全 文 ：紫花苜蓿根腐病研究进展
刘海波 ,玉永雄
(西南大学 牧草与草食家畜重点实验室 ,重庆 北碚　400716)
　　摘要:紫花苜蓿是全世界最重要的豆科牧草 ,被誉为“牧草之王” ,但苜蓿根腐病成为紫花苜蓿大面
积推广的一个主要的限制因素 。苜蓿根腐病的病原主要是镰刀菌 ,其中的尖孢镰刀菌 、茄镰刀菌 、燕麦
镰刀菌等被认为是侵染根部的真菌中的优势种 。生物技术是当前植物抗根腐病育种中的一个应用热
点 ,它具有目的性强 、育种效率高等优点 ,越来越受到人们的重视 。
　　关键词:紫花苜蓿;根腐病;病原;镰刀菌;生物技术
　　中图分类号:S 435.4　　文献标识码:A 　　文章编号:1009-5500(2006)03-0003-05
　　紫花苜蓿(Medicago sat iva)是全世界最重要的豆
科牧草 ,被誉为“牧草之王” 。全世界种植苜蓿面积约
3 333万 hm2 ,目前我国的苜蓿种植面积居各种牧草之
首 ,达 200万 hm2 。就苜蓿种植面积而论 ,我国居世界
第 5位[ 1] 。但因苜蓿利用年限较长 ,根腐病已成为苜
蓿产量下降和植株衰败的重要原因之一 。随着种植面
积的增加和种植年限的延长 ,病害问题会更加严重 。
1　分布与危害
　　苜蓿根腐病是一种世界性病害 ,普遍发生在各个
苜蓿栽培地区[ 2] ,尤其是美国 、加拿大 、澳大利亚 、俄罗
斯 、日本和阿根廷等国家发生严重[ 3 ～ 5] ,成为苜蓿栽培
和生产的重要制约因素 。我国自 1991年发现该病以
来 ,先后在新疆[ 6] 、甘肃[ 2] 、青海[ 7] 等地有陆续报道。
　　根腐病对紫花苜蓿生长的各个时期均可造成严重
危害 ,导致根的中柱腐烂 ,根茎和根中部变空 ,分枝数
减少 ,侧根大量腐烂死亡 ,固氮能力降低 ,寿命和利用
年限明显缩短 ,草产量和品质下降 ,是紫花苜蓿草地提
早衰败(2 ～ 3 年内大面积死亡)的主要原因之一[ 1] 。
JICAH TOHOBa
[ 8] 的研究指出 ,在非黑钙土地带由镰
　　收稿日期:2006-01-04;修回日期:2006-03-13
　　基金项目:国家 973 项目“高效生物固氮机理及其在农业
中的应用”子课题“高效 、抗逆共生固氮体系构
建及其在西部农业改良中的应用” (No.
001CB108905)
　　作者简介:刘海波(1981-), 男 ,湖南衡阳人 , 在读硕士。
刀菌(Fusarium)引起的苜蓿根腐病传播的很快 ,导致
苜蓿幼苗和根大量死亡。孟嫣[ 9] 报道 ,甘肃定西地区
发生的病害 ,在田间 4月初苜蓿返青时即表现症状 ,发
病植株比健康植株发芽延迟 20 d ,分孽数明显减少 ,植
株稀疏 、生长缓慢。王雪薇[ 10] 、陈耀[ 11] 等对新疆苜蓿
根腐病的研究表明 ,苜蓿根腐病是限制新疆苜蓿生产
的主要因素 , 可造成苜蓿死亡率达 60.08% ～
73.45%。
2　症状与病原
2.1　症状
2.1.1　苜蓿镰刀菌根腐病　植株感病后生长缓慢 ,枝
条萎蔫下垂 ,叶片变黄枯萎 ,常有红紫色变色。一般病
害先发生在个别枝条或植株的一侧 ,当其他部分发现
症状时 ,先发病枝条可能已经死亡。全株死亡需经几
周至 1个月以上 。发病苜蓿常在越冬时死亡 ,且很容
易从土中拔出 。病害主要发生在根部 ,主根导管呈红
褐色至暗褐色条状变色 ,横切面上出现小部分或完整
的变色环 ,维管束变为深褐色 ,变色的组织很清晰 ,但
通常皮层不受侵染[ 1] 。
2.1.2　苜蓿丝核菌根腐病　苜蓿植株根部被侵染后 ,
出现黄褐色至褐色 、边缘颜色较深的椭圆形凹陷溃疡
斑。通常 ,病根内部呈棕色 ,并覆盖一层很厚的黄棕色
至紫色的菌丝体 ,可以扩展到地表下 20 cm 处 。随着
病情发展 ,根烂成碎片 ,颜色消退。若根颈染病 ,则在
