全 文 ：书两种测算香樟单株植物生物量和生产力的方法*
高 凯 胡永红 冷寒冰 孟 超 秦 俊
＊＊
( 上海植物园，上海城市植物资源开发应用工程技术研究中心，上海 200231)
摘 要 利用经典收获法是测算森林生物量和生产力最为普遍的手段，但由于城市结构复
杂和高异质性，使得这种方法并不适合在该区域使用。因此，本文选择上海绿地中应用最
广泛的香樟植物为代表，以非破坏方式，利用叶片光合固碳测算的气体交换法来构建表观
特征和生物量、生产力模型，同时，该模型以经典收获法为基准进行验证对比。结果表明:
以经典收获法为准，上海香樟单株植物年均净生产力是其地上部分生物量的 23% ±4%，地
上生物量 AVB=1． 37D2． 15(D为冠幅，Ｒ2 = 0． 97，P＜0． 01)，地上净生产力 ANPP = 0． 32D2． 13
(D为冠幅，Ｒ2 = 0． 97，P＜0． 01)，气体交换法与经典收获法相比验证准确率达 87． 3%。系
统和环境误差是导致两个模型差异的主要原因，如附加相关修正系数后，该模型将可应用
于城镇高精度遥感监测和碳汇能力的快速自动化提取估算，并减少建模的破坏性。
关键词 香樟;生物量;生产力;砍伐;光合速率
中图分类号 Q948. 1 文献标识码 A 文章编号 1000－4890(2014)1－0242－07
Two methods of estimating biomass and productivity for Cinnamonum camphora at indi-
vidual scale． GAO Kai，HU Yong-hong，LENG Han-bing，MENG Chao，QIN Jun＊＊ (Shang-
hai Botanical Garden，Shanghai Engineering Ｒesearch Center of Sustainable Plant Innovation，
Shanghai，200231，China)． Chinese Journal of Ecology，2014，33(1) :242－248．
Abstract:The classic harvest method is most reliable to estimate forest biomass and net primary
productivity (NPP)but not suitable in an urban green area due to its high heterogeneity． There-
fore，a non-destructive method based on gas exchange measurements for estimating photosynthetic
carbon sequestration was used to establish apparent characteristics and biomass and NPP models
for Cinnamomum camphora，which is the most abundant greening species in Shanghai． The re-
sults showed that annual net primary productivity (ANPP)of individual trees based on the har-
vest method was 23% ±4% of aboveground biomass (AVB) ，AVB = 1． 37D2． 15(D:Crown，Ｒ2 =
0. 97，P＜0． 01) ，ANPP =0． 32D2． 13(D:Crown，Ｒ2 = 0． 97，P＜0． 01)． The estimated biomass
or ANPP based on the gas exchange method was tightly colse to that based on the harvest method
with an accuracy rate of 87． 3% ． The system and environmental errors were the main sources of
