全 文 ：研究报告
Research Report
甘蔗渣固体发酵亮菌产纤维素和木质素降解酶的测定
赵帅 1* 范业赓 2,3* 凌庆枝 4** 詹洁 5,6**
1广西大学生命科学与技术学院,南宁, 530004; 2广西农业科学院农产品质量安全与检测技术研究所,南宁, 530007; 3农业部甘蔗品质监督检
验测试中心(南宁),南宁, 530007; 4浙江医药高等专科学校中药学院,宁波, 315100; 5广西大学农学院,南宁, 530004; 6广西大学国防教育学
院,南宁, 530004
*同等贡献第一作者
**通讯作者, may2399@163.com; lingqingzhi@sina.com
摘 要 探索亮菌甘蔗渣固体发酵产纤维素和木质素降解酶的能力，对甘蔗渣的充分利用，以及开发新的、
高效的产纤维素降解酶和木质素降解酶的微生物资源极为重要。本研究用专一的底物分别对亮菌分泌的外
切葡聚糖酶、内切葡聚糖酶、β-葡萄糖苷酶、锰过氧化酶、漆酶和木质素过氧化物酶的酶活力进行测定。结果
显示亮菌固态发酵可以分泌外切葡聚糖酶、内切葡聚糖酶、木质素过氧化物酶和漆酶。其酶活力随着时间的
延长而增长，达到最高峰值后，开始下降。其中，漆酶酶活力最高，第 55天达到最大值为(2 336±183) U/g。各
种酶的最高酶活力峰值出现时间不尽相同，体现出多种酶之间很好的协同作用。因此，亮菌甘蔗渣固体发酵
具有分泌纤维素和木质素降解酶的能力，尤其产具有高酶活力的漆酶，具有潜在的工业化应用前景。
关键词 亮菌,甘蔗渣固态发酵,纤维素降解酶,木质素降解酶
Investigation of Cellulolytic and Ligninolytic Enzymes Produced by
Armillariella tabescens under Solid Fermentation Using Sugarcane Bagasse
Zhao Shuai 1* Fan Yegeng 2,3* Ling Qingzhi 4** Zhan Jie 5,6**
1 College of Life Science and Technology, Guangxi University, Nanning, 530004; 2 Institute for Agricultural Production Quality Safety and Test-
ing Technology, Guangxi Academy of Agricultural Science, Nanning, 530007; 3 Quality Inspection and Test Center for Sugarcane and Its Product,
China Ministry of Agriculture (Nanning), Nanning, 530007; 4 Department of Chinese Herbal Medicine, Zhejiang Pharmaceutical College, Ningbo,
315100; 5 College of Agronomy, Guangxi University, Nanning, 530004; 6 College of National Defense Education, Guangxi University, Nanning,
530004
* These authors contributed equally to this work
** Corresponding authors, may2399@163.com; lingqingzhi@sina.com
DOI: 10.13417/j.gab.034.001021
Abstract To efficiently utilize sugarcane bagasse (SB), and further explore novel microbe resources for producing
high activity of enzymes, it is essential to understand the secretion ability for ligninolytic and cellulolytic enzymes
by solid-state fermentation of Armillariella tabescens using SB. This study aimed to investigate the enzymatic
activities of cellobiohydrolase (CBH), endoglucanase (EG), β-glucosidase (BGL), filter paper activity (FPA), lignin
peroxidases (LiP), manganese peroxidases (MnP), and laccase (Lac) produced by A. tabescens using specific
substrates, respectively. The results showed A. tabescens enabled to produce CBH, EG, LiP and Lac, the
enzymatic activities of which increased along time. Once up to their maximum, the activities started to reduce.
Among them, Lac possessed the highest activity of (2 336±183) U/g at 55th day. Interestingly, the maximum activities
of the tested enzymes appeared at different time periods, suggesting a perfect synergistic action between them.
Consequently, it is experimentally feasible to explore the application of producing ligninolytic and cellulolytic
enzymes by A. tabescens, especially Lac with high activity, under solid-state fermentation using SB, which can
facilitate industrially potential application of A. tabescens in future.
