全 文 ：0 引言
金银木（Lonicera maackii Maxin）又名金银忍冬，
为忍冬科忍冬属植物。金银木为落叶性小乔木，常丛
生成灌木状，株形圆满，高可达 6 m。花成对腋生，二
唇形花冠。花开之时初为白色，后变为黄色，故得名
“金银木”。浆果球形亮红色。花期5月至6月，果熟期
8月至 10月。金银木春季观花，秋季观果，花果入药，
同时具有喜光、抗寒、抗旱、适应力强、繁殖容易、管理
粗放等特点，是优良的观花观果树种，在中国园林造景
中广泛应用。
长绿期金银木（Lonicera maackii‘Changlvqi’）是金
银木的自然变异类型，比普通金银木落叶晚23~31天，
具有落叶期晚、生长期长、耐寒性强等特点，对于在园
林绿化中延长绿期有重要意义。红叶金银木
（Lonicera maackii‘Hongye’）也是金银木的园艺变种，
其特点是早春叶片为红色，夏季浅红色，秋季为绿色，
是良好的春季赏叶的彩叶树种[1-2]。
1 材料与方法
1.1 材料
实验材料取自北京农业职业学院实训基地自然生
长的金银木（Lonicera maackii Maxin）及其长绿耐寒变种
——长绿期金银木（Lonicera maackii‘Changlvqi’）和红
叶变种——红叶金银木（Lonicera maackii‘Hongye’）。
采样时气温：2008年4月15日（气温11~25℃）、5
基金项目：2007—2008年北京市教育委员会科技发展面上项目“长绿期金银木耐寒基因分子标记的研究”（KM200700005001）的部分研究内容。
作者简介：李桂伶，女，1973年出生，北京人，北京农业职业学院实验师，主要从事实验教学与研究工作。通信地址：102442北京市房山区长阳镇
稻田南里5号，Tel：010-803588转666，E-mail：liguiling0121@126.com。
收稿日期：2009-04-23，修回日期：2009-05-18。
3种金银木抗性生理特性比较
李桂伶
（北京农业职业学院，北京 102442）
摘 要：为了探索长绿期金银木、普通绿叶金银木和红叶金银木的抗性强弱，以不同种金银木为试验材
料，分别在4、5、7、11月取样，系统测定可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸、丙二醛含量以及SOD、POD、
CAT活性等指标，初步了解了3种金银木的渗透调节及保护酶活性的变化规律，结果表明：在自然生长
状态下，长绿期金银木和红叶金银木均表现出较强的渗透调节能力，长绿期金银木保护酶活性较红叶
金银木和金银木强。
关键词：金银木；酶活性；抗性
中图分类号：S3 文献标识码：A 论文编号：2009-0882
The Physiological Property Comparison of Three Kinds of Gold and Silver Wood
Li Guiling
( Beijing Agriculture Vocation College, Beijing 102442）
Abstract: In order to explore the resistibility of evergreen Amur honeysuckle, normal Amur honeysuckle and
red-leave Amur honeysuckle, sample different types in April, May, July and November, systematically test ac⁃
tivity indexes as soluble sugar, soluble protein, free proline, contents of malonaldehyde and SOD, POD. Get a
primary understanding of the changing rules of osmotic adjustment and protective enzyme activities of these
three kinds of Amur honeysuckles. It shows that under the normal growing process, evergreen Amur honeysuck⁃
le and normal Amur honeysuckle have stronger abilities of osmotic adjustment, and evergreen Amur honey⁃
suckle has the strongest abilities of protective enzyme activities among the three types.
