全 文 ：微生物学报34 ( 6): 4 69
A et a Mi er obi
o
l
ogi e ai Sni e a
4 74
,
1 9 9 4
中国叶围煤污菌初探
班 . 黄瓜叶围煤污菌的研究
张玉华` 王立新 郑是琳 姜广正
( 山东农业 大学植保系 泰安 27 10 18 )
摘 要 对山东省黄瓜 (口 Iclt m 八 , at i)z u * 1 . ) 叶围煤污菌种群组成 、 分布 、 演替和对黄瓜的
生理影响的研究结果表明 : 8个地市黄瓜 叶面真菌有 1 5 属 21 种 , 其中属煤污菌的有 6 属 10
种 : 链格袍 ( A l z尸 r n a r ; a a z z e r n a , a K o r s t . ) , 出 芽 短 梗 霉 [注“ r e o 占a s id i u m p “ z l u l a 、 s ( d e
aB yr ) rA
n
. 〕 , 芽枝状枝抱 水?la dt, s p t,r 沁 m ` al d)t s oP r动 dle 、 (F r e s . ) d e v ier s 〕 , 尖饱枝抱 ( .c
o秒 sP o r u m Be r k . 尽. C L: r t . 、 大抱枝饱 ( C . m a `一 or c a r/ , u m P r e 、1 5 、 ) , 多主枝抱 ! ( . 几亡 ,加 r u m
( p
e r s
.
) I
才
i n k
.
]
, 球饱枝抱 (〔 ’ . 功 h a e o sP e r m “ m p e r z . ) , 灰腐质霉 (刀 z `阴 ; `。 za g r i s护 a 尸 I’ r 。 。 e n . ) ,
紫附球菌 ( pE i c o e ` 。 ,、 p u , : ` ar s o e n s E h r e n b . e x w o l lr . )和弯饱霉「e u o u l a r i a z u n a za ( W a lk . 、
OB de
. 玉 链格抱和枝饱霉 一 ( ( y “ do s Por 衍* 、即 . ) 是各地区主要种群 。 黄瓜叶面真菌的种类和
密度与苗龄 、 叶面可溶性糖和氨基酸组分含量成极显著正相关 。 随着苗龄的增长 , 真菌的密
度和种类增多 。 用两个主要种群的分生饱子悬浮液接种黄瓜叶面 , 形成明显的煤污 , 导致叶
面光合作用降低 , 呼吸作用升高 , 气孔阻力增大 , 蒸腾作用 下降 。 穗状德氏霉 (肠 , ` 、 h .cl 。 一 a
s
p i
c
ife
r R
.
N e l s o r, ) 和核茎点霉 (尸人o m a p , ` z a从 i , , , , , n S p e g . ) 是国内的新记录 。
关键词 黄瓜 , 叶围煤污菌 , 演替 , 叶面淋溶物 , 生理影响
煤污菌是附生于植物绿色叶面常 见的一类特殊真菌种群 , 以半知菌为主要类群 , 形
成黑色霉层 , 严重时对植物有一定的危害仁’ , 2 , 。 植物叶面营养物 , 蚜虫和介壳虫等昆虫的
分泌物均是煤污菌良好的营养物质「3 ! 。 国内对植物叶面煤污菌的研究多以木本植物为材
料 4[ 一 6〕 。 作者以黄瓜为材料 , 系统研究了煤污菌的种群 、 分布 、 演替 , 与叶面营养物的关
系以及对黄瓜的生理影响 。
1 材料和方法
1
.
1 材料
供试材料采自山东省济南 、 临淄 、 烟台 、 青岛 、 泰安 、 枣庄 、 临沂 、 菏泽等 8 个地
市区露地黄瓜煤污叶片 , 定期定点从泰安市郊黄瓜苗龄 15 天起 , 每隔 10 一 15 天采叶样
一次 , 到拉蔓止 。 五点取样 , 取植株上 、 中 、 一卜位叶 。
1
.