基金项目：本研究由广西自然科学基金(2012GXNSFBA053054)资助
基因组学与应用生物学，2015年，第 34卷，第 5期，第 1021-1026页
Genomics and Applied Biology, 2015, Vol.34, No.5, 1021-1026
Keywords A. tabescens, Solid-state fermentation using sugarcane bagasse, Ligninolytic enzyme, Cellulolytic
enzyme
能源短缺、环境污染等危机频临，绿色可再生资
源利用迫在眉睫。木质纤维素是地球上含量最丰富
的可再生碳水化合物，充分地有效利用木质纤维素
降解酶和生物化工将其转化为液体燃料和化工原料
(如乙醇,丁醇等)，对缓解以上危机具有重大意义。目
前，广泛用于产木质纤维素降解酶的微生物菌株来
自木霉属(Trichoderma sp.)，主要包括外切葡聚糖酶
(cellobiohydrolase, CBH, EC 3.2.1.91)、内切葡聚糖酶
(endoglucanase, EG, EC 3.2.1.4)、β- 葡萄糖苷酶
(β-glucosidase, BGL, EC 3.2.1.21) (Gusakov, 2011)。纳
米级植物显微技术显示纤维素和半纤维素被坚不可
摧的木质素包围，很难直接被纤维素降解酶水解，需
要进行预处理去除或分解木质素(Ding et al., 2012)。
工业上大规模利用化学预处理木质纤维素，既耗能
也污染环境(Kumar et al., 2009)。用木质素降解酶生
物预处理是良好的选择。木质素降解酶主要包括木
质素过氧化物酶(lignin peroxidases, LiP, EC 1.11.1.14)、
锰过氧化酶(manganeseperoxidases,MnP,EC1.11.1.13)、
漆酶(laccase, Lac, EC 1.10.3.2)，广泛来源于白腐真菌、
褐腐真菌和软腐真菌(Wong, 2009)。目前，研究显示
木质纤维素降解酶和木质素降解酶成本高、产量低，
不能满足工业需求。因此，开发新的、高效的产纤维
素降解酶和木质素降解酶的微生物资源极为重要。
发光假蜜环菌 (Armillariella tabescens (Scop.)
Emle)，因其在漆黑的夜晚可以发出淡蓝色荧光，故
又名亮菌，属蜜环菌属。亮菌自二十世纪六十年代被
发现以来，人们对其研究主要集中在药用价值方面。
例如，亮菌及其制剂对辐射和乙肝病毒等具有抗性
作用，临床上对肝炎、胆囊炎、胃炎以及新生儿高胆红
素血症等具有很好疗效(沈业寿和马金宝, 2007; 蔡
凤等, 2013)。近来，本课题组研究发现亮菌具有产漆
酶的能力，开辟了亮菌应用的新领域 (董丽辉等,
2011)。但是，关于亮菌在分泌其他胞外酶方面鲜有报
道。本研究首次以甘蔗渣作为底物，进行亮菌固体发
酵，实时检测亮菌分泌纤维降解酶和木质素降解酶
的酶活力，并探索其降解甘蔗渣的能力。
1结果与分析
1.1亮菌菌丝的生长
对比亮菌菌丝在三种不同固体发酵培养基的生
长情况，结果(表 2)显示基础 PDA固体培养基＞甘蔗
渣培养基Ⅰ＞甘蔗渣培养基Ⅱ。基础 PDA固体培养
基含有丰富的碳源-淀粉和氮源-蛋白质，容易吸
收利用；甘蔗渣培养基中甘蔗渣含有大量的纤维素
和木质素，其中，纤维素是具有结晶结构的大分子多
糖，木质素是一种芳香性高聚物，其分子结构由含有
以氧代苯丙醇或其衍生物的结构单元构成，并且二
者是呈木质素+纤维素+木质素类似三明治的结构存
在(Ding et al., 2012)，极难被降解利用。亮菌菌丝在甘
蔗渣培养基Ⅰ比Ⅱ生长的粗壮，说明其生长发育过
程中需要大量的无机盐离子。通过检测漆酶酶活得
知，亮菌必须在底物甘蔗渣的诱导下才能分泌漆酶
(表 1)。综合实验结果，确定以甘蔗渣培养基Ⅰ固体
发酵分泌漆酶是可行的。
1.2亮菌木质素和纤维素降解酶活力
