全 文 ：Vol. 36 No. 3
Mar. 2016
第 36卷 第 3期
2016年 3月
中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
Journal of Central South University of Forestry & Technology
收稿日期：2015-06-15
基金项目：国家林业行业公益性行业专项 (201204405)，中南林业科技大学科技创新基金项目 (CX2013B30)，湖南省林业科技创新计
划资助项目 (XLK201424）
作者简介：王佩兰，硕士研究生 通讯作者：李志辉，教授，博士，博士生导师；E-mail：lzh1957@126.com
引文格式：王佩兰，康华荣，李柏海，等 . 乡土珍贵树种钩栗幼苗种源间光合生理特性研究 [J].中南林业科技大学学报，2016, 36(3):
38-45.
Doi:10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.03.008 http: //qks.csuft.edu.cn
乡土珍贵树种钩栗幼苗种源间光合生理特性研究
王佩兰 1，康华荣 2，李柏海 3，李志辉 1，张 斌 1，吴 毅 1
(1.中南林业科技大学 林学院，湖南 长沙 410004；2. 汨罗市林业局，湖南 汨罗 414400；
3. 湖南省森林植物园，湖南 长沙 410116)
摘 要：利用 Li-6400光合仪对湖南浏阳、桑植、永顺、福建建瓯和湖北恩施等 5个不同地理种源的钩栗 1 a生
幼苗在春、夏、秋、冬 4个季节里的光合生理指标进行测定，探讨钩栗光合能力的季节变化及其对不同光环境
的响应，分析珍稀树种日趋减少的原因及保护措施，为钩栗的良种选育与迁地保护提供了重要的理论依据。结
果表明：钩栗的净光合速率（Pn）日变化在春季、夏季和秋季 3个季节中呈现为“双峰”曲线，在冬季则呈现为“单
峰”曲线， 4个季节钩栗的日均 Pn值均表现为夏季＞秋季＞春季＞冬季，5个钩栗种源的光合能力强弱顺序为：
恩施＞桑植＞永顺＞浏阳＞建瓯。钩栗的光补偿点（LCP）、光饱和点（LSP）、表观量子效率（AQY）、暗呼
吸效率（Rd）和最大净光合速率（Pnmax）均表现为夏季＞秋季＞春季＞冬季，且夏季光合优势明显。钩栗的光合
能力在生理上具有一定的可塑性，具有阳性树种的特点。恩施种源的 LCP、LSP、AQY、Rd和 Pnmax在 4个季节
中均表现为最大，这表明恩施种源是光合能力最强的种源。
关键词：乡土珍贵树种；钩栗；种源；光合特性
中图分类号：S792.17 文献标志码：A 文章编号：1673-923X(2016)03-0038-08
Photosynthetic traits of the precious native species of Castanopsis tibetana
seedlings among different provenances
WANG Pei-lan1, KANG Hua-rong2, LI Bo-hai3, LI Zhi-hui1, ZHANG Bin1, WU Yi1
(1.College of Forestry, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China;
2. Miluo City Forestry Bureau, Miluo 414400, Hunan, China; 3.Hunan Forest Botanical Garden, Changsha 410116, Hunan, China)
Abstract: A portable Li-6400 photosynthesis measuring system was used to explore how Castanopsis tibetana, an precious native
species to China, adapts to the environment and to illustrate and determine various photosynthetic characteristics of Castanopsis
tibetana. Taking one-year seedling of Castanopsis tibetana from different geographical provenance of Liuyang, Sangzhi, Yongshun
Hunan, Jian’ou Fujian and Enshi Hubei, as material, Some photosynthetic parameters were dynamicly monitored. Also, the physiological
mechanisms that have resulted in the endangered status of this species were explored to provide baseline reference data in support of
off-site conservation and population rejuvenation of Castanopsis tibetana. The results for Castanopsis tibetana show that when the
diurnal variation in the photosynthetic rates in the spring, summer and autumn are graphed, typic al curves with double peaks appear; in
addition, photosynthetic rates in the winter shows curves with a single peak as do photosynthetic rates of fi ve provenance based on data
in all four seasons. The net photosynthetic rate (Pnmax), light saturation point (LSP), Light saturation point(LCP), apparent quantum yield
(AQY) and Dark respiration (Rd), were highest in summer of all provenance; this indicates the photosynthetic capacity of Castanopsis
tibetana is signifi cantly higher in summer than in other seasons. As a result, In all four seasons the daily mean values of Pn, Pnmax, LSP,
LCP, AQY and Rd of Enshi provenace are higher with signifi cant differences than the other provenance. These fi ndings indicate that the
photosynthetic characteristics of Castanopsis tibetana are typical for a plant growing in sunny habitats and Enshi provenance is the best
provenance.