2 叶面真菌的分离 、 纯化及鉴定
用直径 cI m 打孔器打取叶圆片 , 每叶打取 l一 2 片 , 共取 40 个小圆片 , 置于 Z o ml 无
现在河南省焦作市农业局 _ L_作 。
本文于 19 9 3 年 9 月 20 日收到
DOI : 10. 13343 /j . cnki . wsxb. 1994. 06. 010
微 生 物 学 报 4 3卷
菌水 中振荡洗下菌体 , 得到菌悬液 , 做系列梯度稀释 , 取稀释液 l m l 于马铃薯葡萄糖培
养基 (P D A ) , 麦芽糖培养基 (M E A ) , 查氏培养基 (C Y A ) 上分离 , 加入 25 %乳酸 2 滴
抑制细菌 , 2 5 C , 培养 7一 10 天 , 记录菌落数 。 随机移取 10 0 个分离物 , 用单抱子分离
法和菌丝尖端分离法纯化菌种 , 并按有关专著鉴定到种 。 以单位叶面积的菌落数表示分
离物密度 , 以某种菌占鉴定菌总株数 ( 1 0 0) 的百分 比表示相对分离频率阵 6习。
.1 3 叶面淋溶物分析
称取来自泰安 市郊的黄瓜叶片 (去叶柄 、 断 口处封蜡 ) 1 0 09 两份 。 分别加入重蒸馏
水 I 0 0 0 m l 浸泡 2 小时 , 弃去叶片 , 过滤浸泡液 , 滤液减压蒸馏浓缩 。 一份浓缩液用葱酮
法 6 3 0n m 比色测定碳水化合物总量 ; 茹三酮抗坏血酸法 5 8 0n m 一F比色测定氨基酸总量 ;
氨基酸自动分析仪 ( 日立 8 3 5) 分析氨基酸组分与含量 ; 另一份浓缩液蒸干至固体 , 乙酞
化处理 , 气相色谱层析仪 ( 103 型 ) 分析可溶性糖的组分与含量 。
1
·
4 煤污菌对黄瓜生理的影响测定
用煤污菌优势种枝抱属 ( lC a d os Por 爪m s P . ) , 编号 A l , (包括尖袍枝饱 、 芽枝状枝
抱和大饱枝抱 ) 和链格抱 ( A lt e rn a ir a al et rn at a) , 编号 A Z , 作接种物 。 抱子悬浮液浓度 :
A I 为 4 . 8只 1 0 7 个抱子 /m l , A Z 为 4 . 4 x l o , 个抱子 /m l , A l 与 A Z 混合液 ( 1 : l ) 为 4 . 7
K l护 个饱子 /m l 。 以蜂蜜的 50 % 、 3 0 % 、 10 %水溶液作补充营养 。 接种方法 : 先将不同
浓度的蜂蜜水溶液分别喷洒于全株叶面 , 再喷抱子液 , 以喷清水作对照 。 用塑料袋保温
保湿 , 25 一 30 C , 相对湿度 95 %以上 , 48 小时后去塑料袋川 , 待叶片出现典型煤污后 , 选
择叶位相同的叶片用红外线 C O : 分析仪 ( Q G D 一 07 型 ) 测定光合作用 ; 用黑布遮光 , 测
定呼吸作用 ; 恒态气孔仪 ( iL 一 1 60 0) 测定气孔阻力和蒸腾作用 。
2 结果和分析
2
.
1 叶面真菌种类和分布
从山东 8 个地市黄瓜煤污叶面上共获 1 1 3 6 个分离物 , 鉴定出 15 属 21 种真菌 , 均为
半知菌 。 不同地区真菌种类和相对分离频率不尽相同 。 链格抱和枝抱属均为各地的优势
种 , 枝抱属的不同种在不同地区出现的频率差别较大 。 叶面真菌分离物中属煤污菌的有
6 属 一O 种 : 链格抱 ( A lt e rn a r i a a lt e r n a t a K a r s t . ) 、 出芽短梗霉 〔A u er o乙a s i j i u m p u zl u l a n s
( d e B a r y ) A r n
.