在亮菌固体发酵培养 20 d后，以 7 d为一个时
间段检测不同生长阶段木质素降解酶和纤维素降解
注: ＋表示菌丝盘尺寸的大小; nd表示没有检测
Note: + represents mycelium disc size; nd represents no tes
表 1亮菌菌丝的生长
Table 1 The growth of A. tabescens mycelium
培养基
Medium
基础 PDA培养基
Basic PDA medium
甘蔗渣培养基Ⅰ
Sugarcane bagasse-contained mediumⅠ
甘蔗渣培养基Ⅱ
Sugarcane bagasse-contained mediumⅡ
菌丝外观
Grown degree of mycelium
白色,浓密
White, bushy
白色,浓密
White, bushy
暗白色,稀疏
Dark white, sparse
菌丝盘尺寸
Mycelium disc dimension
＋＋＋
＋＋
＋
产漆酶
Laccase production
×
√
nd
甘蔗渣固体发酵亮菌产纤维素和木质素降解酶的测定
Investigation of Cellulolytic and Ligninolytic Enzymes Produced by A. tabescens 1022
基因组学与应用生物学
Genomics and Applied Biology
酶的酶活性。结果显示亮菌具有分泌木质降解酶-
木质素过氧化物酶和漆酶，以及纤维素降解酶-外
切葡聚糖酶和内切葡聚糖酶的能力(图 1~图 3)。没
有检测到锰过氧化酶和 β-葡萄糖苷酶，可能是没有
编码基因存在，或者酶活太低，在本实验条件下不能
检测到。
木质素过氧化物酶、漆酶、外切葡聚糖酶、内切
葡聚糖酶和滤纸酶活力随着时间的延长逐渐升高，
达到最大值后，趋于稳定，几天后逐渐降低。各种酶
活力最大值出现时间不尽相同，分别为 34 d (木质素
过氧化物酶)、55 d (漆酶)、41 d (外切葡聚糖酶)和 27 d
(内切葡聚糖酶和滤纸酶) (图 1~图 3)，这是由于各
种酶降解底物不同，相互协同满足菌株生长。例如，
木质素过氧化物酶催化依赖于 H2O2的木质素氧化
解聚反应(Wong, 2009)。它的底物多种多样，包括多
环芳香族化合物、多氯化的酚类、硝基-芳香族化合
物以及偶氮染料等(Wong, 2009;杨晔, 2014)。漆酶是
一种含铜的氧化还原酶、氧化含酚化合物，在介质的
帮助下，可以氧化非酚化合物(Tien and Kirk, 1984;
Wong, 2009;杨晔, 2014)。因此，通常木质素过氧化物
酶和漆酶协同合作共同生物分解木质素，首先将木
质素经过木质素过氧化物酶的降解后，所得产物再作
为漆酶的底物进一步降解(Tien and Kirk, 1984; Wong,
2009;杨晔, 2014)。这也与木质素过氧化物酶酶活性
比漆酶先达到最高值的实验结果一致(图 1;图 2)。
试验证明大部分白腐菌仅产生 2种甚至 1种木
质素降解酶，因为这三种木质素降解酶酶功能存在
重叠(潘丽霞等, 2014)。另外，纤维素降解酶水解纤维
素的过程也是各种酶相互协同作用的结果。内切葡
聚糖酶软化、膨胀纤维素纤维，随机切割多糖链内部
的无定形区，产生不同长度的寡糖和新链的末端。外
切葡聚糖酶则作用于这些产生的寡糖和新链的还原
和非还原末端，释放葡萄糖和纤维二糖。最后，β-葡
萄糖苷酶水解纤维二糖成葡萄糖(Wang et al., 2013)。
这也与内切葡聚糖比外切葡聚糖酶酶活性先达到最
大值的实验结果一致(图 3)。可惜的是，亮菌不能分
泌完整的纤维素降解酶系，缺少 β-葡萄糖苷酶。
对比木质素降解酶的酶活，漆酶远远高于木质素
表 2标准葡萄糖曲线的绘制
Table 2 Design of standard curve of glucose solution
编号
No.