Key words: precious native species; Castanopsis tibetana; provenance; photosynthetic traits
39第 36卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
钩栗 Castanopsis tibetana是壳斗科，栲属的
常绿乔木。生长在海拔 200～ 1 600 m的阔叶林中，
主要分布在两湖、两广、安徽、浙江、江西和福
建等地。果可实，味香甜，富含淀粉。树形优美，
是一种优良的园林绿化树种 [1]。目前，国内外对钩
栗的研究较少，主要集中在钩栗种群生命过程研
究、人工育苗技术研究和种子形态及生理特征研
究等方面 [2-5]。现在钩栗的野生种群数量和面积日
趋缩小，人为因素干扰是一方面原因，该物种生
物学特性则是另一重要原因。例如，光是影响植
物生存和生长最重要的环境因子之一，不同的植
物具有不同的光合特性，体现为应对不同的光环
境时会有不同的适应策略 [6-7]。近年来，许多研究
者通过研究植物的光和生理生态特性来分析珍稀
树种日趋减少的原因 [8-10]。笔者从 2013年起，在
开展对福建建瓯、湖北建瓯、湖南浏阳、桑植和
永顺 5个种源进行优良种源初步选择时，就开始
综合考虑与幼苗的生长量和光合特性等因素 [11]。
本研究在该研究的基础上，对 1年生钩栗幼苗进
行光合和生长的动态监测，掌握钩栗幼苗光合生
理特性，为其良种选育与保护提供了重要的理论
依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
2012年 11月，分别于福建建瓯、湖北恩施、
湖南浏阳、桑植、永顺采集钩栗种子，用青苔湿藏，
任其自由萌发，无任何层积处理。2013年 2月，
取出所有萌芽种子进行容器育苗。2013年 7月，
选取生长较为一致的健壮苗木，测定相应指标。
钩栗不同种源地及气象因子见表 1。
表 1 不同种源钩栗地理位置及气候概况
Table 1 Geographic and climate data of different
provenances of Castanopsis tibetana
种 源 经度 纬度 年均降水量/mm
年平均气温
/℃
无霜期
/d
湖北恩施 108°56′ 30°18′ 1 457 16.7 232
福建建瓯 118°20′ 27°03′ 1 748 19.3 286
湖南浏阳 110°16′ 29°38′ 1 689 13.5 210
湖南桑植 114°03′ 28°16′ 1 534 17.3 228
湖南永顺 110°13′ 28°32′ 1 420 15.8 240
1.2 实验方法
1.2.1 光合参数测定
于 2013年 10月（秋季），2014年 1月（春季），
2014年 4月（夏季），2014年 7月（夏季）中下
旬，选择晴朗的天气，从每个种源中选取 3棵长
势基本一致的钩栗，采用 Li-6400光合仪测定成熟
健康叶片的光合参数，从 8:00～ 16:00每 2 h测定
一次，每个叶片重复记录 5组数据，取平均值。
测定时采用开放气路，以空气中CO2浓度为气源，
测定的参数为：净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、
胞间 CO2浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr）。
1.2.2 光响应测定
采用 Li-6400光合仪，在 9:00～ 11:00对植
物进行光响应曲线的测定。设置光强梯度从小到
大 依 次 为：0、25、50、75、100、150、200、
300、600、900、1 200、1 500、1 800 和 2 000
μmol·m-2s-1，测定各种源钩栗光合速率，流速控制
在 500 μmol·m-2s-1。
1.2.3 幼苗叶片叶绿素含量测定
使用紫外可见分光光度计测 OD663、OD645吸
光值，计算叶绿素 a、b以及叶绿素总量。
1.3 数据处理
采用 SPSS17.0软件对光合数据进行方差分