]
、 芽枝状枝抱 〔lC a d o sP o八 u m 。 za d o s p o r i o i d e 、 ( F r e s . ) d e V r ie s 〕、 尖抱枝
抱 (C . o却sP or u m eB kr . 乙 C盯 t . ) 、 多主枝抱 [ C . he br ar u m (P er s . ) I一 in k . ] 、 大抱枝
抱 ( C . m a o r o c a rP u m P r e u s s ) 、 球抱枝抱 ( C . s P人a e or s P e r m u m P e r z . ) 、 紫附球菌 (EP i c o c e u m
P u rP u ar s c e
, , 5 E h r e n b
.
e x
W
a l l r
.
)
、 灰腐 质 霉 ( H u m ic o l a g ir s e a T r a a e n . ) 和 弯抱 霉
厂uC cr u al ir a lu an at (W al k . ) B oe d , ] 。 另外两种真菌 , 穗状德氏霉 汪万℃` hs le ar sP ic ife r R .
N e 1S o n ) 和核茎点霉 (尸ho m a p ut a m in u m S p e g . ) 在国内首次分离到 。
2
.
2 叶面真菌的演替
泰安秋黄瓜叶面真菌的种类和数量随着黄瓜植株生育期不同而变化 。 从苗龄 15 天
起 , 随着苗龄增长 , 叶面真菌种类和数量呈上升的趋势 ; 苗龄 75 天时 , 由于雨水的冲刷 ,
导致了此期真菌密度和种类下降 ; 苗龄继续增长 , 叶面真菌种类和密度也迅速增加 , 特
别是腐生性较强的真菌 。 到黄瓜衰老期 , 其密度与种类均达到了最大值 (表 1 ) 。
6 期 张玉华等 : 中国叶围煤污菌初探 班
在黄瓜全生育期中 , 枝抱属和链格抱均为优势种 。 枝抱属的芽枝状枝抱和尖抱枝抱
在各生育期均有出现 ; 球抱枝抱和多主枝饱仅零星出现 。 镰抱霉属 ( F us a o u m s P . ) 、 毛
壳菌属 ( hC a et o m iu m s p p . ) 、 灰腐质霉等 , 多在接近叶片衰老期出现 ; 弯抱霉零星出现 。
此外 , 在接近黄瓜衰老期还分离到了穗状德氏霉和核茎点霉 。
2
.
3 叶面淋溶物与真菌密度的关系
2
.
3
.
1 可溶性糖和氨基酸总量的变化 : 黄瓜叶面可溶性糖和氨基酸总量随苗龄增大而增
加 , 到衰老期达到最大值 , 而在苗龄 75 天时 , 由于降雨冲刷 , 使可溶性糖和氨基酸含量
较低 (表 1 ) 。
表 1 泰安市黄瓜叶面淋溶物含量与叶面真菌密度的关系
T
a
b l e 1 C o n t
a i n s o f e u e u m b
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f l e a e l l i n g i n r
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e n s i t y o f p h y l l o
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黄瓜苗龄 ( d )
A g e o f s e
e
d i n g
15 2 5 4 0 60 7 5 90 1 15
采样 日期 ( 日 /月 )
D
a t e o f s a m p li n g
2 0 / 6 1 / 7 2 2 / 7 10 / 8 2 8 / 8 1 5 / 9 7 / 10
可溶性糖
( m g / 1 0 09 鲜叶 )
S o lu b l e s u g e r s
( m g八 0 09 f r e s h l e a v e s )
可溶性氨基酸
( m g / 1 0 09 鲜叶 )
S o l u b l e a m i n o a e id
( m g / 1 0 09 f r e s h le a v e s )
真菌分离物密度
(个 / e m Z )
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n s i t y o f fu n g a l l s o l a t z o n
( i
s o l a t e s / e m
Z
)
真菌种类 (种 )
N u m b e r o f f u n g a l s p e e i e s
0
.
4 1 7 8 1 3
.
33 1 7 1 0
.
3 0 2 7 6 4
,
6 9 6 3 2 1 0
.
3 6 8 1 6 5 1
.
1 10 16
0
.
0 16 8 0 0
.
0 2 9 7 2 0
.
11 88 7 0
.