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
葡萄糖
浓度(mg/mL)
Glucose
concentration
(mg/mL)
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1.0
葡萄糖标
准液(μL)
Standard
glucose
solution (μL)
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
去离子
水(μL)
Distilled
water (μL)
500
450
400
350
300
250
200
150
100
50
0
DNS试
剂(mL)
DNS
regent (mL)
1.0
1.0
1.0
1.0
1.0
1.0
1.0
1.0
1.0
1.0
1.0
图 1亮菌在甘蔗渣固态发酵过程中漆酶酶活力变化曲线
Figure 1 The change of laccase activities produced by A. tabescens
during solid fermentation using sugarcane bagasse
图 2亮菌在甘蔗渣固态发酵过程中木质素过氧化物酶酶活力
变化曲线
Figure 2 The change of LiP activities produced by A. tabescens
during solid fermentation using sugarcane bagasse
图 3亮菌在甘蔗渣固态发酵过程中纤维素降解酶酶活力变化
曲线
Figure 3 The change of the activities of cellulolytic enzymes pro-
duced by A. tabescens during solid fermentation using sugarcane
bagasse
1023
过氧化物酶，达几千倍以上，最高值为(2 336±183) U/g，
说明在降解木质素方面，漆酶起主要作用。在纤维素
降解酶酶活性中，外切葡聚糖酶最高，最高值为
(1 886±132) U/g。Whatman #1滤纸是经过预处理的，
纤维素纤维发生聚合，尺寸变大，而且纤维间隙变小
(Piantanida et al., 2006)。图 3中滤纸酶活力曲线是外
切葡聚糖酶和内切葡聚糖酶相互协同作用的结果，其
酶活力比较低，主要是因为缺少 β-葡萄糖苷酶。外切
葡聚糖酶水解纤维素产生的纤维二糖是酶水解的抑
制剂(Teugjas and V覿ljam覿e, 2013)。相比木质素降解酶
酶活力，所有纤维素降解酶酶活力都低于漆酶，说明
甘蔗渣固体发酵亮菌主要产漆酶(图 1~图 3)。
2讨论
本试验表明，亮菌甘蔗渣固体发酵产木质素降
解酶是可行的。用本试验甘蔗渣培养基Ⅰ，亮菌产高
活力漆酶，达(2 336±183) U/g。如果对培养基组成、培
养条件进行优化，酶活力将会提高数倍，为将来提供
详细研究木质素生物降解提供了良好的菌株资源。
甘蔗渣是甘蔗榨糖后的废弃物。中国年产甘蔗
1.3亿吨以上，是世界上仅次于巴西、印度的第三大
甘蔗种植国，每年产上千吨甘蔗渣。甘蔗渣含有丰富
的纤维素(45%~50%) (Canilha et al., 2012)。传统上，
甘蔗渣往往被焚烧或者丢弃，利用率极低，不仅造成
资源的浪费，而且引起环境的污染。最近，随着科学
的进步，甘蔗渣在饲料、食用菌栽培、功能性食品、造
纸等方面取得了重大进展(胡湛波, 2009,广西轻工业,
9: 102-103)。但是，其总体利用率相对仍很低。本试验
证明了甘蔗渣可以生物转化成可利用的生物小分
子，绿色能源，成本低，为将来甘蔗渣的进一步高效
利用探索了新的途径。
3材料与方法
3.1菌株和培养基
亮菌(A. tabescens)菌株由浙江医药高等专科学
校生物药物研究所保藏。
实验用甘蔗渣来自于广西农业科学院农产品
质量安全与检测技术研究所，60℃烘干粉碎，过 60
目筛，备用。
基础 PDA固体培养基(1 L) (董丽辉等, 2011)：
马铃薯 200 g、葡萄糖 20 g、MgSO4·7H2O1.5 g、KH2PO4
3 g、VB1 0.05 g、琼脂粉 18 g。
种子培养基(1 L) (董丽辉等, 2011)：玉米粉 20 g、
(NH4)2SO4 25 g、CuSO4 0.2 g、CaCl2 4.8 g、KH2PO4 5 g，
MgSO4·7H2O 5 g，VB1 0.05 g、琼脂粉 18 g。
甘蔗渣培养基(1 L)：Ⅰ：甘蔗渣 250 g、葡萄糖 5 g、
(NH4)2SO4 25 g、CuSO4 0.2 g、CaCl2 4.8 g、KH2PO4 5 g，
MgSO4·7H2O 5 g，VB1 0.05 g、琼脂粉 18 g；Ⅱ：5.0 g
甘蔗渣，65%无菌水。
3.2固体发酵培养
亮菌菌株在种子培养基 25℃活化 7 d，转接直
径相等大小(5 mm)的菌丝块到甘蔗渣培养基，25℃
