全 文 ：紫花苜蓿根腐病的研究进展＊
陈雅君　刘学敏　崔国文　溪启新
(东北农业大学 ,哈尔滨　150030)
摘要:　根据国内外现有资料 , 系统综述了紫花苜蓿根腐病的主要病原 、分布及危害 、影响发病
的因素及流行规律 、防治措施等 , 并展望了其未来的研究方向。
关键词:　紫花苜蓿;根腐病
中图分类号:S435.4　　文献标识码:A 文章编号:1000—6311(2000)01-0051-06
Research Progress in Root Rot of Alfalfa.CHEN Ya-jun , LIU Xue-min , CUI Guo-
wen , XI Qi-xin(Northeast Agricultural University , Harbin 150030):Grassland of
China , No.1 , 2000 , pp.51 ～ 56.
Abstract:　The mainly causal agents , dist ribution , harmfulness , prevalent patten and
control measures of root ro t of Alfalfa were summed up acco rding to the domestic and
foreign data at present.The research future of root rot of Alfalfa w as looked into.
Key words:　Alfalfa;　Root rot
　紫花苜蓿(Medicago sativa L .)是世界上
最著名的多年生豆科牧草 ,无论其产量还是
营养价值均居牧草之首 ,在大田生产中一次
种植可多年利用 。但因其利用年限较长 ,根
腐病已成为苜蓿产量下降和植株衰败的一个
极其重要的原因[ 2 ,4 ,5 ,13 , 16 ,19 , 20 ,21 , 26] 。鉴于
该病对紫花苜蓿生产所造成的潜在威胁 ,本
文就其本世纪以来国内外的研究进展作一概
述。
1　分布及危害
紫花苜蓿根腐病是世界性病害 ,几乎在
所有苜蓿产区都有发生 ,迄今已在美国 、加拿
大 、新西兰 、日本 、澳大利亚 、印度 、巴西 、英
国 、埃及 、尼日利亚 、芬兰 、中国等许多国家有
所报道[ 1 ～ 3 , 9 , 10 ,13 , 17 ,20 , 30] 。该病对紫花苜蓿
生长的各个时期均可造成严重危害 。 Л.С.
Антонова的研究[ 7]指出 ,在非黑钙土地带由
镰刀菌(Fusarium)引起的苜蓿根腐病传播
的很快 ,导致苜蓿幼苗和根大量死亡。南志
标对新疆阿勒泰地区紫花苜蓿种植区的病害
进行的调查结果[ 2]表明 ,由镰刀菌引起的根
茎和根腐综合症常年发生 ,感染初期紫花苜
蓿根皮处产生褐色坏死斑 ,严重时根的中柱
腐烂 ,根茎和根中空 ,大量侧根腐烂死亡 ,分
枝减少 ,病株在逆境中大量死亡 。所有资料
显示 ,根腐病使紫花苜蓿生物固氮能力降低 ,
寿命和利用年限缩短 ,导致牧草产量和品质
＊黑龙江省自然科学基金资助项目
收稿日期:1999-05-25
作者简介:陈雅君 ,女 ,副教授 , 1964年生 , 1989年内蒙
古农牧学院草原系硕士毕业 ,主要从事草地科学的教学和
科研工作 ,已发表论文 10余篇.
中 国 草 地
Grassland of China
　　2000 , No.1 , pp.51 ～ 56　　　　　　　　　　　　　　
下降 。
2　病原
Robert F 的资料[ 30]显示 ,细菌虽然也可
造成紫花苜蓿根部腐烂 ,但真菌的侵染是导
致紫花苜蓿产生根腐病的最主要原因。有些
真菌如柱枝双胞霉属(Cylindrocladium)的
一些种可单独引起紫花苜蓿根腐烂;镰刀菌
属的一些种如尖镰孢菌(F .oxysoporum)、
茄属镰孢菌(F .solani)、燕麦细镰孢菌(F.
arenaceum)等被认为是侵染根部的真菌当
中的优势种[ 7] 。疫霉属(Phytophthora)也是
引致紫花苜蓿根腐烂的病原菌 ,Erwin [ 13 , 16]
据该菌的发育过程 、无乳实的孢子囊及大量
菌丝生长特性 ,把这种致病菌定为大雄疫霉
(Phytophthora megasperma)。一些文献还
报道了侵染紫花苜蓿根部的疫霉苜蓿专化型
P .medicaginis [ 18 , 19 ,26] 。此外 ,还有丝核菌
(Rhizoctonia)、根腐丝囊霉(Aphanomyces)
等 ,种类甚多。据现有资料 ,我们对侵染紫花
苜蓿成株的主要病原真菌种类 、分布及危害
症状进行了总结(表 1)。
表 1　侵染紫花苜蓿成株根部的主要病原真菌种类 、分布及其危害症状
病　　原 危　　害　　症　　状 分　布 引用文献
镰刀菌
Fusarium SP.