0 4 2 5 】 0 . 3 4 6 9 4 1 4 6 92 3
2 6 8 4 2 4
.
6 3 4 7 6
.
7 3 8 92
.
5 ] 19 4
.
7 1 6 30 5
.
8 7 7 0 7
.
5
2
.
3
.
2 可溶性糖和氨基酸组分和含量的变化 : 自黄瓜苗龄 25 天以后的各生 育期中共检
测有 5 种糖 18 种氨基酸 。 随着苗龄增长 , 氨基酸种类增多 , 从苗龄 25 天至 n s 天 , 氨
基酸的种类由 n 种增加到 17 种 ; 多数氨基酸含量呈上升趋势 , 少数几种含量变化无规
律 。 谷氨酸 、 甘氨酸 、 胧氨酸 、 撷氨酸 、 亮氨酸 、 天冬氨酸 、 赖氨酸 、 丙氨酸 、 丝氨酸 、
苏氨酸 、 蛋氨酸在各生育期均可检测到 ; 苯丙氨酸 、 酪氨酸 、 异亮氨酸从苗龄 40 天到衰
老期也可以检测到 ; 组氨酸 、 精氨酸 、 脯氨酸 、 色氨酸仅在叶片接近衰老期 (苗龄 90 天
以后 ) 出现 。
在黄瓜各生育期中 , 可溶性糖以木糖和葡萄糖为主 , 均可检测到 ; 鼠李糖在苗龄 25
天 , 岩藻糖在苗龄 40 一 75 天 , 甘露糖在苗龄 75 一 1 15 天出现 , 仅检测到微量 (表 2 ) 。
2
.
3
.
3 叶面淋溶物含量与叶面真菌分离物密度的变化 : 叶面淋溶物中可溶性糖和氨基酸
总量的变化与叶面真菌密度变化的趋势相一致 (表 1 ) 。 幼苗期 , 叶片生理过程以合成为
主 , 细胞外渗物质较少 , 叶面淋溶物中糖和氨基酸含量较低 , 此时期叶面真菌密度也较
小 , 随着苗龄增大 , 叶细胞合成与分解代谢同步加强 , 外渗物质增多 , 可溶性糖和氨基
酸含量升高 , 真菌密度也逐渐增大 , 到衰老期 , 细胞以分解为主 , 大量物质因细胞结构
生 物 学 扎3 4卷
崩溃而外渗 , 可溶性糖和氨基酸含量均达最大值 , 叶面真菌密度也达到最高值 。 相关分
析表 明 , 叶面真菌密度与可溶性糖和氨基酸总量之间均呈极显著正相关 ( 0t . 01 ) , 相关系
数分别为 0 . 9 1 73 和 0 . 8 3 2 6 。 因此 , 黄瓜叶面淋溶物是叶面真菌赖以生存和繁殖的重要营
养来源 。 淋溶物组分与含量是影响真菌种类与密度的重要因素之一 。
表 2 奉安市秋黄瓜不同生育期叶面可溶性糖组分和含量
T a b l e 2 C o n t a i n s o f s o l u b l e
s u g a r g o n a u t u m n e u e u m b
e r l e a
v e s o f d i f f
e r e n t g r o w t h
s t a g e i n T
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黄 瓜苗龄 ( d )
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d l i n g
采样 日期 ( 日对扮
I ) a t e o f
s a m P l
i n g
2 2 / 7 1 0 / 8 2 8 / 8
1 15
7 / 10
鼠李糖
R h a m n (
〕s e
岩藻糖
王户u e (〕 s e
木糖
X y l o s e
上}.露糖
M a n n (
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葡萄糖
0
. 了10 0 浦 ” 1 . 5 4 34 0 . 76 0 1 0 . 0 1 7 2 卡
4 4 98 2
.
75 75 3
.
17 13 3
.
1 7 13 9
.