固体发酵培养 10周，培养过程中观测亮菌菌丝生长
情况，测定固体培养料中纤维素降解酶和木质素降
解酶的酶活力，考察甘蔗渣对亮菌分泌以上胞外酶
的能力。
3.3酶活测定
3.3.1粗酶液制备(叶选怡等, 2013)
取甘蔗渣固体培养基按照质量比 1:1加入蒸馏
水，放置于 4℃浸泡 24 h 后，4℃、8 000 r/min 离心
15 min，上清液即为粗酶液，4℃冰箱保存备用。
3.3.2葡萄糖标准曲线的绘制(宋贤冲等, 2013)
用去离子水配制 1 mg/mL葡萄糖标准液，按表 1
配制一系列不同浓度的葡萄糖溶液，加入 1.0 mL
3,5-二硝基水杨酸(DNS)试剂，充分摇匀后，沸水浴
5 min，在 530 nm波长下，测定溶液的吸光度 OD值，
其中 1号为空白对照。分别以葡萄糖含量(mg/mL)和
所测吸光度 OD值为横坐标和纵坐标，绘制出标准
葡萄糖曲线。
3.3.3纤维素降解酶酶活力测定(宋贤冲等, 2013; Dong
et al., 2013)
3.3.3.1外切葡聚糖酶酶活力测定
反应体系 0.5 mL：1.0%对硝基苯纤维二糖苷
(p-nitrophenol-D-cellobioside,pNPC)，400μL50mmol/L
柠檬酸-Na2HPO4缓冲液(pH 4.8)，100 μL适当稀释
的粗酶液，50℃反应 30 min。然后，加入 1 mL DNS
试剂，沸水浴中煮沸 10 min，于 530 nm测定吸光度
OD值，通过葡萄糖标准曲线求取含糖量。对照为高
温灭活的粗酶液。酶活力定义每分钟催化 CMC-Na
水解生成 1 g葡萄糖的酶量为一个酶活力单位“U”。
3.3.3.2内切葡聚糖酶酶活力测定
按照 1.3.3.1的方法，将底物替换为 1.0%羧甲基
纤维素纳(carboxymethyl cellulose sodium, CMC-Na)。
3.3.3.3 β-葡萄糖苷酶酶活力测定
按照 3.3.3.1的方法，将底物替换为 1.0%对硝基
甘蔗渣固体发酵亮菌产纤维素和木质素降解酶的测定
Investigation of Cellulolytic and Ligninolytic Enzymes Produced by A. tabescens 1024
基因组学与应用生物学
Genomics and Applied Biology
苯纤维二糖苷(p-nitrophenol-D-cellobioside, pNPC)。
3.3.3.4滤纸酶活力测定
按照 3.3.2.1的方法，将底物替换为 1.0% What-
man #1滤纸。
3.3.4木质素降解酶酶活力测定(董丽辉等, 2011; Dong
et al., 2013;潘丽霞等, 2014)
3.3.4.1漆酶酶活力测定
反应体系 400 μL：100 μL 0.5 mmol/L 2,2-联氮-
二(3-乙基-苯并噻唑-6-磺酸)二铵盐(ABTS)，200μL
100 mmol/L 乙酸 - 乙酸钠缓冲液(pH 4.5)，45℃反
应 5 min，以高温灭活的粗酶液为对照，在 420 nm
波长下测定线性部分的反应吸光度随时间的变化。
酶活力单位“U”定义为 1 min消耗 1 μmol ABTS
所需的酶量。
3.3.4.2木质素过氧化物酶酶活力测定
反应体系 0.5 mL：50 μL 20 mmol/L黎芦醇(VA)，
170 μL100mmol/L酒石酸-酒石酸钠缓冲液(pH3.0)，
225 μL适当稀释的粗酶液，10 μL 54 mmol/L H2O2，
以高温灭活的粗酶液为对照，测定 310 nm处吸光度
在 3 min内变化值。酶活力单位“U”定义为 1 min催
化 1 μmol VA所需的酶量。
3.3.4.3锰过氧化酶活力测定
反应体系 0.5 mL：50 μL 10 mmol/L 2,6-二甲基
苯酚(2,6-DMP)，420 μL 50 mmol/L酒石酸-酒石酸
钠缓冲液(pH 4.5)，25 μL 10 mmol/L MnSO4，25 μL
适当稀释的粗酶液，5 μL 10 mmol/L H2O2，以高温灭
活的粗酶液为对照，测定 470 nm处吸光度在 3 min
内变化值。酶活力单位“U”定义为 1 min催化 1μmol
2,6-DMP所需的酶量。
作者贡献
詹洁和凌庆枝设计该项目和参与课题的数据分
析和论文修改；赵帅撰写和修改论文；范业赓实施实验。
致谢
本研究由广西自然科学基金(2012GXNSFBA0-
53054)资助。
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International Journal of Horticulture (IJH)
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甘蔗渣固体发酵亮菌产纤维素和木质素降解酶的测定
Investigation of Cellulolytic and Ligninolytic Enzymes Produced by A. tabescens 1026