颈芽和新抽生幼枝的地下部出现褐色病斑 ,造成芽和
3草原与草坪　　2006年　　第 3期　　总第 116期
新枝死亡 ,并阻碍新芽再生 ,根颈本身也可腐烂 。叶和
茎受到侵染 ,出现形状不规则的灰色并带暗红色或褐
色边缘的病斑 ,病组织很快呈水渍状崩解腐烂 ,数日内
蔓延到许多植株上。病叶死后常因菌丝体黏结而贴附
在附近的枝茎和叶片上 ,死亡组织呈深褐色至黑色 ,茎
被病斑环绕而死亡[ 1] 。
2.1.3　苜蓿腐霉根腐病　种子发芽过程中受到病原
菌的侵染 ,种子内含物变成褐色的胶质团 ,即种腐 ,或
胚根和子叶从种皮出现后即变成褐色并软化。发芽阶
段后期 ,病斑更局限于下胚轴和根上 ,使之变成水渍
状 ,最终衰弱凋萎 ,幼苗倒下或矮缩 ,子叶小 ,呈暗绿
色 ,几天内死亡 ,在潮湿天气及适宜温度下 ,幼苗主根
感病后 ,还可由病部以上生出 2次根;幼苗胚根受到腐
霉菌侵染 , 形成叉状根 , 即几条不定根同时深入土
中[ 1] 。
2.2　病原菌
　　各国学者对于根腐病的病原进行了大量的研究 ,
普遍认为该病的病原较为复杂 ,但多与镰刀菌有关 。
Robert F N [ 12] 的资料显示 ,细菌虽然也可造成紫花苜
蓿根部腐烂 ,但真菌的侵染是导致紫花苜蓿产生根腐
病的最主要原因 。我国自 1991年发现此病以来 ,由于
发生苜蓿根腐病的各地在生态条件等方面存在差异 ,
所以在病原的研究结果上也有差异 ,先后报道的该病
病原已达 28 种 ,其中镰刀菌 13 种 ,其他病原真菌 12
种 ,细菌 2 种 ,线虫 1 种[ 2 ～ 5 , 13 ～ 16] 。这 13 种镰刀菌是
尖孢镰刀菌(Fusarium oxy sporum)、锐顶镰刀菌(F .
acuminatum)、半裸镰刀菌(F.semi tectum)、茄镰刀菌
(F.solani)、燕麦镰刀菌(F.avenaceum)、接骨木镰刀
菌(F.sambucinum)、三线镰刀菌(F.tricinctum)、串珠
镰刀菌(F.moni l i forme)、黄色镰刀菌(F.cumorum)、
梨孢镰刀菌(F.poae)、木贼镰刀菌(F.equiset)、粉红
镰刀菌(F.roseum)和(F.detonianum)。镰刀菌属的
一些种如尖孢镰刀菌 、茄镰刀菌 、燕麦镰刀菌等被认为
是侵染根部的真菌中的优势种[ 8] 。李敏权[ 17] 对甘肃
定西苜蓿根腐病的病原研究认为是 3种镰刀菌 ,即尖
孢镰刀菌 ,锐顶镰刀菌和半裸镰刀菌 ,其中锐顶镰刀菌
和半裸镰刀菌是中国苜蓿史上的新记录 ,这也是我国
首次对该病病原系统的研究报道 。疫霉属(Phy toph-
thora)也是导致紫花苜蓿根腐病的病原菌 , Erw in
等[ 18 , 19]根据该菌的发育过程 ,无乳头的孢子囊及大量
菌丝生长特性 , 把这种致病菌定为大雄疫霉(Phy to-
phthora megasperma)。此外 ,丝核菌(Rhizoctonia)、
根腐丝囊霉(Aphanomyces)等 ,也能导致苜蓿根腐病
的发生[ 8] 。
3　病害发生规律
　　苜蓿根腐病的发生和流行受多种因素的影响 ,主
要包括病菌初侵染源的数量 、土壤温度 、土壤持水量及
苜蓿品种对病害的耐受能力等[ 11 , 13] 。苜蓿根腐菌均为
土壤习居菌 ,它们主要以菌丝体 ,厚垣孢子和菌核在土
壤和土壤中的病残体上存活 ,镰刀菌的厚垣孢子和丝
核菌的菌核均可在土壤中存活多年 ,这些病原体(菌丝
体 ,厚垣孢子和菌核)是根腐病的主要初侵染源[ 13] 。
国外研究者报道 ,镰刀菌可侵入苜蓿种子 ,以种子传
播[ 20] ,国内这方面未见报道 。此外 ,灌溉水流和粪肥
也可带菌传播 。病原菌可以直接侵入小根或通过伤口
侵入主根或茎基部 ,并在根组织内定植 ,小根很快腐