析，采用 Excel和 Origin7.5软件进行整理分析
和绘图。用 Photosyn Assistant1.1.2 软件拟合光
响应曲线，得到光补偿点（LCP）、光饱和点
（LSP）、最大净光合速率（Pnmax）、表观量子
效率（AQY）和暗呼吸速率（Rd）。拟合方程为
Pn={AQY·PRA+Pnmax-[( AQY·PRA)
2-4·AQY·PRA·K·
Pnmax]
0.5}/2K-Rd
[12]。
2 结果与分析
2.1 不同季节环境因子变化
光合有效辐射（PRA）四季的变化规律基本
一致，呈现出先升高后降低的走势，全年夏季的
PRA最大达到 2 030 μmol·m-2s-1，然后依次是秋季
（1 860 Pnmax）、春季（1 350 Pnmax）和冬季（1 020
Pnmax）。大气温度的季节性变化同 PRA变化规律，
夏季中午最高温度达到 43°，4个季节中大气相对
湿度的变化与PRA变化相反，12:00时降到最低点，
春季大气相对湿度早上最高可达 93%。
2.2 不同种源钩栗光合作用日进程
如图 1所示，5个种源钩栗的净光合速率（Pn）
日变化在春季、夏季和秋季 3个季节中呈现为“双
峰”曲线，第 1个峰值出现在 10:00，在 12:00出
王佩兰，等：乡土珍贵树种钩栗幼苗种源间光合生理特性研究40 第 3期
现一个最低值，即光合“午休”现象，第 2个峰
值出现在下午 16:00，春季和夏季 Pn的第 2个峰
值比第 1个峰值大，秋季 Pn的第 2个峰值比第 1
个峰值大。钩栗 Pn日变化在冬季则呈现为“单峰”
曲线，随着光强的增加，叶片上午的 Pn随之升高，
14:00达到最高峰，然后随着光照强度减弱，下午
叶片的 Pn下降。4个季节钩栗的日均 Pn值均表现
为夏季＞秋季＞春季＞冬季，5个种源钩栗中，恩
施种源四季的日均 Pn值均为最大，与其他 4个种
源差异显著，其他 4个种源的日均 Pn值大小排序
在四个季节中有差异，综合四季的日均 Pn值得出
5个钩栗种源的光合能力强弱顺序为：恩施＞桑植
＞永顺＞浏阳＞建瓯（见表 2）。
如图 2所示，5个种源钩栗的气孔导度（Gs）
日变化曲线在春季、夏季和秋季均表现为“N”型，
Gs值在 10:00时达到峰值，之后逐渐下降， 14:00
达到最小值后又开始缓慢上升。钩栗 Gs日变化规
律在冬季为“单峰”曲线，与Pn的日变化规律一致，
峰值出现在 12:00。4个季节中钩栗的日均 Gs均表
现为：夏季＞秋季＞春季＞冬季。
如图 3所示，5个种源钩栗在春季、夏季、
秋季和冬季胞间 CO2浓度（Ci）的日变化规律与
净光合速率（Pn）的日变化规律相反，钩栗 Ci日
变化曲线在春季、夏季和秋季这 3个季节中呈现
为“W”字形，Ci值先随着光强的增大而减小，
10:00时达到第 1个低值，之后 Ci值随着光强的增
大迅速上升，12:00时达到最大值，随后 Ci下降，
14:00达到第 2个低值后又缓慢上升。钩栗 Ci日变
化曲线在冬季则呈现为“V”字形，Ci值随着光强
的增大而减小，在 12:00达到最小值后，随着光强
增大而增大。4个季节钩栗的日均 Ci值均表现为：
夏季＞冬季＞秋季＞春季。
如图 4所示，5个种源钩栗的蒸腾速率 Tr日
变化规律与净光合速率（Pn）日变化规律一致。在
春季、夏季和秋季呈现为“双峰”曲线，冬季则
呈现为“单峰”曲线。4个季节钩栗的日均 Tr值
均表现为夏季＞秋季＞春季＞冬季。
2.3 不同种源钩栗光合参数变化
图 5为不同种源钩栗四季的光响应曲线图。如图
所示，5个种源钩栗在春、夏、秋、冬的 Pn-PAR曲线
变化趋势基本一致。PAR=0～ 200 μmol·m-2s-1，净光
合速率呈直线上升，在 PAR=200～ 600 μmol·m-2s-1
时，净光合速率缓慢增长，光合速率达到饱和，
净光合速率在 PAR=600～ 1 500 μmol·m-2s-1区间内，
保持较大的光合速率不变，最大净光合速率出现
在 1 000～ 1 500 μmol·m-2s-1范围内，当 PAR大于
1 500 μmol·m-2s-1后，Pn值略有下降，表现出强光
图 1 不同种源钩栗净光合速率（Pn）日进程季节性变化
