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黄瓜根结线虫病的研究概况



全 文 :2011 年 第 6 期
CHINA PLANT PROTECTION 2011 ,Vol .31 .No .6
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专题
综述
黄瓜根结线虫病是黄瓜生产中的一种毁灭性病
害,一旦发生,轻者减产 20%~30%,重者减产 50%~
70%,甚至绝产。 其病原物根结线虫还可与细菌、真
菌相互作用,形成复合侵染,加重受害黄瓜的损失。
该病为害日益严重, 已成为当今黄瓜生产中较突出
的问题。
1 病原种类
黄瓜根结线虫病是由根结线虫 (Meloidogyne
spp.)侵染引起的。 根结线虫为无色透明、不分节的
无脊椎动物。幼虫呈细小蠕虫状,成虫雌雄异形。 雄
虫线状,尾端稍圆,大小为(1.00~1.50)mm×(0.03~
0.04)mm;雌虫多存在于寄主组织内,梨状,大小为
(0.44~1.59)mm×(0.26~0.81)mm, 每头雌虫可产卵
300~800粒。
为害黄瓜的根结线虫主要有 4种: 南方根结线
虫 (Meloidogyne incognita)、 花生根 结 线 虫 (M.
arenaria)、北方根结线虫(M. hapla)和爪哇根结线虫
(M. javanica)。 在我国的分布具有明显的地域性,其
种类因当地气候和土壤等条件的不同而异。 为害我
国北方保护地黄瓜的线虫以南方根结线虫为主,在
南方则 4种线虫均有发生[1,2]。
2 为害症状
黄瓜根结线虫主要为害黄瓜根部, 导致黄瓜根
系发育不良,主根和侧根萎缩、畸形,形成大小不等
的瘤状物,形如鸡爪状,瘤状物有时串生,使根肿大
粗糙。 初期的根瘤为白色,光滑质软,后转呈黄褐色
至黑褐色,表面粗糙甚至龟裂,严重时腐烂。 根瘤外
观无病征, 剖检其内部可见比针头稍大的白色梨状
体(雌线虫虫体)。根瘤上常产生稀疏细小的新根,之
后新根又被感染,呈现根结肿大。 由于根部被破坏,
植株正常的吸收机能受到影响, 地上部生长发育受
阻,严重者生长缓慢,植株矮小,病株叶色淡而无光
泽,不结实或结实不良,结瓜小而少。 在中午气温较
高时,地上部植株呈萎蔫状;早晚气温较低或浇水充
足时,又可暂时由萎蔫恢复正常。 随着病情的发展,
叶片发黄如缺水、 缺肥状, 严重者遇高温即表现萎
蔫,甚至枯死。
3 发病规律
黄瓜根结线虫多在土壤 5~30 cm 间生存,以 5~
15 cm 间最多,以卵或 2 龄幼虫随肿瘤、根节遗留在
土壤中,一般可存活 1~3年。 当土壤温度适宜时,卵
孵化成 1龄幼虫,蜕皮后形成 2龄幼虫,在植物根分
黄瓜根结线虫病的研究概况
贾美清,吴光红
(天津师范大学水环境与水资源重点实验室,天津 300387)
摘要:结合国内外相关报道,介绍了黄瓜根结线虫病的病原种类、发病症状、发生规律及防治策略等方面的研究概况。
关键词:黄瓜;根结线虫;研究概况
中图分类号:S436.421.1 文献标识码:A 文章编号:1672-6820(2011)06-0021-04
Research review on cucumber root knot nematode disease
JIA Mei-qing, WU Guang-hong
(Key Laboratory for Water Environment and Resource, Tianjin Normal University, Tianjin 300387, China)
Abstract: Research progress on Meloidogyne incognita in Cucumber was reviewed, including nematode species, pathogen,
disease regularity, damage symptoms, resistance breeding and control in this paper.