烂 ,主根或根颈部位发展慢 ,腐烂常需数月至几年[ 1] 。
　　苜蓿根腐病发生和流行的关键因素是土壤温度和
土壤湿度 。它们不仅影响病菌的生长发育 ,而且影响
寄主的生长 、寄主病原菌之间的相互作用 。苜蓿根腐
病菌(Fusarium solani)菌丝生长的温度为 8 ～ 38 ℃,
最适温度 20 ～ 28 ℃[ 21] 。根腐病发生的另一个重要因
素是土壤湿度。潮湿的土壤或土壤含水量为 70%～
80%时 ,丝核菌根腐病易发生[ 22] 。虽然国内尚无苜蓿
疫霉根腐病的发病报道 ,但该病是我国的主要检疫对
象。苜蓿疫霉根腐病生长的最适温度为 25 ℃[ 18] 。实
际上 ,苜蓿根腐病的发生和流行 ,受温度和湿度的共同
影响 ,只有在最有利于病菌生长的温度和湿度范围内 ,
根腐病才可流行。
　　同时苜蓿品种的抗病性对根腐病的发生也有很大
的影响。Michand R[ 23] 在加拿大魁北克省用适合于当
地的 14个紫花苜蓿品种进行的抗镰刀菌根腐病的研
究结果显示 ,所有品种都感染了根腐病 ,但品种间抗病
性差异显著 ,抗寒品种的根腐烂程度比中等抗寒品种
的轻 ,发病最轻的产量最高 ,发病最重 ,产量也最低 。
李敏权[ 17]对 20个苜蓿品种用室内试管苗人工接种致
病镰刀菌对其抗性进行测定表明 ,各品种对根腐病的
抗性存在差异 ,其中抗性较强的有维拉(Verla)、德福
(Derful)、巨人 201(Ameristand 201)、草原 2号(Ca-
oyuan 2)、塞特(Sitel)、阿尔刚金(Algongum)、图牧 2
号(Tumu 2)和甘农 2号(Gannong 2)。
4 Grassland and Turf　　(Bimonthly)　　2006　　No.3　　(Sum 　No.116)
4　防治措施
4.1　筛选和培育抗病品种
　　该病害为土传病害 ,在植株发育的各个时期只要
条件适合 ,土壤中有病原菌存在 ,均可侵染寄主而发
病 ,因此 ,对该病最有效 、实际可行的防治措施是筛选
和培育抗病品种 。尽管目前还没有抗苜蓿根腐病的高
抗品种 , 但品种间具有明显的抗病差异 。有研究认
为[ 24] ,由于苜蓿根腐病病原物的复杂性 ,培育高度抗
病且在广阔地理区域内有极好适应性的抗病品种难度
非常大 ,但选育根系生长迅速 、侧根发达 、能有效地制
造和贮存糖类及其他养分 、忍耐逆境能力强的紫花苜
蓿品种可有效地减轻和控制根腐病的发生。
4.2　管理措施
　　(1)适当刈割　刈割不宜频繁 ,因为增加刈割次
数 ,会相应地增加病害的严重度与植株的死亡率;(2)
栽培措施　良好的栽培措施可使苜蓿生长健壮 ,是抵
抗根腐病的又一有效途径。William 等[ 25] 人利用禾谷
类作物的秸秆作为土壤改良剂 ,增加土壤中的 C ∶N ,
有效地控制了根腐病。在苜蓿草地建植中 ,改变单一
品种大面积种植方法 ,根据当地气候和土壤条件恰当
地选择一些禾谷类等非寄主植物进行轮作或混播[ 10] ;
(3)合理施肥　特别是增施磷钾肥 。Robert F[ 12] 研究
表明 ,增施钾肥可降低苜蓿根腐病的发病率和镰刀菌
的侵入率;改善土壤排水状况 、清除杂草 、及时防止 、减
轻机械操作造成的根部损伤等可有效地减轻根腐病。
4.3　药剂防治
　　以50%甲基托布津 1 000倍液浸种4 ～ 5 h或以福
美双等处理种子 ,以及用枯腐宁 、枯萎绝 、多菌灵和甲
基托布津等药剂喷雾都对该病的防治有一定的作用。
5　生物技术在紫花苜蓿抗根腐病育种中
的应用
5.1　组织培养
　　1972年 ,从未成熟的苜蓿花药 、子房 、子叶愈伤组
织分化再生植株成功 ,标志着苜蓿组织培养研究的开
始[ 26] 。到目前为止 ,苜蓿的组织培养已有多种方法 ,