局部有进展性坏死斑 ,纵切主根呈浅棕色到暗黑色不
等。腐烂部位经常在主根或侧根的皮层 ,通常与根部
的伤口有关。
世界各地(有苜
蓿生长的地方
都有此病)
[ 1～ 5 , 15 , 17 , 20 ,
22～ 24, 30]
大雄疫霉
Phytoph thora
megasperma P.med-
icaginis
根部健康组织与病变组织界限很明显 ,病变部位初期
黄棕色 ,进而呈黑色。 主根和侧根都很容易烂掉 , 在
土壤中任一深度都可能发病。
美国 、加拿大 、
澳大利亚
[ 13 , 18 , 19 , 26 ,
30]
丝核菌
Rh izoctonia croco-
rum R.solani
病根内部呈棕色 ,并覆盖一层很厚的黄棕色至紫色的
菌丝体 ,可以扩展到地表下 20cm 处。黑色菌核需放
大才能看见。随着病情发展,根烂成碎片 ,颜色消退。
美国及欧洲大
部地区
[ 10 , 11, 30]
壳满孢菌
Plenodom us mel iloti
主根和侧根的损害部位呈棕色 , 微凹陷。大量黑色分
生孢子聚集在损伤部位表面或向深度扩展 ,腐烂到根
茎处则整株死亡。
美国的阿拉斯
加州 、加拿大 、
芬兰
[ 30]
柱枝双胞霉
Cylindrocladium
crotalar iae
根部损伤部位呈黑色凹陷 ,同壳满孢菌引起的病状相
似
美国的夏威夷 [ 30]
柱胞菌
Cylindrocarpon
eh renberg ii
感染部位通常在根茎以下。初期呈水渍状态进而变
成暗棕色 ,随着病情加重 , 根部可能全部烂掉。子实
体在根的外皮裂缝中生长 ,使外皮黑暗 、粗糙。
加拿大 、美国 [ 30]
皮伞菌
Marasmius SPP.
根部呈棕色 、水渍状 ,真菌在整个根组织中象线条样
成束生长。
埃及 [ 21 , 30]
黑粘座孢霉
Myrothecium
rorid um
腐烂部位呈黑棕色 ,几乎在根的任何部位可看到 , 有
时呈条纹状浸入根的维管系统 ,但病部很结实 ,无水
渍状。
美国的威斯康
星和宾夕法尼
亚州
[ 30]
壳多隔孢菌
S tagnospora melilot i
病变部位发生在根茎以下 7.25～ 12.5cm ,呈黑棕色 ,
皮部裂开 ,呈不规则形状。纵切腐烂区域可看到 , 皮
部和木质部有明亮的红棕色的斑点。
世界各苜蓿种
植区
[ 30]
多主瘤梗单胞霉
Phymatotrichum
om nivorum
感病区草地上常出现病死植株形成的菌圈。主根的
病变部位呈黄棕色 ,微凹 ,不规则的形状清晰可见。
如果症斑绕根一周 ,植株就会萎蔫 、死亡。
美国西南部 、墨
西哥
[ 30]
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3　影响发病的因素及流行规律
3.1　初侵染来源
引致紫花苜蓿根腐病的病菌均为土壤习
居菌 ,土壤及其当中的病残体为病菌最主要
的初侵染来源 ,可随田间中耕除草 、灌溉水流
等传播 。亦有报道[ 7] 认为镰刀菌可侵染紫
花苜蓿种子 , 并经种子传播 。 Robert 指
出[ 30] ,在土壤中镰刀菌的一些种类以厚垣孢
子形态存活或腐生在其他植物残体上 ,可直
接入侵紫花苜蓿根部或通过由地下害虫 、线
虫造成的伤口入侵 。柱孢菌(Cy lindrocar-
pon ehrenbergi i Wr.)的子实体寄生在土壤
中 ,通常在紫花苜蓿冬眠末期通过伤口入侵
其根部。大雄疫霉在土壤中一些残存体上 ,
通常以卵孢子越冬 ,菌丝体通过土壤生长然
后侵染各种植物的根部 ,这些带菌的根部腐
烂碎片即为紫花苜蓿疫霉根腐病的初侵染来
源。此外 ,大雄疫霉的另一种存活形态为厚