Fig. 1 Seasonal change in daily process of net photosynthetic rate of Castanopsis tibetana in different provenances
41第 36卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
图 2 不同种源钩栗气孔导度（Gs）日进程季节性变化
Fig. 2 Seasonal change in daily process of stomatal conductance of Castanopsis tibetana in different provenances
表 2 不同种源钩栗日均净光合速率、日均气孔导度、日均胞间 CO2浓度、日均蒸腾速率的季节性变化†
Table 2 Seasonal change in daily mean values of net photosynthetic rate, stomatal conductance, intercellular CO2
concentration and transpiration rate of Castanopsis tibetana leaves in different provenances
参数 种源
季节
春 夏 秋 冬
日均净光合速
/(μmol·m-2·s-1)
恩施 3.78±1.84 a 5.56±4.08 a 4.87±2.62 2.98±1.34 b
建瓯 2.87±0.92 ab 3.92±3.15 ab 3.17±2.09 2.25±1.42 a
浏阳 2.54±1.44 a 4.13±1.86 b 3.83±1.86 a 2.22±1.00 b
桑植 2.76±1.70 a 5.12±2.45 a 3.98±2.22 ab 2.50±1.42 a
永顺 2.63±0.90 a 5.12±4.24 b 3.77±2.16 a 2.60±1.04 ab
日均气孔导度
/(mol·m-2·s-1)
恩施 0.039 7±0.014 6 a 0.04 71±0.028 3 a 0.024 8±0.017 6 b 0.024 2±0.011 3 a
建瓯 0.034 0±0.011 5 a 0.030 6±0.013 2 b 0.030 0±0.023 3 a 0.031 3±0.010 7 b
浏阳 0.030 1±0.009 5 a 0.028 0±0.014 1 b 0.025 3±0.016 3 a 0.028 9±0.017 1b
桑植 0.028 2±0.013 4 a 0.049 9±0.027 7 b 0.027 2±0.022 4a 0.026 5±0.014 7 ab
永顺 0.034 0±0.013 3 a 0.052 9±0.022 3 ab 0.021 6±0.014 6 a 0.027 4±0.010 9 b
日均胞间 CO2浓度
/(μmol·mol-1)
恩施 204.4±35.2 a 321.0±53.6 b 319.6±34.1 a 339.3±53.3 a
建瓯 202.4±35.3 a 286.1±101.5 b 236.2±27.8 b 331.3±38.6 a
浏阳 202.0±27.7 a 250.8±62.9 a 242.8±47.6 ab 270.8±32.8 a
桑植 182.1±38.0 a 284.3±61.5 ab 263.4±35.4 a 319.4±46.1 b
永顺 207.5±31.9 a 288.1±30.0 b 237.8±24.6 b 309.9±43.6 a
日均蒸腾速率
/( mmol·m-2·s-1)
恩施 0.813±0.161 a 1.592±0.489 a 0.575±0.485 a 0.333±0.069 ab
建瓯 0.695±0.177 ab 1.005±0.252 ab 0.699±0.566 a 0.412±0.115 b
浏阳 0.611±0.192 ab 1.142±0.302 ab 0.572±0.384 a 0.332±0.123 a
桑植 0.558±0.173 ab 1.779±0.442 b 0.657±0.452 b 0.333±0.094 a
