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草石蚕的茎尖分生组织培养和脱病毒系的应用价值



全 文 :华 北 农 学 报 川 5 6 , 一 ( 2 ) : }`一夕,
A e t a A g
r i e u l t u r a e B
o r e a
l i一 S i n i e a
草石蚕的茎尖分生组织
培养和脱病毒系的应用价值 ’
首鸣庆二 周桂珍二 姜立荣… 裘季燕二
摘 要
草石蚕 ( S tac h夕: is eb ol id £ M i q . ) 是我国 的特产蔬茉之一 。 病毒侵 染是引起草石 蚕种
性退化的主要原因 。 经血清学和 电镜鉴定 , 北京地区 的草石 蚕至 少受到三种病毒感染 , 即首
着花叶病毒 ( A M V ) 、 烟草花叶病毒 ( T M V ) 和另一种 不知名 的长线条形病毒 。
为 了恢复草石 蚕原有的种性 , 采用茎尖分生组 织培养技术成功地获得 了脱病毒植株 。 用
试管苗茎段扦插法 离体快速繁殖优 良脱毒母株 , 理论上年繁殖率可达 5 , 0 0 万 倍 以上 。 离 体
贮存试验表明 , 可将脱毒母株在2 3 土 2 ℃的培养室内离体保存 8一 9个 月。 1 9 8 5年小 面 积 试 种
结果 : 脱毒系每公 顷产 3 1 . 肠吨 , 块茎单重 4 . 16 克 , 分别 比很毒母 系增加 1 . 7倍和 1 . 2倍 。 块 茎
营养分析表明 , 脱毒系粗蛋 白含量达 2 1 . 62 % , 较稚病毒系高3 9 . 5 7 % , 氛基酸 总含量平均增
加 3 0% 以 上 木文最后还讨论 了草石 蚕组培脱毒技术的应用问题 。
关键词 草石蚕 节尖分生组织培养 脱毒系
一华石蚕 ( s t 。 。 h夕: 、 i 。 b o l击 1 M i q . ) 为唇形科水苏属植物 , 是我国的 一种特产蔬菜 , 南
北各地均有栽培 。 19 8 4年夏 , 我们在北京市农林科学院蔬菜所 引种圃内观察到草石蚕植株上
降遍具有明显的病毒症状 。 山于毕石蚕是通过地下块茎繁殖的无性繁殖作物 , 推测有可能象
马铃薯 、 草你 、 一日一 薯 、 大蒜等作物一 样 , 囚病毒重复感染 , 病毒浓度在体 内逐年积累而导致
其种性退化 。 从 19 84 年下半年开始 , 我们对草石蚕病毒进行了组织培养脱毒 、 快 速 繁 殖 、
脱毒苗的病毒检测以及脱毒苗 的 田 间 性 状 表 现 等 试 验 研 究 。 自 从 M or e l和M ar it n 〔5 〕
泞先采用茎尖分生组织培养法从催病 毒 大 丽 花 ( D o hl `。 iP o at 。 ) 得 到脱 病 毒 植 株 以
来 , 在马铃薯 、 草苟 、 等四 、 五十种植物中相继获得脱毒植株 , 有 的 已 经 应 用 于 生 产 。
但是 , 有关草石蚕的脱毒研究国内 还 是 空 自 。 法 国 的 B o C c o n 一 G i b o d〔“ 〕 和 P e r r o n 〔4 〕有
过报道 。 前者曾用茎尖分生组织培养法获得草石蚕脱毒株系 , 后者报 道 脱 毒 草 石 蚕 株 系
, 本文承蒙王怀名同志审阅并提出宝贵意见 , 试验过程中得到鲁仁庆同志的帮助 . 孙冬玲 、 任为 , 黄莹等同志参 加部
分试验工作 .