Key words: cucumber; Meloidogyne incogruta; research review
收稿日期:2011-01-17
作者简介:贾美清(1978- ),女,山西忻州人,硕士,研究方向为植物生理生态。 E-mail:jiameiqing@mail.nankai.edu.cn。
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泌物的引诱下,从近根冠的部位侵入,取食其头部附
近的根细胞,并注入唾液腺分泌物。该分泌物是一种
酶和生长素的混合物, 会刺激植物细胞间的细胞壁
溶解、合并,形成巨型细胞。 巨型细胞非正常分裂造
成根组织膨大,形成根结,破坏韧皮部的连续性,妨
碍水分和养分的运输及其吸收、利用,造成植株生长
迟缓,叶片小而黄,直至萎蔫。
黄瓜根结线虫生存的最适宜温度为 25~30 ℃。
25 ℃左右时根结线虫 20 d可完成 1代, 低于 10 ℃
或高于 36 ℃时则不能侵染。田间土壤湿度也是影响
根结线虫孵化和繁殖的重要因素。 相对湿度 70%是
其最适侵染湿度,20%以下或 90%以上均不利于成
虫侵入。 另外,通气性好、结构疏松的沙质土比黏土
更有利于线虫活动; 适宜其活动的土壤 pH为 4~8。
地势高、盐分低、重茬地发病较重;秋季比春季发病
重。 黄瓜根结线虫的传播在地块间主要靠病土、病
苗、农作器具等途径;在同一地块内主要靠灌溉水及
自身蠕动在土粒间移行蔓延[3,4]。
4 防治策略
黄瓜根结线虫病的防治策略主要包括抗性育
种、农业防治、物理防治、化学防治和生物防治。
4.1 抗性育种 抗性育种是黄瓜无公害生产中最
经济、有效的防治措施,但抗根结线虫育种的研究进
展较慢。 Walter等选用美国国内 12 个黄瓜品种(品
系)与来源于黄瓜野生变种的 LJ90430 杂交,后代采
用蜜蜂传粉,形成改良北卡(NCH1)黄瓜群体,此后
进行 9 代混合选择,最后自交 7 代,筛选出 Manteo、
Shelby 和 Lucia 三个品系, 分别高抗花生根结线虫
小种 1、2和爪哇根结线虫, 可直接应用于线虫为害
区。 目前还未发现抗南方根结线虫的黄瓜材料 [5]。
Walter认为, 控制黄瓜抗爪哇根结线虫的基因是一
隐性基因 mj。 该基因与 Bl(黑刺 1)、B3(黑刺 3)、B4
(黑刺 4)、Bt (果苦味)、D (暗色果皮)、df (花期迟
缓)、de (有限生长型)、F (雌性表达)、IH (长下胚
轴)、ns(密刺)、pm-h((下胚轴抗白粉病)、R(种果红
色)、SS(小刺)、te(果皮软薄)、Tu(果瘤)等 17 个基
因无连锁关系。因此,育种者可以将该性状转到黄瓜
品种上而不打破其他连锁[6]。 陈劲枫等的试验表明,
野生酸黄瓜对南方根结线虫具有高度抗性, 而 4 个
栽培黄瓜材料均为高度敏感。 酸黄瓜平均每株根系
形成约 3个根结, 栽培黄瓜材料每株根系的根结数
超过 100个。酸黄瓜通过与栽培黄瓜的正反交,其抗
性已被部分转移到杂种之中。 当杂种作为供体亲本
与栽培黄瓜进行回交时, 抗性又被进一步转移到回
交一代(BCF1)中。 根据抗性表达和转移的情况,他
们初步提出酸黄瓜对南方根结线虫的抗性为单基因
加性效应的假设[7]。
4.2 农业防治 农业防治措施主要包括轮作、淹
水、田间管理等。 例如将黄瓜与大葱、大蒜、韭菜、辣
椒等免疫或高抗根结线虫的作物轮作或套种, 可以
降低根结线虫种群数量。 发病重的地块最好与禾本
科作物轮作,有条件的地区可实施水旱轮作。淹水能
够减少土壤中氧气的含量, 使温室黄瓜根结线虫窒
息死亡。 在土地休闲时,用净水漫灌染病土壤,并保
持深水层 40~100 d,使根结线虫幼虫窒息死亡。 加
强田间管理有利于减轻线虫为害, 如用无病土培育
种苗,彻底清除田间及地边的荠菜、蒲公英、苍耳等
根结线虫的寄主杂草,发现病株及时清除,在病地使
用过的农具要擦洗消毒,防止扩大传播。在发病田块
或温室大棚内种植短季速生蔬菜,如菠菜、白菜等,