永顺 0.650±0.098 b 1.614±0.652 ab 0.503±0.503 a 0.393±0.098 a
† 数据为平均数±LSD值，(P＜0.05)。下同。
王佩兰，等：乡土珍贵树种钩栗幼苗种源间光合生理特性研究42 第 3期
抑制现象。
由表 3可知，5个种源钩栗的光补偿点（LCP）、
光饱和点（LSP）、表观量子效率（AQY）、暗呼
吸速率和最大净光合速率（Pnmax）均表现为夏季＞
秋季＞春季＞冬季，夏季的3个参数显著高于秋季、
冬季和春季，4个季节的参数均差异显著。恩施种
图 3 不同种源钩栗胞间 CO2浓度（Ci）日进程季节性变化
Fig.3 Seasonal change in daily process of intercellular CO2 concentration of Castanopsis tibetana in different provenances
图 4 不同种源钩栗胞间蒸腾速率（Tr）日进程季节性变化
Fig. 4 Seasonal change in daily process of transpiration rate of Castanopsis tibetana in different provenances
43第 36卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
图 5 不同种源钩栗叶片四季的光合作用 -光响应曲线
Fig.5 Seasonal photosynthesis-light response curves in leaves of different provenances of Castanopsis tibetana
表 3 不同种源钩栗光合参数季节性变化
Table 3 Seasonal change in photosynthesis paramenter of Castanopsis tibetana of different provenances
参数 种源 季节春 夏 秋 冬
光补偿点
/(μmol·m-2s-1)
恩施 18.3±0.89 a 25.5±1.35 a 22.9±1.04 a 12.7±0.53 a
建瓯 15.9±0.73 a 22.4±1.12 a 20.4±0.97 a 9.5±0.63 a
浏阳 16.4±0.58 b 21.8±1.68 b 19.3±0.82 a 10.7±0.33 b
桑植 16.1±0.77 a 23.9±1.09 a 19.8±0.67 b 11.1±0.48 b
永顺 14.2±0.64 b 20.3±1.47 b 17.1±0.66 b 8.4±0.41 b
光饱和点
/(μmol·m-2s-1)
恩施 456.5±18.6 a 685.9±39.2 a 521.8±30.7 a 332.9±17.4 a
建瓯 411.4±13.9 a 646.1±17.4 b 496.2±25.6 a 318.5±10.5 b
浏阳 423.8±17.2 a 622.4±24.3 c 503.4±22.9 b 306.3±8.3 b
桑植 389.2±20.4 b 654.2±40.8 a 482.5±28.2 a 289.1±13.7 a
永顺 403.7±15.5 a 628.7±27.9 c 511.7±26.6 a 303.5±11.9 b
最大净光合速率
/(μmol·m-2s-1)
恩施 4.24±0.16 a 8.46±0.53 a 6.06±0.38 a 2.36±0.12 a
建瓯 3.02±0.11 b 7.44±0.42 a 5.28±0.42 a 1.02±0.09 a
浏阳 3.06±0.22 b 7.84±0.66 b 4.41±0.51 b 2.09±0.24 b
桑植 3.27±0.26 b 8.26±0.75 b 4.62±0.29 a 1.57±0.18 b
永顺 3.19±0.18 a 8.05±0.34 a 4.89±0.35 a 1.43±0.15 a
表观量子效率
/(μmol·mol-1)