二北京市农林科学院 。
, . ’ 北京市理化分析测试中心 :
华 北 农 学 报
的产 鼠为未脱毒系的 3 0 %左右 。
材 和 方 法
一 、 试验材料
供试材料为蔬菜所引种 f l勺内篆包头地区农家箭1币! , 。 ` 9 8 4年 1 1月 2 日从田 {` , l寸它取 矿;,:不: 飞介行刀赶
省 , ITJ 自来水冲洗干净 , 贵于培养空 内水培 。 `牡 内温度为 2 3 士 2 ℃ 。 约 二周 ! t亏, J忆万界顶牛两
出马,任米 左右 , 若干侧芽葫出 l一 2辛 米 一乍 台 , ! `月取出备 川
二 、 培养基
木试验使用三种不同的培养基 :
1
. 培养蕊 S , 用于茎尖分生组织 初始培养及植株再生 。 主要成分 : M S培养 珑的大 鼠 和微
鼠元索〔“ ) : 烟酸 l m g l一 ` ,欲酸毗吟辛 o . s m g l 一 ` , 盆酸硫胺 o . s m 舒 一 ` , 叭醇 10 m g l一 ` , D 一泛酸钙
InT g l
一 ` ,生物素 0 . l m g l一 ` , 汁氨酸 Zm g l “ ` : 赤 霉 酸 ( G A 3 ) 0 . 0 3 5一 o . 3 5 m g l 一 ` : 工米素 0 . 0 2
一 0 . 肥 m g l一 `戎 6一节摧嗓吟 ( 6 B A ) 0 . 引一。 . l m g l一 ` : 帐糖 6 0 9 1“ ` ; 洋菜 6一丁9 1一 ` 。 p H 值为 马 . 8 。
2
.
J音养基 S : 用于再生植株的离体微型扦插繁殖 。 认要成分与 S , 大致相卜刁, 仅 以 一 :I 两
方而有差 5lJ : M S大量元素采用 1/ 2浓度 ; 不加赤霉酸和玉米素 , 更 之以 蔡乙酸 。
3
. 培养 壤5 3 用于脱毒母株的离休贮存 。 以 N N 一 6 9为基木培养基〔7〕 ; 叶酸 l m g l一 ` , 丈匕
物素 o , z m g l一 ` , 泛酸钙 l m g l一 ` , 烟酸 s m g l一 ` , 大左酸 ( ,!七11多辛 1 m g l一 ’ , ;称胜酷 硫 胺 l m g l 一 ` , !! jL
醉 l o o m g l一 ` , 日一氨酸 Zm 红一 ` ; 蔗糖 2 0 9 1一 ` ; 洋菜 6 9 1 ` 。 p l l s . 弓。
S
;

S
: 和 S 。培养从分别长入劝 m l三角瓶 、 10() m l 丫臼瓶和 功知 m m 试竹 。 巾热灭菌针叭显
热灭菌 , 12 l oC , 2 0分乍! , 。
三 、 茎尖分生组织的摘取和培养
.
}。石l几前外摇l于考: 消 八、 先川 7 () q百: ` 入,· 矛巧泡 {}{; _」甘一 J土卜t九 1分介. }` , ! I}」川 ` , . 几%次才J ( {气艾抽 i子f丫夜醛了扭` , 。)
分钟 , 从后川无菌水冲洗三遍 。
摘取方法 在洁净一仁作台 _ L , 将打节于干净的 草 l’ 玉带芽块 书川无泊滤纸吸火表而水分 ,
仪 于40 倍双 日解剖镜 一『, 川解刘川至 `夫除芽尖的幼叶 , 直至分 z仁组织圆锥休暴露 , 再川锋

f叼州〕切取含 ·对叶原 毕的茎尖 , 1几度约为 0 . }一 0 . 少蕊米 。 随即将 l)] }: 的节尖分 ` }几组州胃丁
S
, 培养 华表面 。 培养温度 : }’ }件州℃ . 夜间川 ℃ 左`照强户。 () 0 ! u x l。 ,卜日`日 l’ `照 。
四 、 离体微型繁殖
以 劣尖分 ` l毛创土织 再 ,日竹为世休 , )泛复进衍找段微理扦插 , 了二断扩大繁殖 。 _以体做法是 :
`
,
) 书尖分生组织再生株 长至 4一 5厘米高时 , 在洁净 一 }几作台 _ 1几取出剪段 , 协段有 ·个 _ “人竹和 -
对叶少1` 。 然后将华段扦插 于S : 培养从上 。 第 一次微塑扦插在 19 8 5年 2 月 5 1 进 行 , 以后协 3一 4
周使 可川相同方法繁殆一次 。 培养物置于培养宝 内培养 , 温度 2 3 士 2℃ , 协 日用 日光灯照明 14