可诱使土壤中大部分线虫向其侵入, 栽种后 1个月
左右,将诱虫蔬菜连根彻底拔除,可减少土壤中根结
线虫的虫口密度,减轻下茬作物受害程度。
4.3 物理防治 黄瓜根结线虫对温度变化比较敏
感, 因此夏季可在棚内覆膜进行土壤高温处理或者
烧烤土壤杀灭线虫。 方法: 棚室夏季休闲期深翻土
壤,在地面铺 15~20 cm 厚的麦糠或稻壳,四周压上
细软的柴禾并点燃,保持暗火慢慢燃烧,发现明火及
时压灭, 燃烧中 20 cm土层温度可达 70 ℃以上,足
以杀死线虫。燃烧处理 4~5 d即可。处理后及时施入
经过消毒、充分腐熟的有机肥,以补充和恢复土壤中
的有机质与有益微生物。还有一种方法,夏季深翻土
壤并灌大水,上盖塑料布密闭,使土温升至 60 ℃,也
可显著降低虫口密度[8]。
4.4 化学防治 可在定植前每 667 m2 沟施 3%氯
唑磷 GR3~5 kg 或 10%苯线磷 GR 1~1.5 kg 进行土
壤处理。 定植后可用 1.8%阿维菌素 EC 1 000 倍液
间隔 l0~15d灌根 2次。 发病初期用 50%辛硫磷 EC
1 500 倍液或 90%敌百虫 SP 800 倍液, 每株灌药
250~500 mL。 另外,撒施 5%丁硫克百威 GR 3.0 kg/
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667m2 或 10%噻唑膦 GR 2.0 kg/667m2、10%丙线磷
GR 1.67 kg/667m2、5%毒死蜱 GR 3.0 kg/667m2,将药
剂均匀撒入棚室后再开沟做畦, 对根结线虫有较好
的防治效果。 生产上可轮换使用这 4种药剂。
4.5 生物防治 阿维菌素是由灰色链霉菌发酵产
生的一种新型抗生素杀线虫剂,已被证明具有高效、
广谱杀线虫活性。 生产上推荐使用 3.5 kg/667m2的
0.5%阿维菌素 GR防治黄瓜根结线虫病[9]。李洪涛等
筛选获得了具有较好应用前景的优势菌株 S506(链
霉菌属),其对线虫的校正死亡率为 48.8%,田间校
正防效高达 85.29%,并初步确定了作用机理 [10]。 刘
霆等报道,6%增效阿罗蒎兹 ME(有效成分:苦豆子
水提取物、阿维菌素)对黄瓜根结线虫具有良好的防
治效果,能控制土壤中的幼虫数量,有效抑制根结形
成[11]。付鹏等开展了根结线虫生防菌株的筛选试验,
发现混合生防菌剂 GJ23 对南方根结线虫的 2 龄幼
虫和卵有较好的防效[12]。 为了进一步验证其田间防
治效果, 魏利辉等进行了生防菌剂 GJ23 和 1.8%阿
维菌素 EC 防治黄瓜根结线虫的比较试验。 试验表
明, 田间塑料大棚中使用生防菌剂 GJ23 在有效防
治黄瓜根结线虫的同时, 对黄瓜还有一定的促生长
和增产效应。防治根结线虫效果为 63.4%,增产率达
到 39.3%,显著优于 1.8%阿维菌素 EC。 但是,GJ23
是一种混合菌, 究竟是哪种细菌起到防治、 促生效
果,还是三者的协同作用,有待进一步的研究[13]。
原孢轮枝菌粉粒剂是由食线虫真菌厚孢轮枝菌
的 ZK7 菌株经发酵制成的纯生物制剂,施用后无残
留, 较适合无公害黄瓜生产。 韩方胜等田间试验表
明,5%原孢轮枝菌粉粒剂以 2.5 kg/667m2的用量获
得的防治效果最好[14]。 孙建华等从土壤中筛选出的
总状共头霉 (Syncephalastrum racemosum, 简称
Sr18),通过发酵、过滤、浓缩等工艺制得生物杀线剂
1、2、3号,均具有显著的抗线虫活性。 其中以 2 号浓
缩 AS效果最为显著,可明显降低土壤中根结线虫 2
龄幼虫的数量,虫口减退率 94.68%,收获期对黄瓜
根结线虫病的防效为 80.27%[15]。 Ali等报道,假单胞
菌(Pseudomonas spp.)的一些菌株对根结线虫有杀
灭活性,温室和大田试验都取得了较好的防治效果,
尤其是在大田试验中, 和对照相比根结个数减少了
23个(对照为 82 个),每 250 cm3的土壤中线虫减少