6 8 5 0— 一一一止尘理理址一一一一 ~—片 表示微 墩 ; * ` 单位是 n lg / 10 09 鲜 ;111 ` ; r a e e ; 、 , r n g / 10 09 f r e 、 h l o e u e 、 .2 . 3 . 4 煤污菌对黄瓜的生理影响 : 煤污菌接种黄瓜的叶片后 , 形成典型的黑色霉层 , 使
叶片光合作用降低 , 呼吸作用增强 , 气孔阻力增大 , 蒸腾作用下降 。 A l , A Z菌单独或混
合接菌对黄瓜叶片生理的影响不同 (表 3 ) 。 方差分析结果表明 : 与对照比较 , 无论单独
接种或是混合接种 , 对黄瓜生理指标均有显著影响 , 而单独接种之间差异不明显 , 混合
接种与单独接种之间有显著性差异 , 补充营养浓度增大 , 加重真菌接种后对黄瓜叶片生
理指标影响的程度 。
3 讨论
山东黄瓜叶围煤污菌的种群组成十分复杂 , 半知菌是其主要成员 , 这与国内报道的
结果基本一致#[, 6〕。 根据 H u g he s ( 1 9 7 6) 对煤污菌的概念 , 我们把从黄瓜叶面上分离到的
以腐生为主的弯抱霉和紫附球菌列入煤污菌范畴之内 。
链格抱和枝抱属是山东 8 个市区黄瓜叶围煤污菌的优势种群 , 也是泰安秋黄瓜不同
生育期叶面煤污菌的主要种群 , 而枝抱属中的种在不同地区差别较大 。 作为绝大多数木
本植物叶面上的优势种的出芽短梗霉田 ,仅在 3 个市的黄瓜叶面上出现 , 而在不同生育期
的秋黄瓜叶上始终未分离到 。 造成不同地区 、 不同植物 、 不同季节以及同一种植物不同
生育期叶面真菌种类的变化和出现时间的差异 , 虽是受到综合因素的影响 , 但起主要作
用的因素究竟是什么尚需进一步探讨 。
叶面煤污菌与植物的关系 , 不仅是附生关系 , 由于叶面被黑色霉层覆盖 , 必然会影
响植物正常生理活动闭 , 与植物被真菌寄生感病后的反应一样 , 光合作用下降 , 呼吸作用
升高 , 气孔阻力增大 , 蒸腾作用下降 。 这在本研究中得到证实 。
6 期 张玉华等 : 中国叶围煤污菌初探 m 4 7 3
表 3 煤污菌对黄瓜叶片生理的影响
T
a
b l e 3 T h e
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5 0 ( 〕t y m ( ) u ld s o n p h y s i ( ) l o g y o f e u e u m 卜七 r l e a v e s
接种物 I n o e u l it m A l A 2
营养液 N u t r i o n t s o lu t i o n 5。% 30 % 10 % 艺舒 5 。% :40 % 10 % 伴
光合作用 p h o .to 、 y n t h e s l s
( C ( ) : n l g
·
d m
一 2 . h 一 1 )
呼吸作用 R e s p i r a t l o n
( C ( ) 2 r n g
.
d m 2
.
h l )
1 0
.
8 1 1 1
.
6 1 1 4
.
8 9 1 5
。
0 7 1 0
.
7 6 1 1
.
5 8 14
.
6 2 15
.
0 7
7
.
3 9 6 0 2 5
,
2 2 4 8 3 7
. 写】 6 . 10 5 . 2 7 4 . 8 3
气孔阻 力 S t o m a
( 5
.
e m
r e s l s t段 n C e
J )
2
.
7 34 0 4 9 0 0 2 0 9 3 8 2
.
8 14 0 7 1 0 0 4 0
.
9 38
蒸腾作用 T r a n s p i r a t i o n
( 科g · c n ] 2 . 5 )] 6
.
2 4 7
.
8 2 8 4 9 9
.
1 1 6
,
1 5 7
.
4 9 4 8
.
4 7 9 1 1
接种物 In o e u l u m A I + A Z 龙菌水 H 艺( )
营养液 N u t r i e n t s o l u t i o n 5。% 3。% 10 % 草督 50 % 3 0 % 10 % 对翌t 二K
光合作用 P h o t o s y n t h e s i s
( C ( )
, 了n g · d nr 2
.
h
一
1 )
8
.
9 1 1 3
.
2 2 1 5
.