垣孢子 ,厚垣孢子萌发形成一个或多个萌发
管 ,直接入侵紫花苜蓿根部 ,造成病害。
3.2　土壤温度及含水量
土壤温度和含水量是影响紫花苜蓿根腐
病的两个最主要的环境因素 ,不但影响病菌
的生长发育 ,亦可显著改变寄主与病原物之
间的相互作用。
大多数研究结果表明 ,在培养条件下引
致牧草根腐病的真菌的最适生长温度为 25
～ 30℃。多主瘤梗单胞霉(Phymatotrichum
omnivorum)的菌核只有在夏初土壤温度较
高的时候才能萌发而侵染寄主的根部[ 30] 。
Donald的温室研究[ 13]指出 ,大雄疫霉的最适
生长温度为 25℃。而 Ribeiro 等[ 8]从紫花苜
蓿根腐病中分离一疫霉菌株(Phy tophthora
SP.),其生长的最适温度为 33 ～ 36℃,且在
36℃和 39℃时仍具有活力 ,但在 42℃下失
活。在试验中发现 ,只有温度在 29 ～ 32℃的
条件下该病菌才可产生典型根腐病症状 。温
室内 24 ～ 27℃温度下 ,感病植株发育受阻但
不能死亡 。该菌在试验条件下没能产生卵孢
子 ,根据孢子囊和菌丝体的形态 ,该菌被鉴定
为 P .megasperma 的高温变种。
水分是根腐病菌生长的另一重要因素 ,
多数病菌孢子(孢子囊)的产生都需游离水的
存在 ,而且游动孢子及菌核的移动亦需有水
的条件存在。同时 ,水分过多也可影响寄主
长势 ,使之抗逆性降低 ,有利于病菌的侵染 。
Kuan等[ 19]在研究经土壤水分饱和与否处理
的紫花苜蓿植株对疫霉根腐病抗性时指出 ,
在接种之前植株是否经过饱和水处理 ,在接
种后其芽长 、芽重 、根重以及根冠直径都有明
显差异 ,即接种前经饱和水处理的植株根系
长势明显减弱 ,芽长 、芽重 、根长以及根冠直
径均明显低于未经处理的植株 ,同时接种前
饱和水分处理的天数与其发病率成正相关 。
另外 , 经水分预处理植株的根部对 P .
megasperma的游动孢子具有吸引力 , 且处
理天数越长游动孢子的趋性越大。Robert的
资料[ 30]显示 ,在湿润的土壤中 ,由紫纹羽丝
核菌(Rhizoctonia crocorum DC.ex Fr.)造
成的紫花苜蓿根腐病容易发生。事实上 ,在
实践中土壤温度和含水量对紫花苜蓿根腐病
的影响往往是协同作用的 ,彼此很难分开 。
例如 ,大雄疫霉的孢子囊只有在水涝地而且
温度为 24 ～ 27℃时才形成 ,孢子囊释放的游
动孢子借助水的作用游至紫花苜蓿根部[ 30] 。
3.3　品种的抗病性
R.Michand　[ 8] 在加拿大魁北克省用
适合于当地的 14个紫花苜蓿品种进行的抗
镰刀菌根腐病的研究结果显示 ,所有品种都
感染根腐病 ,但品种间抗病性差异都显著 ,抗
寒品种比中等抗寒品种的根腐烂程度为轻 ,
而且发病最轻的产量最高 ,反之发病最重 ,产
量也最低 。R.Salter 等[ 24]在纽约进行的抗
紫花苜蓿镰刀菌根腐病的育种研究指出 ,表
型轮回选择法可有效地增强紫花苜蓿抗镰刀
53第 1期　　　陈雅君　刘学敏　崔国文　溪启新　　紫花苜蓿根腐病的研究进展
菌的侵染能力。Paul Vincell　[ 25] 在肯塔基
进行了长达 4年的紫花苜蓿品种产量与抗丝
囊霉根腐病的田间育种选择试验 ,结果经过
选择的抗性品种的平均干物质累积量比未经
选择的要高出 4.2%;而对于总产量来说 ,未
经选择的品种与选择的品种相差无几 ,甚至
超过选择的品种 ,而且产量和抗病植株的百
分比之间不相关 。
3.4　害虫 、线虫及地上部茎叶病害
害虫 、线虫及地上部茎叶病害均可使紫
花苜蓿根腐病加重 ,经世界各国的科学家观
察和研究证明 ,以苜蓿为寄主的昆虫有 100