并已建立起了成熟的再生体系 。常用的组织培养途径
有:愈伤组织培养 、原生质体培养 、细胞悬浮培养 、茎尖
分生组织培养 、花药培养 、合子胚培养等 。我国生物技
术应用于紫花苜蓿的研究开始于 20 世纪 70年代末 ,
1979 ～ 1980年黑龙江省畜牧研究所和中国农业科学
院草原研究所分别培养出紫花苜蓿花药植株是一个重
要标志[ 27] 。
　　Carlson P S [ 28] 用烟草花药培养的愈伤组织得到
细胞悬浮液 ,从单倍体植株的叶肉得到原生质体 ,经幼
变后将烟草野火病菌致病毒素类似物加入培养基中作
为选择剂 ,经过多次筛选得到抗病细胞系并建立完整
植株 ,这是世界上通过离体筛选技术获得抗病植株的
第一作物 。Hartman C L[ 29]用尖孢镰刀菌产生的毒素
作为选择剂 ,从紫花苜蓿悬浮细胞系中筛选出抗毒素
的突变体 ,并再生成植株 。
5.2　分子标记辅助育种
　　分子标记辅助育种在最近 20年发展迅速 ,以其独
特的优越性广泛应用于植物的遗传育种研究和实践
中。分子标记具有以下特点[ 30] :(1)直接以 DNA 形式
表现 ,在植物体的各个组织 、各发育时期均可检测到 ,
不受季节 、环境限制 ,不存在表达与否问题;(2)数量较
多 ,遍及整个基因组;(3)多态性高;(4)许多标记表现
为共显性 。桂枝等[ 31] 运用 RAPD技术 ,采用集群分离
分析法对 5个苜蓿品种进行了抗褐斑病基因连锁的分
子标记研究 ,筛选出 8 个能够同时在 3个以上苜蓿品
种内的抗 、感材料间显示多态性的随机引物 。分子标
记辅助抗病育种主要应用于单基因或少数抗性基因的
遗传转移和多个抗病基因的聚合[ 32] 。
5.3　抗病基因工程
　　植物抗病基因工程[ 33] 指的是用基因工程(遗传转
化)的手段提高植物的抗病能力 ,获得转基因植物的方
法。植物抗病基因工程主要包括以下内容:抗病及其
他相关基因的分离和克隆;与合适的载体及标记基因
构成适于转化的重组质粒;用不同的转化方法向受体
植物导入重组质粒;筛选转化子并鉴定转化基因植株 。
此外 ,还有一种可以获得抗病转基因植物的方法是将
具有抗病能力的植物或微生物的 DNA 直接导入受体
植物 ,从后代中筛选具有抗病能力的个体 ,经过稳定得
到转基因抗病植株 。
　　研究证实 ,几丁质酶水解真菌细胞壁几丁质 ,产生
中间产物几丁寡糖 ,几丁寡糖在调解植物细胞代谢活
动 、提高植物防御能力等方面具有很好的作用 ,并具有
较强的抑菌 、抗菌作用 ,能够阻碍病原物生长 ,诱导植
物产生防御反应 ,从而提高植物的抗病性[ 34] 。许多科
学家通过转基因方法成功地将外源几丁质酶基因导入
5草原与草坪　　2006年　　第 3期　　总第 116期
植物 ,提高了转基因植物的几丁质酶活性 ,并且这些植
株表现出了较强的抗病性[ 35] 。因此 ,可以通过转基因
方法获得抗病优质品种资源 。目前 ,利用现代生物技
术培育多个抗性单基因品系 ,或将抗病基因转入耐病
品种 ,是苜蓿抗根腐病育种的发展方向 。
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(下转 13页)
6 Grassland and Turf　　(Bimonthly)　　2006　　No.3　　(Sum 　No.116)
次 ,为了有利于再生草生长 ,第 1次刈割的留茬高度应
为 4 ～ 6 cm 。为了有利于牧草越冬 ,抑止杂草生长和
冬季积雪 ,第 2次刈割应留 10 ～ 15 cm 的高茬 。翌年
春季 ,草茬如不放牧利用 ,则最好烧掉 ,可以预防许多
病虫害 ,草木灰能供给牧草以钾素为主的多种营养元
素 ,还可促使牧草早返青 ,生长快。
5　人工草地的效益
5.1　经济效益