了 444 条(对照为 2 076 条),产量提高了 11.1%[16]。
鄢小宁等从采自田间的健康黄瓜苗的根、茎、叶各部
分离获得镰刀菌菌株 Fu234 和 Fu654、 木霉菌株
Tr882、枝顶孢菌株 Ac985、拟青霉菌株 Pa972、叶点
霉菌株 Ph511、毛壳菌菌株 Ch1001。 这些黄瓜内生
真菌对南方根结线虫具有不同的作用。 枝顶孢菌株
Ac985、毛壳菌菌株 Ch1001 和拟青霉菌株 Pa972 的
PDB培养滤液对南方根结线虫 J2 具有致死作用,48
h暴露后致死率分别达到 100%、98.5%和 100%。 叶
点霉菌株 Ph511培养滤液对 J2 具有击倒作用,但击
倒的虫体在清水中能恢复活性。 Tr882、Ac985 和
Ch1001 的培养滤液对 J2 的活动有趋避作用 。
Fu234、Fu654、Pa972、Ch1001 和 Ph511 的菌丝可以
穿透 J2 体壁并消化虫体。 Ch1001、Fu654、Ph511 的
孢子悬浮液处理黄瓜种子后, 能诱导黄瓜萌发的主
根产生对 J2 穿透其根尖伸长区的抗性 [17]。 Sharond
等报道,无论是盆栽试验还是温室试验,运用哈茨
木霉(Trichoderma harzianum)防治爪哇根结线虫均
有显著效果,所有的菌株都能在卵和 2 龄幼虫上定
殖[18]。 Daniel 等发现,在温室试验中绿木霉(Tricho-
derma virens)菌株 GL3 和 GL21 对南方根结线虫卵
的孵化有较好的抑制作用[19]。
刘辉志报道,在盆栽条件下用 12 种植物有机质
处理土壤,其中蓖麻叶、麦糠、楝叶和花生饼粕处理
对黄瓜根结线虫病防治效果较好[20]。 刘庆安试验发
现, 根结线虫的侵染诱导黄瓜叶片中的内源茉莉酸
和水杨酸含量急剧上升, 可能由此启动了茉莉酸及
水杨酸信号途径, 从而激活黄瓜体内相关防御基因
的表达。 外源茉莉酸甲酯和水杨酸对于根结线虫病
具有较好的防治效果, 能够显著抑制根结及卵块的
形成[21]。
5 研究展望
为降低黄瓜根结线虫病在黄瓜生长中造成的经
济损失,一方面要防治根结线虫,另一方面要培育抗
线虫黄瓜品种。从现有的相关文献看,对黄瓜根结线
虫的研究多集中在防治上,也取得了较显著的成效。
目前在黄瓜生产中多以化学防治为主, 但是化学防
治易造成农药残留,污染环境。 生物防治比较环保,
而且对人、畜安全,具有良好的应用前景。 但目前开
发应用的生防制剂还较少, 大多数研究停留在实验
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(上接第 43页)较高的抗性,防治效果下降。
鉴于目前各种药剂对二化螟防效降低及抗药性
增加的问题,应开发选用新型高效农药新品种,提高
对二化螟的防效,治理二化螟抗药性。 20%氯虫苯甲
酰胺 SC 属于鱼尼丁受体激活剂, 对钙离子调节起
重要作用, 可激发肌肉释放大量 Ca2+, 影响肌肉收
缩,使昆虫肌肉松弛麻痹,最终导致死亡,不同于当
前生产上的主要农药品种的靶标作用位点, 对蚜虫
和鳞翅目害虫高效,对哺乳动物、鸟、鱼极端低毒。本
研究发现,20%氯虫苯甲酰胺 SC 防治 2 代二化螟,
药后 21 d 将白穗率控制在 0.09%,虫伤株率控制在
0.3%,防效达 90.9%,防效高且持效期长,能有效控
制 2 代二化螟为害。 推荐 150 mL/hm2的用量,在二
化螟卵孵高峰期喷雾施药,药后田间保持 3~5 cm水
层 7 d左右。研究中还发现,各供试药剂处理对稻纵
卷叶螟和稻蝗也具有一定的防治效果, 平均防效达
33.3%, 其中阿维菌素的兼治效果最好 , 防效为
88.9%。
室阶段,有待加大开发、推广和应用的力度。 在抗线
虫育种方面的研究基础相对薄弱,进展缓慢,需进一
步利用先进的检测手段, 加强黄瓜种质资源的鉴定
和筛选工作。同时,利用生物技术研发抗根结线虫的
转基因黄瓜。
参考文献:
[1] 彭德良 . 蔬菜病虫害的综合治理-蔬菜线虫病的发生
和防治[J]. 中国蔬菜,1998,(4):57~58.