多种 ,其中 70多种危害苜蓿的营养器官和繁
殖器官。在世界各地普遍出现的有苜蓿盲椿
(Lygus pratensis L.)、根瘤象甲(Sitona
hispidulus F.)、甜菜椿(Antheminia lunula-
tus Goetze)、苜蓿 蚜 (Aphis medicaginis
Koch)、苜蓿蓟马(Frankliniel la occidental-
is)、三叶草根蛀虫(Hy last inus obscurus Mar-
sham)等[ 4] 。其中 ,对紫花苜蓿根腐病影响
最大的害虫是根腐象甲和三叶草根蛀虫[ 5] 。
有些害虫不仅咬食茎 、叶和繁殖器官 ,而且大
量食掉根系。1989 ～ 1993年 ,我国青海省对
紫花苜蓿种植区进行了病虫害调查 ,经鉴定
共有 16种害虫[ 3] 。D.W.Kalb等[ 23]在美国
北部的 6个牧业地区对由三叶草根部象虫甲
虫所造成的紫花苜蓿根腐病进行了调查研
究 ,指出三叶草象虫甲虫咬食根部造成的伤口
为一些真菌的侵入提供了方便;害虫对根部
所造成的伤害同根部组织腐烂 、坏死状况成
正比 。
线虫的危害也相当严重 ,目前已知的根
结线虫(Meloidogyne SPP.)和根斑线虫
[ Praty lenchus penetrans (Cobb)Filipjev] 可
加重紫花苜蓿根腐病[ 5 ,17] 。田间试验表明 ,
受镰刀菌严重侵染的紫花苜蓿根部根斑线虫
的数量多于未被侵染的根部。
地上部茎 、叶病害也严重影响着紫花苜
蓿的根腐病 , 菜豆球壳孢 [ Macrophom ina
phaseolina (Tassi)Goidanich]常从紫花苜蓿
衰老的叶 、茎或伤口处侵入 ,蔓延到根部引起
腐烂[ 29] 。严重影响紫花苜蓿根腐病的地上
部病害还有:苜蓿的春季黑茎病(Phoma
medicaginis Mal)[ 9] 、褐斑病(Pseudopezia
medicaginis Lib.)、霜霉病(Peronospora aes-
tiv alis Syol.)和苜蓿叶黑斑病[ A lteraria al-
ternato (Fr.)Keissl]等[ 3] 。
3.5　田间管理措施
田间管理技术也是影响紫花苜蓿根腐病
发生 、发展的一个主要因素 。施肥和排灌技
术不当 、过度刈割 、大面积种植单一品种 、土
壤养分不均等均可加重病情 ,但增施钾肥可
减轻根腐病的危害 ,土壤中的养分平衡比土
壤中营养物质的绝对含量更重要[ 1 , 5 , 23] 。
4　防治措施
4.1　利用抗病品种
紫花苜蓿根腐病为土传病害 ,在植株发
育的各个时期只要条件适合 ,土壤当中的病
原菌均可侵染寄主 ,因此对此病最有效的防
治措施是利用抗病品种。尽管引起紫花苜蓿
根腐病的因素很复杂 ,培育高度抗病且适应
广阔地域的抗病品种很困难 ,但选育根系生
长迅速 、侧根发达 、能有效地制造和贮存糖类
及其他养分 、忍耐逆境能力强的紫花苜蓿品
种可有效地减轻和控制根腐病的发生[ 5] 。
有许多学者致力于培育抗病品种的研究工
作 ,认为这是一条抵抗根腐病最有效的途
径[ 8 , 20 ,24] 。Michand 对供试的 14 个紫花苜
蓿品种抗根腐烂的程度进行了评价[ 8] ,认为
Anchor和 Apica 的根部腐烂最轻 。目前 ,利
用现代生物技术培育多个抗性单基因系品
系 ,或将抗病基因转入耐病品种中去 ,是紫花
苜蓿抗根腐病育种的发展方向 。
4.2　化学防治
有些杀菌剂在其他类作物上已得到了应
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用 ,如 Py roxyful和 Mytalxyl对大豆疫霉根