5 9 1 5 8 2 1 6
、
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尸
呼吸作用 R e s p i r a t so n
( C O Zm g
.
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8
.
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.
54 4 8 2 4
.
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.
8 7 4
.
8 8
气孔阻力 S t o am r e s i s t a n e e
( 5
.
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一 1
)
2
.
8 9 7 0 5 4
蒸腾作用 T r a n s p : r a t i o n
(拼g · e m 一 公 . 5 一 l ) 5
.
36
10
.
2 9
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.
4 1
1
.
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6
.
4 3
0
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9 3 7 0
.
9 3 4 0
.
9 3 3 0
.
9 2 1
8
.
18
1 5
.
3 6
4
.
8 2
O
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9
.
17 9
.
20 9
.
2 1 9
.
2 1 9
.
2 3
参 考 文 献
仁1」H u g h e s 5 J . 几乃理耐 , 1 9 7 6 , 6 8 : 6 9 3一 5 20 .
〔2〕肠 e k in s o n C H . M i c r o b i o lo g y o f A e r i a l P l a n t S u r f a e e s . D ie k . n s o n C H e z a l e d , I o n d o n : A e a d e n 、 i e P r e s s , 1 9 7 6 ·
2 0 3
.
仁3刃T u k e y H B . E e o l o g y o f I e a f S u r f a e e M i e r o o r g a n , s m . I3 l a k e m a n J P e d . I o n d o n : A e a d e , n i e P r e s s , 1 9 7 1 . 6 7 一 8 0 .
仁4」李荣禧 , 郑是琳 , 姜广 1卜 , 等 . 内蒙古农牧学院学报 , 1 987 , 8 ( l ) : 8 5 一 87 .
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[ 8〕 T e d d e r s W 1 . 1 百。 。, E n r 。 , 19 7 6 . 6 9 ( 4 ) : 5 5 1 5 5 3 .
口心弓东工
4 74 微 生 物 学 报 34 卷
A NI NV E S TIA G TI O NOP NHL L Y O SP HE RE
O O SY TMO UL DSOFC HI NA
1
.
I NV E SI TA G TI O O NF
P HL L Y O SP HE E S RO OY TMO UL DO SF
C 右C U MI S SA TI V USL .
Z ha n gY uha uWa n gL i xi nZ he n gS hi li n
( S ha n如双 9A gri〔 ult“ r a l〔了 niv e rs ft, ` T a f a n
J i
a n g G u a n g z h e n
2 7 1 0 1 8 )
A bs t r a e t T h e
s o o t y m o u ld
s o f C u
c u川 15 s a t i u s I J . a r e s t u d i e d f r o m J u l y 1 9 8 7 t o ( ) e t o b e r
1 9 8 8
.
T h e f u n g i 15 0王a t e d f r o m e u e u nr b e r l e a v e s a r e id e n t i f i e d a s 2 1 s p e e ie s i n 15 f o r m -
g e n e r a
.
A m o n g t h e m 10 s p e e i e s o f 6 f o r m
一
g e n e r a a r e 5 0 e a ll e d s o o t y m o u ld s e
.
9
.
A l t e r n a r i a a l t e nr a rt a
,
EP i
c o c c u m P u rP u ar
s c e n s , A u er
o b a s i d i u 叨 P u l l u l a n s , lC a d o sP o r i u m
,l a d o sP (,r ol dl veL
,
C
. 口秒sP or u m , C . he br ar u m , C . m ac or ca rP u从 , C . sP h ae or sP er 阴 u m .
T h e i s o l a t i o n d e n s i t y o f s o o t y m o u l d s 1
5 o f p o
s i t i v e e o r r e l a t i o n w i t h s o l u b l e s u g a r s a n d
a m i n o a e id s
.
T h e i s o l a t i o n d e n
s i t y a n d e o n e e n t r a t i o n o f l e a e h i n g
s u b s t a n e e s i n e r e a
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K e y w o r d s C u c u 从艺5 s a t i v u s , S o o t y m o u ld s , S u e e e s s i o n , L e a f l e a e h i n g , P h y s io l o g i e a l
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