恩施 0.103±0.008 a 0.219±0.005 a 0.183±0.003 a 0.074±0.001 a
建瓯 0.078±0.005 a 0.156±0.004 a 0.124±0.001 a 0.054±0.003 a
浏阳 0.059±0.005 a 0.118±0.007 a 0.078±0.012 b 0.036±0.001 a
桑植 0.066±0.007 a 0.132±0.008 a 0.113±0.008 b 0.048±0.002 a
永顺 0.820±0.004 a 0.164±0.011 b 0.145±0.003 a 0.067±0.002
暗呼吸速率
/(μmol·m-2·s-1)
恩施 0.431±0.067a 0.483±0.048 a 0.438±0.018 a 0.324±0.066 a
建瓯 0.249±0.025 b 0.288±0.012 b 0.256±0.007 a 0.201±0.018 b
浏阳 0.267±0.033 b 0.294±0.018 b 0.251±0.035 b 0.223±0.019 b
桑植 0.362±0.046 a 0.401±0.015 b 0.384±0.048 b 0.287±0.023 ab
永顺 0.388±0.052 a 0.425±0.037 a 0.414±0.019 a 0.303±0.015 b
王佩兰，等：乡土珍贵树种钩栗幼苗种源间光合生理特性研究44 第 3期
源的 LCP值在 4个季节中均表现为最大，永顺种
源的 LCP值最小，其他 3个种源之间差异不显著，
综合考虑 5个种源的 LCP值大小排序为：恩施＞
桑植＞浏阳 =建瓯＞永顺。恩施种源的 LSP值在
春季和夏季明显大于其他 4个种源，其他 4个种
源无显著差异，在秋季和冬季，恩施种源的 LSP
值仍然保持最大，但除了和 LSP值最小的桑植种
源差异显著外，与其他 3个种源无显著差异，综
合考虑 5个种源的 LSP值大小排序为：恩施＞建
瓯＞浏阳＞永顺＞桑植。钩栗的 AQY值在夏秋季
节显著高于春冬季节，5个种源 Rd值排序为：恩
施＞永顺＞桑植＞浏阳＞建瓯。钩栗的 Rd值为冬
季显著低于其他季节，夏季为最大，春秋两季无
显著差异，5个种源 Rd值大小排序同 AQY值。
5个种源间最大净光合速率存在一定差异， 但未
达到显著水平，恩施种源的 Pnmax值优势明显，综
合虑 5个种源的 Pnmax值大小排序为：恩施＞浏阳
＝桑植＝永顺＞建瓯。
2.4 不同种源钩栗叶片叶绿素含量变化
在植物光合作用中叶绿素起着吸收光能的作
用，叶绿素含量的高低直接影响植物光合能力的
强弱 [13]。由表 4可知，5个种源钩栗的叶绿素 a、
b和 a+b含量均以冬季最低，叶绿素 a和 a+b，冬
季与其他季节均差异显著，但是叶绿素 b，各个季
节差异不显著。在 4个季节中，恩施、桑植和永
顺 3个种源的叶绿素 a、b和 a+b含量明显高于建
瓯和浏阳种源，但是彼此间差异不大。
表 4 不同种源钩栗叶绿素含量季节性变化
Table 4 Seasonal change in the chlorophyll content of Castanopsis tibetana of different provenances
参数 种源
季节
春 夏 秋 冬
叶绿素 a
/(mg·g-1)
恩施 3.85±0.46 a 4.33±0.39 a 4.19±0.48 a 3.05±0.23 a
建瓯 3.17±0.52 a 3.85±0.82 b 3.35±0.59 a 2.22±0.14 b
浏阳 2.83±0.31 b 3.71±0.83 b 3.26±0.39 ab 2.09±0.13 b
桑植 3.66±0.28 b 4.08±0.29 a 3.93±0.93 b 2.65±0.38 a
永顺 3.42±0.38 a 4.12±0.74 b 3.81±0.41 a 2.72±0.20 a
叶绿素 b
/(mg·g-1)
恩施 1.17±0.28 a 1.24±0.28 ab 1.11±0.23 a 1.02±0.23 ab
建瓯 0.89±0.32 ab 1.04±0.19 b 0.93±0.31 a 0.63±0.85 b