the difference between the two methods． When tuning the relevant correction factors，the gas ex-
change method could be applied to estimate carbon sink of urban greening with high-precision re-
mote sensing monitoring without destruction．
Key words:Cinnamomum camphora;biomass;productivity;harvest cutting;photosynthetic
rate．
* 国家自然科学基金项目(41071275)、国家十二五科技支撑计划项
目(2013BAJ02B0103)和上海市容与绿化管理 局 重 大 课 题
(G102407)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:qinjun03@ 126． com
收稿日期:2013-05-20 接受日期:2013-09-11
城市是人类生产生活最集中的区域。有研究表
明，人为 CO2排放的 97%来自城市地区(Svirejeva-
Hopkins et al．，2004)。调查城市的碳源 /碳汇，研究
城市化进程中的碳收支模型和预测碳平衡情况，可
以为城市的低碳经济决策等提供支持。城镇绿地是
增加城市碳汇的积极因素之一，研究城镇绿地植被
的定量方法，对于估算植被固碳性能和研究碳循环
等具有特别重要的意义。但是，迄今为止城镇绿地
植被碳汇还是一个研究较少的领域。因为土地利用
模式日趋复杂，由此引起的城镇绿地植被分布和结
构的极高空间异质性，成为城镇绿地植被碳汇估算
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2014，33(1) :242－248
不确定性的主因(Buyantuyev ＆ Wu，2009)。
植被碳收支评估可以分为群系和单株两个层
面。尽管大多数模型在建模时模拟的是单植株的碳
收支行为，但迄今为止的碳收支评估都是面向群系
的。即先将生态系统分类和分别建立各自的碳收支
模型，然后用它们在更大区域模拟碳收支过程或评
估碳收支水平(Brown et al．，1993;Iverson et al．，
1994;Brown ＆ Gaston，1995;Gaston et al．，1998;
Sales et al．，2007)。杨阳等(2013)以云南松为研究
对象，建立了各器官与株高、胸径的生物量回归方
程，并以此为基础计算了云南松幼龄林、中龄林、近
熟林和成熟林生态系统的生物量和碳储量。但显
然，城镇生态系统不可能在这样的尺度保持均质。
为了适应城镇生态系统的高度非均质性，需要寻找
一种能够精确快速和时空连续定量的镇绿地固碳性
能评估模型。但对于绝大多数森林生态系统类型来
说，植物碳贮存密度随林龄级增长而增加，到过熟林
时达到最大(王效科和冯宗炜，2000) ，城市绿化树
木也不例外。所以，建立随植株表观特征动态变化
的城市单株生物量、生产力模型显得尤为重要，它是
确定城市绿地生物量的基本，也是一种有效且相对
准确的测量方法。
本文试图对长三角地区城镇骨干树种香樟，运
用经典收获法和气体交换法两种方法，进行单株生
物量和生产力模型构建，同时测量冠幅、胸径、株高
等表观特征数据。通过非线性拟合建立“植物冠幅-
光合净生产力关系”和“植物冠幅-砍伐净生产力关
系”，然后通过这两个关系的比较，确定以理论光合
净生产力取代砍伐净生产力需要加入的修正量，并
最终获得植物净生产力(表征植物固碳能力)与植
物冠幅或绿量等表观量的关系，为城镇更小尺度和
更高精度的绿地碳汇测算，提供基础数据模型和参
考方案。
1 材料与方法
1. 1 研究区概况
研究地区自然概况本研究选取上海植物园苗圃
内的香樟作为研究对象。上海植物园(121°17N，