[2] 彭德良,唐文华 . 番茄抗根结线虫 Mi 基因研究进展[J].
沈阳农业大学学报,2001,32(3):220~223.
[3] 成惠珍,孙爱梅,崔长胜,等 . 黄瓜根结线虫病的发生与
防治[J]. 现代化农业,2004,(4):6.
[4] 贺新刚,张艳梅 . 温室黄瓜根结线虫病的发生规律及防
治对策[J]. 上海蔬菜,2008(3):68~69.
[5] WALTERS S A, WEHNER T C. ‘Lucia’, ‘Manteo’,
and ‘Shelby’ root-knot nematode-resistant cucumber in-
bred lines[J]. Hort. Science,1997,32(7):1 301~1 303.
[6] WALTER S A. Independence of the mj nematode resis-
tance gene from 17 gene loci in cucumber[J]. Hort. Sci-
ence,1998,33(6):1 050~l 052.
[7] 陈劲枫,林茂松,钱春桃,等 . 甜瓜属野生种及其与黄瓜
种间杂交后代抗根结线虫初步研究[J]. 南京农业大学
学报,2001,24(1):21~24.
[8] 王艳飞,孟攀奇,张有为 . 黄瓜根结线虫病的发生与防
治[J]. 北方园艺,2007,(5):222~223.
[9] 段瑞华,韩方胜,华小平,等 . 5%阿维菌素颗粒剂防治
黄瓜根结线虫病田间药效试验 [J]. 上海蔬菜,2008,
(2):65.
[10] 李洪涛,张翠绵,沈江卫,等 . 黄瓜根结线虫拮抗菌筛
选及作用机理初探[J]. 河北大学学报(自然科学版),
2006,26(1):91~96.
[11] 刘霆,刘伟成,裘季燕,等 . 6%增效阿罗蒎兹微乳剂防
治黄瓜根结线虫[J]. 农药,2009,48(7):522~523.
[12] 付鹏,李红梅,丁国春,等 . GJ23 生防菌剂防治南方根
结线虫研究[J]. 江苏农业科学,2004,(5):43~45.
[13] 魏利辉,丁国春,郭坚华,等 . 生防菌剂 GJ23 防治黄
瓜根结线虫的田间试验效果 [J]. 江苏农业科学 ,
2006,(5):46~48.
[14] 韩方胜,尹建国,段瑞华,等 . 5%厚孢轮枝菌粉粒剂防
治黄瓜根结线虫病田间药效试验[J]. 安徽农学通报,
2007,13(22):83.
[15] 孙建华,齐军山,冯欣,等 . Sr18 生物杀线虫制剂防治
黄瓜根结线虫病研究 [J]. 华北农学报,2005,20(4):
74~78.
[16] ALI N I, SIDDIQUI I A, SHAUKAT S S, et al. Ne-
maticidal activity of some strains of Pseudomonas spp[J].
Soil Biology & Biochemistry,2002,34:1 051~1 058.
[17] 鄢小宁,Sikora R A, 郑经武 . 七株黄瓜内生真菌对南
方根结线虫二龄幼虫的不同作用[J]. 中国生物防治,
2010,26(2):181~185.
[18] SHAROND E, BAR EYAL M, Chet I, et al. Biological
Control of the Root-Knot nematode Meloidogyne javanic
by Trichoderma harzianum [J]. The American Phy-
topathological Society,2001,91:687~693.
[19] DANIEL P R, SCOTT M L, SUSAN L F, et al. Bio-
control agents applied individually and in combination
for suppression of soilborne diseases of cucumber [J].
Crop Protection,2005,24:141~155.
[20] 刘辉志,李洪连,袁虹霞 . 植物有机质处理土壤防治黄
瓜根结线虫病[J]. 植物保护,2004,30(6):58~60.
[21] 刘庆安,甘立军,夏凯 . 茉莉酸甲酯和水杨酸对黄瓜根
结线虫的防治 [J]. 南京农业大学学报,2008,31(1):
141~145.
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