浏阳 0.75±0.11 b 0.98±0.31 a 0.86±0.73 b 0.59±0.23 b
桑植 1.08±0.49 c 1.15±0.23 b 1.03±0.38 a 0.91±0.17 a
永顺 1.12±0.25 a 1.13±0.18 b 1.18±0.37 ab 0.96±0.18 b
叶绿素
a+b
/(mg·g-1)
恩施 5.02±0.59 a 5.57±0.74 a 5.30±0.38 a 4.07±0.44 ab
建瓯 4.06±0.46 a 4.89±0.43 b 4.28±0.27 a 2.85±0.19 b
浏阳 3.58±0.32 b 4.69±0.83 a 4.12±0.71 b 2.68±0.34 b
桑植 4.74±0.37 b 5.23±0.38 b 4.96±0.93 b 3.56±0.45 a
永顺 4.54±0.28 b 5.25±0.27 b 4.99±0.69 b 3.68±0.39 a
3 结论与讨论
（1）5个种源钩栗的净光合速率（Pn）日变
化在春季、夏季和秋季 3个季节中呈现为“双峰”
曲线，在冬季则呈现为“单峰”曲线， 4个季节
钩栗的日均 Pn值均表现为夏季＞秋季＞春季＞冬
季，5个钩栗种源的光合能力强弱顺序为：恩施＞
桑植＞永顺＞浏阳＞建瓯。Gs日变化曲线在春季、
夏季和秋季均表现为“N”型，在冬季与 Pn的日
变化规律一致，Ci日变化规律与 Pn日变化规律相
反， Tr日变化规律与 Pn日变化规律一致。有研究
表明，如果 Ci和 Pn的变化方向一致，且 Gs降低
时 Pn值也降低，则主要是由气孔因素造成；如果
Ci和 Pn变化方向相反，且随着 Gs值的增大 Pn值
反而降低，则主要是由非气孔因素造成的，即叶
肉细胞同化能力的降低引起的 [14]。可见钩栗的光
合“午休”现象主要是由非气孔因素造成的。
（2）5个种源钩栗的 LCP、LSP、AQY、Rd
和 Pnmax值均表现为夏季＞秋季＞春季＞冬季，
且夏季光合优势明显。恩施种源的 LCP、LSP、
AQY、Rd和 Pnmax在 4个季节中均表现为最大。光
是影响植物光合作用的重要因子，植物对光能利
用能力的高低影响其光合速率，LCP和 LSP分别
体现了植物对弱光和强光的利用能力，直接反应
了植物对光照条件的要求，AQY和 Rd则体现了植
物对光强变化的可塑性。不同季节光强的变化对
钩栗光合特性有较大的影响。夏季 PAR 最大，在
45第 36卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
4 个季节中钩栗叶片的 LSP、LCP、AQY、Rd和
Pnmax均为夏季最高，且其他季节差异显著。可看
出钩栗适宜在光照比较强的环境生长。而湖南冬
季光强较弱，低的 LCP值能是钩栗更好的利用弱
光进行光合作用，高的 AQY能提高钩栗叶片对光
能的利用效率，低的 Rd也有助于减少呼吸的消耗，
从而使钩栗在光合速率较低的时候积累较多有机
物，增强其对弱光环境的适应，这说明钩栗的光
合特性在一定程度上能适应光强的变化 [15]。通常
情况下，耐荫树种的 Pnmax随着 PAR 的降低仅有略
微的降低，表现出生理上的可塑性较差，因而光
合能力较弱 [16]。综上所述，钩栗光合作用的能力
较强，随着 PAR 的降低，Pnmax值下降明显，表明
其光合能力在生理上具有一定的可塑性，由此得
出钩栗是阳性树种。
（3）5个种源钩栗的叶绿素含量均以冬季最
低，夏季最高。同时恩施、桑植和永顺 3个种源
的叶绿素含量明显高于建瓯和浏阳种源。叶绿素
可以将捕获的光能转化为化学能，是光合作用的
光敏催化剂。而叶绿素 a、b的含量和比例则是植
物适应环境的重要指标 [17]。夏季钩栗叶片叶绿素
含量最高，表明夏季的强光环境促进了钩栗叶绿
素的生物合成和积累，从而使叶绿素含量上升，
这也是夏季钩栗光合能力最强的原因之一。同时，
光合能力优势明显的恩施种源叶绿素含量也最大，
这可能是因为在同样的环境下，植物通过增加叶
绿素的量来适应环境，更好的捕获光能。
参考文献：
[1] 祁承经 ,汤庚国 .树木学 (南方本 )[M].北京 :中国林业出版
社 ,2010:224-225.