　　人工草地比天然草地产量高 5 ～ 7倍 ,全区 3 333
hm 2人工草地可多产干草 1.4万 t ,按 1 t干草 150元
计 ,年增收人民币 212万元 ,折合 636.1元/hm2 。这
些增加的牧草产量可多养 5万只羊或 3 000头牛 ,养畜
转化的价值比牧草价值更高。
　　如果海拉尔区人工草地扩大到 2.67万 hm2 ,其生
产能力约等于全区全部草地总产量 。
　　建植人工草地的投入除围栏外 ,其他投入的成本
为600元/hm2 ,第2年即可收回成本 ,从第 3年起逐年
都有可观的经济收入 。
5.2　社会效益
　　大规模人工草地建成后 ,可带动相关的草业发展 ,
例如 ,可以促进优良草种开发和牧草加工业的发展 。
人工草地可以带动畜牧业以及相关产业发展 ,特别是
畜产品加工业的发展 ,可以极大地促进当地经济的发
展 ,使群众受益 ,增加地方财政收入 。
　　建植人工草地可以减少畜草矛盾和草原之争 、水
源之争 ,促进家庭牧场生产 ,促进舍饲化 。还可以提高
本身抗灾能力 。抗灾能力提高后 ,还可以用饲草支援
其他灾区 ,以安定灾区的生活生产 。
5.3　生态效益
　　建植人工草地可以迅速地使退化草原恢复 ,有效
地避免草原沙化 ,盐碱化 ,减少沙尘暴天气的发生 。由
于人工草地的责 、权 、利与使用者挂钩 ,可以提高草地
的管理水平 ,长期保持草地的良好生态环境 ,提高草原
的生态屏障的作用 ,给周边城镇人民生活带来了好处 。
大面积建植人工草地 ,大幅度提高草地单位面积牧草
产量 ,可以有效减轻天然草原的压力 ,避免重牧滥牧 ,
可以充分保护草原的野生植物 ,给野生动物提供更好
的生存空间 ,为合理利用草原 、有效保护草原奠定良好
的物质基础。
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(上接 6 页)
Research progress in root rot of alfalfa
LIU Hai-bo , YU Yong-xiong
(K ey Laboratory o f Forage and Herbivore of Southwest University ,
Chongqing 400716 ,China)
　　Abstract:Alfalfa , considered as the king of fo rag e , i s the most impo rtant legume in the w orld.However , the
roo t rot of alfalfa has become a primary restraint o f it s w ide utilizat ion at present.The main pathogen of the roo t
rot o f alfalfa is f rom Fusarium , o f w hich ,F .oxy sporum , F.solani and F .avenaceum are dominants in int ruding
roo ts.As a useful applicat ion of disease resistance breeding ,w ith advantages o f aim-orientation and high ef ficien-
cy ,biolog ical technolog y has draw n increasing at tention.
　　Key words:alfalfa;roo t ro t;pathogen;Fusarium;biolo gical technolog y
13草原与草坪　　2006年　　第 3期　　总第 116期