Key words: Amur honeysuckle, enzyme activities, resistibility
中国农学通报 2009,25(18):208-211
Chinese Agricultural Science Bulletin
0
0.005
0.01
0.015
0.02
0.025
4月 5月 7月 11月
时间
红叶金银木
金银木
长绿期金银木
M
D
A
含
量
(μm
ol
/g
)
图1 不同时期3种金银木MDA含量
0
50
100
150
200
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300
4月 5月 7月 11月
时间
红叶金银木
金银木
长绿期金银木
P
O
D
活
性
(U
/(
g·m
in
))
图2 不同时期3种金银木POD活性
月 11日（10~18 ℃）、7月 30日（28~37 ℃）、11月 14日
（1~11℃）。
1.2 研究方法
1.2.1 样品采集 分别随机采集3种金银木的健康成熟
叶片20片，迅速装入塑料袋，密封送入实验室，随采随
测。自来水冲洗10 s，再用蒸馏水冲洗干净，用吸水纸
吸去表面水分，待用。
1.2.2 酶液的提取 用EY—300A型电子天平秤取新鲜
样品 0.5 g放于研钵中，加入 1 ml预冷的 pH7.8的 0.05
mol/L磷酸盐缓冲液反复研磨提取3次，在4℃条件下
用82-1型离心机10 000 r/min离心20 min，取上清液用
于测定。
1.2.3 实验方法 SOD活性测定采用核黄素—NBT光
还原法。POD活性测定采用愈创木酚法。CAT活性
测定采用高锰酸钾滴定法。MDA含量测定采用硫代
巴比妥酸显色法。游离脯氨酸测定采用酸性水合茚三
酮显色法。可溶性糖测定采用蒽酮法。可溶性蛋白测
定采用考马斯亮蓝G-250法。
数据分析采用DPS5.0软件进行数据分析，方差分
析用LSR法[3-5]。
2 结果与分析
2.1 不同生长阶段3种金银木丙二醛含量的变化
植物器官在逆境下受到伤害，通常发生膜脂的过
氧化作用，产生脂类过氧化物、丙二醛等，其中丙二醛
（Malondialdenyde，MDA）是膜脂过氧化最重要的产物
之一，其含量的高低反映了细胞膜脂过氧化水平 [6]。
由图 1可见，3种金银木在 4月和 11月MDA含量均比
较高，说明在低温胁迫下细胞发生脂膜过氧化，MDA
含量增加。从4月到5月是一个温度逐渐上升，但气温
很不稳定的时期，在 2008年 5月 11日温度下降很多，
在这段时间植物生长的温度变化很大，MDA含量处在
较高水平。7月植物处于旺盛生长的过程，植物体代
谢旺盛抗逆性强，MDA含量处于较低水平。就3种金
银木比较而言，长绿期金银木在4-5月和11月MDA含
量均比金银木和红叶金银木低，长绿期金银木 4月
MDA含量为0.0097 μmol/g，比金银木和红叶金银木分
别低 9.3%和 26.0%，而 11月时长绿期金银木的MDA
含量为 0.0133 μmol/g，比金银木和红叶金银木分别低
39.3%和 33.4%。可见长绿期金银木表现出更强的抗
寒性。
2.2 不同生长阶段3种金银木保护酶活性比较
SOD、POD和CAT被称为植物体内膜系统的3大保
护酶，其活性变化可作为测定植物抗逆性强弱的主要变
化指标，保护酶活性维持在一个较高水平时，能更有效
清除超氧自由基和活性氧，降低膜脂过氧化水平，减轻
不良环境下膜伤害程度，从而保证生物膜的能量转换、
物质运输、信息传递和代谢调节等过程的正常进行[7-11]。
POD是一类性质较复杂的酶类，被认为是植物抗
逆反应中的关键性酶。POD的活性与植物老化有一
定的关系，一般在老化的组织中活性较强，因为POD
能使植物组织中所含的化合物转化为木质素，增强组
织木质化的程度。由图 2可见，3种金银木中，长绿期
金银木在整个生长季POD活性都表现为最高，表现出
较强的抗氧化活性。在 4—7月间POD活性呈明显上
升趋势，在 11月时 POD活性均略有下降。11月时长
绿期金银木POD活性达到251 U/(g·min)，分别高出金
银木和红叶金银木1.29倍和1.49倍。
CAT是植物体内重要的活性氧消除系统之一，可
以清除H2O2，H2O2是植物体内的代谢产物，H2O2的积累
可导致破坏性的氧化作用，CAT的活性与植物的抗逆
性有关。由图3可见，3种金银木在7月时CAT活性表
现最强，长绿期金银木CAT活性为0.7253 mg/(g·min)，
比5月增加了2.64倍数。到11月时3种金银木CAT活
性都有所下降，但仍以长绿期金银木活性最高。
李桂伶：3种金银木抗性生理特性比较 ·· 209
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
SOD是生物体内消除自由基对细胞膜伤害的保
护酶，低温可引起植物体内超氧自由基等活性氧的增
加降低SOD活性。可见随着低温胁迫的不断进行和
胁迫时间的延长,使植物体内超氧自由基等活性氧的
含量不断增加,使细胞内自由基的产生和清除平衡受
到破坏,SOD的活性下降。由图４可见，长绿期金银木
SOD活性在 4月最弱，3种金银木 SOD活性在 7月都
表现为最强。7月时，长绿期金银木活性为 280.16 u/
gFW，比金银木和红叶金银木分别高1.44倍和1.75倍。
2.3 不同生长阶段3种金银木渗透调节物质含量的变化
可溶性糖还是植物体内一种重要的渗透调节物
质，可溶性糖增加，植物对逆境的渗透调节能力增强。