[2] 林 敏 ,黄宗安 .钩栗种群生命表分析 [J].福建林业科技 ,
2003, (2):9-13.
[3] 王佩兰 ,许德禄 ,张 斌 ,等 .钩栗种子形态特征及主要生理
指标测定分析 [J].种子 ,2013,(8):7-10,16.
[4] 黄荣林 ,王 勇 ,刘晓蔚 ,等 .钩栗不同基质和生根剂处理容
器育苗对比试验研究 [J].林业实用技术 ,2014,(7):41-44.
[5] 陈 养 .钩栗人工育苗技术研究 [J].林业科技开发 ,2007,(3):
89-90.
[6] Senevirathna A M W K, Stirling C M, Rodrigo V H L. Growth,
photosynthetic performance and shade adaptation of rubber
(Hevea brasiliensis) grown in natural shade[J]. Tree Physiology,
2003, 23(10): 705-7l2.
[7] 王路红 ,袁德义 ,沈广宁 ,等 .花期喷硼对板栗光合特性和结
实率的影响 [J].经济林研究 ,2014,(2):58-61.
[8] 王 强 ,金则新 ,郭水良 ,等 .濒危植物长叶榧 (Torreya jackii)
的光合生理生态特性 [J].生态学报 ,2014,(22):15-18.
[9] 张 舟 ,吕芳德 ,王 森 .不同枣品种光合特性的比较研究 [J].
中南林业科技大学学报 ,2014,34(8):78-81.
[10] 谢 玲 ,刘卫东 ,冯斌义 ,等 .不同株型观赏桃的生长及光合
特性比较研究 [J].经济林研究 ,2014,(4):103-109.
[11] 王佩兰 , 许德禄 , 张 斌 , 等 . 钩栗种源间幼苗生长状况和光
合特性比较研究 [J].北方园艺 ,2014,(5):20-25.
[12] 朱 慧 , 马瑞君 .入侵植物马缨丹 (Lantana camara)及其伴生
种的光合特性 [J].生态学报 ,2009,(5):2701-2709.
[13] 何维明 , 董 鸣 . 毛乌素沙地旱柳生长和生理特征对遮荫的反
应 [J].应用生态学报 ,2003,(2):175-178.
[14] Farquhar S P, Sharkey T D. Stomatal conductance and
photosynthesis[J]. Annual Review of Plant Physiology, 1982, 33:
317-345.
[15] 王 荣 .亚热带常绿阔叶林两个不同功能组树种幼苗对不同
光环境的响应与适应 [D].北京 :中国林业科学研究院 ,2007.
[16] Reich P B, Walters M B, Tjoelker M G, et al. Photosynthesis
and respiration rates depend on leaf and root morphology and
nitrogen concentration in nine boreal tree species differing in
relative growth rate[J]. Functional Ecology, 1998, 12, 395-405.
[17] 刘悦秋 ,孙向阳 ,王 勇 ,等 .遮荫对异株荨麻光合特性和荧
光参数的影响 [J].生态学报 ,2007,(8):3457-3464.
[本文编校：吴 毅 ]