31°8E)位于上海徐汇区，占地 81． 86 hm2。该地区
气候属于北亚热带季风气候区，气候温和湿润，年平
均温度 16 ℃左右，全年无霜期约 230 d，年平均降雨
量在 1200 mm左右。
1. 2 试验材料
用于城市园林绿化的香樟在苗圃地主要是由种
子繁殖的实生苗，通常对 1年生苗进行一次移栽并定
植继续培养。实验苗木为苗圃地的全冠苗木(表 1)。
参与实验的林地共有 8 片，每片林地取 10 m×
10 m的样地。样地的栽培密度主要有 0． 5 m×0． 5
m;2 m×2 m;4 m×4 m 三种。对各样地选择标准木
进行每木检尺。标准木需符合树干直、健康、无病虫
害等要求。标准木大小依胸径选定。胸径分布于
3 ～ 23 cm(25 cm 以上的大树砍伐较难有合适对象
或难以审批) ，每 2 cm为一个径级，每个径级取一株
标准木，共 11 株标准木。测定的表观量包括胸径
(DBH;1． 3 m处)、树高(H)、冠幅(D)、基径和叶面
积总量(LAT)等。
1. 3 试验方法
1. 3. 1 收获法实验 对收割的样株按照干、枝、叶
3 个器官做现场分割和称鲜重，并随机取 5%的样本
做实验室测定。干重测量。以 80 ℃烘干样本至衡
重，分干、枝、叶分别称质量，按照干、枝、叶的比例求
加权干重之和作为整个单植株的地上生物量。叶面
表 1 香樟标准木的基本参数特征
Table 1 Basic parameters of standard camphor wood
标准木 年龄(a) D2H 冠幅(m) 胸径(cm) 基径(cm) 树高(m) 叶面积总量(m2)
1 5 5． 56 1． 60 5． 00 5． 30 4． 50 7． 87
2 6 8． 47 2． 30 6． 70 6． 95 5． 30 12． 24
3 6 12． 73 2． 90 7． 40 7． 86 4． 30 21． 63
4 7 12． 99 4． 50 9． 40 9． 84 6． 80 51． 26
5 7 22． 15 5． 20 12． 00 12． 74 6． 50 82． 95
6 8 26． 09 5． 60 13． 80 14． 03 7． 30 75． 59
7 9 33． 40 5． 31 15． 40 16． 22 7． 10 118． 42
8 9 48． 42 6． 10 18． 80 19． 15 7． 30 95． 00
9 9 52． 02 7． 50 20． 40 21． 20 8． 00 168． 31
10 10 61． 63 7． 32 21． 50 20． 43 7． 50 158． 43
11 12 73． 36 9． 80 26． 40 26． 68 9． 50 285． 18
342高 凯:两种测算香樟单株植物生物量和生产力的方法
积指数测量。在每个样本袋随机取出 100 枚叶片，
以 Winfolia叶面积仪测定单叶叶面积 As，并对单叶
烘干称重获得单叶质量 Ms Lm。然后，按照式 1 ～ 3
可以计算比叶面积 Ｒa、单株总叶面积 SA 和叶面积
指数 LAI等。
Ｒa = As /Ms (1)
SA=SUM(Ms)·AVG(Ｒa) (2)
LAI=SA /Da (3)
式中，SUM和 AVG 分别为求和以及求均值函数，Da
为冠幅面积。
1. 3. 2 气体交换法实验(光合速率测定) 在春夏秋
冬四季中，选择较晴稳并具有代表性的天气 4 ～ 5 d，
使用 LI-6400便携式光合测量仪对香樟植物叶片进行
光合测定。测定选取枝条顶端第一片完全展开的成
熟叶片，且无病虫害，每株测定 10 ～ 15 片，测定时段
分别为 7:00、9:00、11:00、13:00、15:00和 17:00。
由实测的光合速率，求得植物单位叶面积每天
的固碳量，通常用下式计算，即:
Wc = MWc·Tday × 3600 ÷ 1000 ×
1
n∑
n
i = 1
Pi
(4)
式中，Wc 为单位叶面积 C 每天的固碳量，单位为
g·m－2·d－1;Pi为实测的瞬时光合速率，单位为
μmol·m－2·s－1;n 为实测光合速率的时段数，对于
该实验 n = 5;MWc为 C 的克分子量，对于本例