腐病有较好的控制作用[ 6] ,但在紫花苜蓿根
腐病方面的研究 、应用较少 。Robert　[ 30]指
出 , 在对 由 多主 瘤梗 单胞 霉 [ Phyma-
totrichum omnivorum (Shear)Duggar] 引起
的紫花苜蓿根腐病的土壤中 ,施加一些钠盐
可减轻病害。
4.3　栽培措施
良好的栽培措施可使紫花苜蓿生长健
壮 ,是抵抗根腐病的又一有效途径 。William
等人[ 14]利用禾谷类作物的秸秆作为土壤改
良剂 ,增加土壤中的 C∶N 比 ,有效地控制了
根腐病 。在紫花苜蓿草地建植中 ,改变单一
品种大面积种植方法[ 1] ,根据当地气候和土
壤条件恰当地选择一些禾谷类等非寄主植物
进行轮作 ,合理施肥 ,特别是增施磷钾肥 ,及
时刈割 ,改善土壤排水状况 ,清除杂草以及防
止和减轻由于机械操作造成的根部损伤
等[ 30] ,都可有效地减轻根腐病。
5　展望
紫花苜蓿根腐病是由多种病原菌侵染造
成的 ,病原物十分复杂 ,同时又没有有效的抗
病品种 ,加之紫花苜蓿为多年生牧草 ,这些都
为病害的防治带来了困难 。但随着畜牧业的
发展以及紫花苜蓿在草地生产中经济优势的
发挥 ,对其根腐病的研究必将会逐步引起各
有关部门的重视 。
5.1　根腐病原菌的鉴定
病原物的鉴定是病害防治的前提条件 ,
目前虽然报道了引致根腐病的多个病原菌 ,
但各地由于气候 、土壤以及栽培品种的差异 ,
其病原菌的种类亦有不同。因此 ,应根据不
同地理特点明确引致紫花苜蓿根腐病的病原
种类 ,确定优势菌种 ,为解决主要矛盾奠定基
础。
5.2　根腐病发生流行因素分析
紫花苜蓿根腐病是寄主与病原物在一定
环境条件下相互作用的结果 ,土壤温度和含
水量是根腐病发生危害的最主要因素。以往
的研究主要分析了病菌培养温度以及土壤含
水量对病害发生的影响 ,而进一步分析土壤
温度 、含水量以及其相互作用对病菌侵染的
影响较少 ,因此有必要对其侵染因素进行定
量分析 ,这是对根腐病发生趋势进行预测预
报的基础 。
5.3　抗病品种
目前虽然还没有抗紫花苜蓿根腐病的高
抗品种 ,但品种间具有明显的抗性差异。由
于根系生长健壮 、抗寒力强的品种具有较好
的抗病表现 ,所以可以通过根系发达程度 、抗
寒力等指标筛选抗源进行抗病育种工作 。据
研究 β-1.3葡聚糖酶和几丁质酶可以消解
真菌细胞壁中的葡聚糖和几丁质 ,现代的生
物技术已克隆到 β-1.3 葡聚糖酶基因和几
丁质酶基因 ,因此可以通过转基因方法获得
抗病优质品种资源 。
5.4　寄主与病原物互作的机制
紫花苜蓿根腐病 ,是病菌侵染寄主后寄
主体内出现的一系列生理生化作用的综合体
现。研究寄主 —病原物相互作用机制 ,对于
抗病育种以及分析抗性品种 、致病菌种的变
异都具有重要意义 ,而目前有关紫花苜蓿与
根腐病菌的互作机制还未见报道 ,因此有必
要进行研究 ,从而为抗根腐病的育种工作提
供理论依据。
5.5　综合防治
已有的资料显示 ,任何单一防治措施都
不可能控制紫花苜蓿根腐病的危害 ,因此应
采取抗病品种 、耕作措施以及化学防治等方
法进行综合治理。通过抗病育种培育优质抗
病品种;通过合理灌溉 、施肥等措施改善紫花
苜蓿生长环境 ,促进植株生长健壮 ,增强抗逆
性;通过化学农药控制病原物初始菌量以及
病害的进一步扩大传播。在化学防治中 ,应
注意筛选有效的农药种类或新剂型 ,同时注
55第 1期　　　陈雅君　刘学敏　崔国文　溪启新　　紫花苜蓿根腐病的研究进展
意使用方式 ,以确保其充分有效。
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