可溶性糖主要来源于淀粉等碳水化合物的分解，以及
光合产物，包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。同时可
溶性糖还是生物体内重要的碳素营养物质之一，它的
积累对植物免受冻害具有重要意义。由图5可见，3种
金银木可溶性糖含量在 4~7月间比较接近，4~5月稍
高，差别不大。在 7—11月间可溶性糖增加的速度很
快，3种金银木出现显著差异。长绿期金银木增加幅
度为 65.9%，金银木增加幅度为 31.4%，红叶金银木增
加幅度为55.1%。
植物体内的可溶性蛋白质大多数是参与各种代
谢的酶类，测定其含量是了解植物体总代谢的一个重
要指标。可溶性蛋白质的亲水胶体性强，含量增加可
显著加强细胞的保水能力，对提高植物抗逆性有重要
意义。由图 6可见，3种金银木中，长绿期金银木各个
时期可溶性蛋白的含量均高于其他两种。4月时长绿
期金银木可溶性蛋白含量为63.45 μg/g，比金银木和长
绿期金银木分别高27.0%和18.6%。7月时3种金银木
的可溶性糖含量都稍有降低，长绿期金银木的可溶性
糖含量为 48.11 μg/g，比金银木和红叶金银木分别高
19.41%和31.5%。11月随着温度降低可溶性蛋白含量
急剧增加，长绿期金银木可溶性蛋白含量为109.2 μg/
g，与7月相比增加2.27倍。
00.1
0.20.3
0.40.5
0.60.7
0.8
4月 5月 7月 11月
时间
红叶金银木
金银木
长绿期金银木
C
A
T
活
性
(m
g/
(g
·m
in
))
图3 不同时期3种金银木CAT活性
0
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100
150
200
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300
4月 5月 7月 11月
时间
SOD
活
性
(U/g)
红叶金银木
金银木
长绿期金银木
图4 不同时期3种金银木SOD活性
00.2
0.40.6
0.81
1.21.4
4月 5月 7月 11月
时间
红叶金银木
金银木
长绿期金银木
可
溶
性
糖
含
量
(μg
/g
)
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20
40
60
80
100
120
4月 5月 7月 11月
时间
红叶金银木
金银木
长绿期金银木
可
溶
性
蛋
白
含
量
(μg
/g
)
图6 不同时期3种金银木可溶性蛋白含量图5 不同时期3种金银木可溶性糖含量
脯氨酸是植物体内重要的有机渗透调节物质。
几乎所有的逆境都会造成植物体内脯氨酸的累积。脯
氨酸一是作为渗透调节物质，用来保持原生质与环境
的渗透平衡；二是保持膜结构的完整性。当植物受到
环境胁迫时，在体内大量合成脯氨酸，提高植物细胞渗
透势以保护酶的活性，因此脯氨酸含量大小可以反应
植物遭受低温胁迫程度高低，植物体内脯氨酸含量在
一定程度上反映了植物的抗逆性 [12]。由图 7可见，
·· 210
4—7月 3种金银木游离脯氨酸含量长绿期金银木最
高，金银木次之，红叶金银木最低，而到11月时红叶金
银木的含量比金银木要略高一些。11月长绿期金银
木游离脯氨酸含量为 199.25 μg/g，分别比金银木和红
叶金银木高2.10倍和1.59倍。
3 结论与讨论
自从 Fridovich提出生物自由基伤害学说以来，人
们已经认识到植物在遇到逆境条件时会增加细胞内活
性自由基的含量，自由基的增加能引起细胞膜损伤，导
致膜透性增大并诱发膜脂过氧化作用。植物的抗寒性
与植物细胞对活性氧的清除能力密切相关。SOD和
POD的重要功能是通过清除低温胁迫诱导产生的细
胞内活性氧自由基，减少MDA的积累，维持细胞膜的
稳定性和完整性，提高植物对低温胁迫的适应性。
研究结果显示，低环境使得 SOD和 POD的活性
降低，从而产生了过多的自由基。MDA是植物细胞膜
脂过氧化产物之一，能强烈地与细胞内的各种物质发
生反应，从而引起对酶和膜的严重损伤。MDA在正常
生长的植株体内含量较低，当植株处于不良环境时就
会因不良环境的恶劣程度引MDA量的相应上升。研
究中3种金银木在低温环境下MDA含量均增加，说明
了SOD和 POD活性的降低，加剧了膜脂过氧化作用，
从而使膜脂过氧化产物MDA含量的增加，同时 SOD
活性的降低伴随 MDA含量的增加，也从另一个侧面
说明SOD与MDA存在一定的负相关。
游离脯氨酸、可溶性糖等是最重要和有效的有机
渗透调节物质。低温环境下，植物体内通常积累大量
的渗透调节物质，细胞内游离脯氨酸、可溶性糖、可溶
性蛋白含量与植物抗寒性之间呈正相关性。试验结果
表明，低温环境会增加植物体内渗透调节物质的含量。
通过对保护酶、MDA及渗透调节物质的测定，发
现在这3种金银木中长绿期金银木的各项指标均明显
高于金银木和红叶金银木，表现出明显的抗寒性，这与
在实际观察中发现的长绿期金银木发芽早、落叶晚、生
长期长相符合，从而可以认定长绿期金银木的耐寒性
比金银木和红叶金银木更强。
参考文献
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时间
红叶金银木
金银木
长绿期金银木
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离
脯
氨
酸
含
量
(μg
/g
)
图7 不同时期3种金银木游离脯氨酸含量
李桂伶：3种金银木抗性生理特性比较 ·· 211