MWc = 0． 012;Tday为白昼光合时间，单位为 h，对于该
实验Tday = 10。
1. 4 数据处理
图表和数据计算用 Excel 2010 分析完成;所有
试验数据采用 SPSS 软件(SPSS 13． 0 for Windows)
进行 ANOVA 分析，LSD 法检验相应不同处理间各
参数在置信区间(P＜0． 05)水平上的差异显著性。
2 结果与分析
2. 1 表观特征关系和各器官生物量分配
冠幅是可以从高分辨率遥感图像上最能直接获
取的植物表观量之一，并且与树高、胸径、树龄等表
观量具有很强的相关性(图 1) ，所以这里以冠幅作
为植物表观量的代表，参与植物表观量与生物量和
生产力的相关分析。
单株植物的生物量为树干、树根、枝条、树叶和
凋落物的总和，而林木根系的生物量一般取为地上
生物量的 20% (单建平等，1993;Achard et al．，
2002) ，香樟叶片的寿命一般为 2 年左右，因此香樟年
更新叶量可以粗略定为全叶量的 50%。经统计分
析，香樟树木各器官的生物量配比为树干 36%、树枝
26%、树叶 13%、根系 19%、枯枝落叶 6%(图 2)。
2. 2 以经典收获法分析冠幅与生物量、生产力关系
以冠幅 D 作为表观量与植物总生物量(记为
VB)和植物地上生物量(记为 AVB)的实测数据做非
线性拟合，可以得到如式5、6所示的相关方程。图3
图 1 香樟冠幅与胸径、树高、树龄之间的关系
Fig． 1 Ｒelationship between the camphor tree crown diam-
eter，height and age
图 2 香樟各器官生物量的分配比例
Fig． 2 Allocation proportion of camphor organ biomass
442 生态学杂志 第 33 卷 第 1 期
图 3 香樟的 D-VB和 D-AVB关系
Fig． 3 Ｒelationship between the camphor D-VB and D-AVB
显示拟合曲线。
VB=1． 85D2． 14 (Ｒ2 = 0． 97，P＜0． 01) (5)
AVB =1． 37D2． 1 5 (Ｒ2 = 0． 97，P＜0． 01) (6)
香樟净初级生产力(NPP)和地上净初级生产
力(ANPP)数据是以“基径测量法”获得的。该法首
先建立标准木树干基径(DT)与 AVB 的统计相关方
程(式 7)。
AVB = 0． 11DT
2． 27 (Ｒ2 = 0． 98，P＜0． 001) (7)
然后通过测量树干基部样本盘，得到各标准木
树干基径年生长变化。将测量时段选为 3 a，推算出
3 a前各标准木的 AVB为 AVB－3，设测量起点年份的
AVB为 AVB0，则 ANPP的值可以按式 8 估算。
ANPP =(AVB0 －AVB－3)/3 (8)
通常可以在 ANPP的基础上附加根系和凋落物
的生物量来估算 NPP，因此本实验按照式 9 估算香
樟的 NPP。
NPP = ANPP(1+0． 2 /0． 8)+ Lw /2 (9)
式中，Lw为叶生物量。
以冠幅 D作为表观量与 NPP 和 ANPP 的测量
或估算值做非线性拟合，可以得到如式 10、11 所示
的相关方程。图 4 显示拟合曲线。
NPP = 0． 57 D2． 10 (Ｒ2 = 0． 98，P＜0． 01) (10)
ANPP = 0． 32D2． 1 3 (Ｒ2 = 0． 97，P＜0． 01) (11)
标准木的 AVB和 ANPP，总体上随着胸径、冠幅
的生长而增加(图 3、图 4) ，平均每年产生的 ANPP
是 AVB的 23±4%，年 ANPP占比 AVB最大的是 6 年
生期间达 29%，随后逐渐降低至 18%。
2. 3 以气体交换法分析冠幅与生物量、生产力关系
经过测试，香樟白天的单位叶净光合固碳能力
Wd春夏秋冬分别是 4． 03、3． 84、3． 40 和 3. 10
g·m－2·d－1，均值为 3． 59 g·m－2·d－1，根据上海地
区历史气象数据表明，上海的平均光合有效天数为
2 00 d，阴雨天气为165 d，而香樟植物阴雨天气和
图 4 香樟的 D-NPP和 D-ANPP关系
Fig． 4 Ｒelationship between the camphor D-NPP and D-ANPP
晚上的暗呼吸消耗量分别为白天同化量的 10%和
20%(王静等，2010)。由此计算香樟植物单位叶面
积的年净固碳量 Wa =Wd×200－(Wd × 0． 2×365+Wd ×
0． 1×165)= 110. 5 Wd = 0． 40 kg·m
－2·a－1。
为了在一天中的任何时刻都能接受阳光和透射
光，植物一般都会保持一定的叶面积指数，同时这也
使得在任何时刻，除了垂直光面的叶片，并不是所以
的植物叶都能接收到最大光强，经测算，香樟叶的透
光率只有 10%左右，由此可以算得平均叶面积接受
的光强比例值 f = 1． 11 /LAI。植物生物量与碳量的
转换系数比值在不同的植物之间不同，国际上一般
取 0． 45 或 0． 50(方精云等，1996;李意德等，1998;
马钦彦等，2002) ，极少数根据不同森林类别采用不
同含碳率，如 Birdsey(1992)在估算美国森林生态系
统的碳贮量时针叶林按 0． 521 的含碳率计算，阔叶
林按 0． 491 计算，本模型暂时按照国际上一般应用
较多的 0． 45 为参考。
由此计算香樟植物的光合理论净生产力:
NPPL =Wa·LAT·f /0． 45
式中，NPPL为光合理论净生产力，Wa为单位叶面积
的年净碳量，LAT 为叶面积总量，f 为平均叶面积接
受的光强比例值，0． 45 为植物生物量与碳量的转换
系数比。
香樟 Wa = 110． 5Wd = 0． 40 kg·m
－2·a－1，LAT =
S·LAI(S为树冠投影面积=π·D2 /4(D为冠幅) ) ，
f=1． 11 /LAI，经简化得:
NPPL =0． 77· D
2
同时，建立光合理论值计算获得的香樟净生产
力值和树龄的回归方程，也能获取已知树龄的香樟
植物生物量(图 6)。经过回归分析得 NPPL =
0. 0046·a4． 01(Ｒ2 = 0． 90，P＜0． 01) (a 为树龄)。由
此我们能够获取各树龄每年的净生产力值，将往年
的净生产力值相加，就是该植物累积获取的理论生
542高 凯:两种测算香樟单株植物生物量和生产力的方法
图 5 树龄和理论光合净生产力的关系
Fig． 5 Ｒelationship between the tree age and photosynthet-
ic NPP
图 6 香樟冠幅与光合测算生物量的关系
Fig． 6 Ｒelationship between the camphor crown diameter
and photosynthetic biomass
图 7 两种 NPP测算方法的比较分析
Fig． 7 Comparative analysis of two calculation method for
NPP
生物量(5)。
由此我们计算香樟植物的光合理论生物量:
图 8 两种生物量测算方法的比较分析
Fig． 8 Comparative analysis of two calculation method for
biomass
BL = ∑
n
n = 1
(n为树龄，0． 94为去掉6%的落叶量)
实际砍伐获取的生物量:
Bs =(1+0． 2 /0． 8)×AVB
2. 4 两种建模方法的检验
将通过光合理论值计算获得的香樟净生产力、
生物量和实际砍伐获得的数值，做验证比较分析发
现(图 7、图 8) ，前者比后者的净生产力和生物量分
别要高出 12． 1%和 13． 4%，平均准确率为 87． 3%。
3 讨 论
3. 1 以表观特征为基础的城市单株生产力模型
依靠诸如气候、土壤、地形、人口和土地利用等
信息来辅助估算碳储量，在一些地区虽然取得成功。
但城镇绿化植物群结构类型比较复杂，树种多样、零
散分布，人工干扰因素多，如建筑遮挡、人工修剪、人
为的规划设计等，致使基于森林清单估算碳储量的
方法对城镇绿地完全不适用。
以遥感和 GIS数据驱动的模型有希望解决这一
问题。为了使模型基本驱动参数可由遥感和 GIS 技
术获取，已提出了城镇绿地固碳性能的遥感自动测
算模型。该模型采取参数模型和统计模型相结合的
方法。模型的主要特点是适用于城镇绿地，并全部
由遥感和 GIS数据驱动。但遥感测算模型只能获得
植物的“表观量”，对于植物个体，是冠幅、冠高和单
642 生态学杂志 第 33 卷 第 1 期
株绿量等，对于绿地整体是绿化覆盖面积、区域绿量
等。如果要获得植物生物量和生产力，必须首先建
立这些表量与生物量、生产力的统计关系。本文的
目标就是研究这种统计关系的建立方法。
研究以长三角地区的主要城市树种香樟为例，
构建了以经典获取法为主的单株生物量模型，地上
生物量 AVB = 1． 37D2． 1 5(D 为冠幅，Ｒ2 = 0． 97，P ＜
0. 01) ，地上净生产力 APNN = 0． 32D2． 13(D 为冠幅，
Ｒ2 = 0． 97，P＜0． 01) ，由于冠幅是遥感获取绿地信息
最为方便、准确的数据，因此将它设置为单株固碳模
型的因变量。同类方法还可以应用到其他树种，确
立上海城市常绿阔叶树种香樟、落叶针叶树种水杉、
常绿针叶树种雪松和落叶阔叶树种栾树植物的“绿
量－生物量和生产力”的关系模型，采用标准木经典
收获法和光合作用气体交换法获取生物量、净生产
力，将有助于完善遥感自动化驱动测算城市树木碳
汇的能力和精度。
3. 2 两种测算香樟单株植物生物量和生产力方法
的比较
1960 年随着国际生物学计划 IBP 的发布，对植
物生物量计量方法的研究逐渐受到关注。建立单木
生物量模型是确定绿地生物量的基本，也是一种有
效且相对准确的调查方法。具有代表性的方法包括
直接收获法、二氧化碳平衡法(气体交换法)和微气
象场法(昼夜曲线法)等(薛立，2004)。直接收获法
即实测法，是最可靠的植物生物量计量方法;但由于
对植物样株的破坏和需要耗费大量人力物力，所以
目前该法主要用于为其它方法定标。气体交换法即
通过光合值计算单株植物的净生产力和生物量，由
此免去对样株的砍伐。通过测试冠幅或胸径、LAI、
树龄、单株植物遮光率、单叶遮光率和光合递减率等
参数，便可计算净生产力和生物量;然后可以进一步
给出生物量与植物表观量的统计关系。为了保证测
试数据的代表性，气体交换法通常要求测试植物的
四季光合固碳值。
与收获法相比，气体交换法可以减少砍伐量、降
低实验成本和提高工作效率。但在实际操作中，气
体交换法的一些重要参数还需要根据经验估计，比
如树冠表面叶片密度和由此决定的透光率、树冠形
状和由此决定的全树冠平均日照时间等。这些因素
直接影响测试数据的客观性，所以目前条件下，还难
以用气体交换法完全取代收获法。
本文通过对香樟植物两种方法的验证比较分析
发现，光合气体交换法构建的模型是确实可行的，净
生产力 NPPL = Wa · LAT · f /0． 45 (误差率为
12. 1%) ，生物量为 BL =∑
n
n－1
NPPL (误差率为
13. 4%)。
3. 3 误差原因的分析与修正
光合气体交换法相对实际砍伐获取的净生产力
和生物量平均要高出 12． 7%，需要一个修正系数加
以校正，这中间存在系统误差和环境误差。系统误
差可能主要表现在对树冠光能利用率和根系碳汇能
力上存在较大的估算偏差，目前还不可控制。但环
境误差是可以加以修正的，环境误差主要是由于植
株所处的环境因子，包括水、肥、气、温和管养条件不
同造成的。光合气体交换法的年光合固碳量是在上
海植物园内测定的，水肥和管养条件优于苗圃地是
造成环境误差的主要原因之一。
有研究表明，植物叶片中的氮含量、叶绿素含量
或气孔导度变化，可以综合反映环境因子和管养条
件对植物光合净生产能力的影响，建立植物叶氮、叶
绿素、气孔导度与植物光合固碳能力值的相关模型，
用于修正光合理论净生产力和生物量的计算值，具
有十分有重要的意义(张林和罗天祥，2004;李永华
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作者简介 高 凯，男，1981 年，工程师，硕士研究生，主要
从事园林植物环境生态方面研究。E-mail:gaok006@ sina．
com
责任编辑 李凤芹
842 生态学杂志 第 33 卷 第 1 期