小 “ 、上, 光照强度约 2 5 o ol t , x 。 在 l叨 5年 8) 」12 日和 9 月 12 日曾 几次玉复激素含量对再生杭株根
分化影响的试验 。 茶乙酸和 6节丝 l票 I冷浓度均设计为。 、 0 . 0 1 、 0 . 1和 l . o m g l ` 四 等 , 共 构成 16
种 不同的浓度组合 。 在扦插后 一 周调查新根数 鼠和未分化根的株数 ,协一处理调查 3几一 40 株 。
五 、 离体贮存试验
试验 操作同 “ 四 ” , 将离体茎 .段扦插于 S 。培养毕 _ :-l 。 贮存于培养宝 内 , 温度 2 3 土 2 ℃ ,
l卷 曹呜庆等 : 草石蚕的茎尖分生 组织培养和脱病毒系的应用价值
光照强度约 s o o l u x , 日照明 14小 IJ」1 。
六 、 幼苗移栽及脱毒株生物学性状调查

i守批草石蚕试管苗于 19 8 5年 3月 7 日移栽温室 内 。 5月 3日栽入防虫网宝 , 株距 5 0厘米 , 行
距 7孙廷米 。 8 门 1日对脱毒苗和未脱毒母系植株各随机取 12 根茎枝 , 调查顶芽下数第三对叶片的
长宽 、 第四节间的 一长度和茎粗 。 1 1月 4 日收获后 , }植机取组培苗和对照的块茎各 1 2。枚 , 逐一
称量行一块茎的龟量 、 节数和 一长度 。 另外各取样 与0 0 克左右作肯养月l质分析 。
七 、 毒源鉴定和病毒检测
草石蚕病毒标样采自蔬菜所 田间 。 )jI 以下三种方法鉴定 :
!
. 了匕物学鉴定 用磨擦接种法 , 在洋酸浆 一 ( 尸 h y s 。八、 f l。 : id 。 : 。 ) 、 览 色 慕 ( C h o n 。
p o d i “ , , ` a ,“ a r a , , t£c o a l ) 、 千 日红 ( G o 。 了) h r 。 , 2: : 夕 l o b o s a ) 等 2 0种无毒植物叶片接种 一草石玉
病株汁液 。 接种后置于 2 5℃龙右的防虫温空 内 , 约 30 天后记载症状表现 。
2
. 血清学维定 用烟草花叶病毒 ( T M V ) 抗血清 、 首营花叶病毒 ( \/ M V ) 杭 血 i青灼一 ,
以 S D S琼脂扩散法鉴测草石蚕毒株汁液与这些抗血清的相关性 。
3
. 电镜观察 川 J E 入1 2 0 0 5和 E M 4 0 0二利l r扛镜观察 。 采 ) {l病 了1` ;夜浸洁 ;J之不zlP E G i冗淀物西待
酸叹油笼染洲; 观寨病毒颗粒形态 . 茎尖分生组织叮生苗的病 、 :j 价刚亦采 ` }J上述三种方法 。
试 验 结 果
一 、 茎尖分生组织培养
在培养 }tJ 期 , 茎尖分生组织生 一长缓慢 。 二 J习日少外 卜针衣略变大 。 三周后 山 } I色转黄 自 , 继
而转黄绿色 。 六周时形成浅绿色幼茎 , ;荡3一 5毫米 , 七 以分化 。 此时需将幼 苗转 移 到 S : 培
养基 _匕, 再经一个月左右便 长成 4一 6匣米高 、 根系发 自良好的完整植株 。
曾粗略比较了激素 户},类和配比不同的 S : 培养 坡八种 , 结果见表 l 。 似 手 以 赤 霉 酸。 . 3 5
m g l
一玉米素 0 . 0肥 m g l 一 ` 的 S , 一 2培养 块表现最好 。 同时 , 巨占可以 夫致看出 , 赤霉酸对 一草石 蚕
茎尖分生组织培养影响甚大 。
表 1 . 初始培养中八种不同激素配 比的 S : 培养基培养效果比较
一 …一 米 激素种类 、 含量 ( m g l一 )6 B 、 一
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. 杭么青由农收渔业邹值检沂增送 , 气寺此致谢 。
华 北 农 学 报
二 、 离休微型繁殖
微型繁殖时 , 茎段腋芽生长在一定程度上受 S : 培养基内茶乙酸和 6节基嗦吟浓度 影 响 。
当 6节基嘿吟浓度较高时 ( 含量为 1一 Zm g l一 `时 ) 节 间明显缩短 , 叶片变小 , 培养四 周 后 株
高约 2 . 5厘米 。 而 当6节基嘿吟在 。一 o . 0 1m g l 一时 , 培养四周后株高一般可达 5厘米 左 右 。 但
是尽管茎高度上有差异 , 茎节数却几乎完全相同 , 大致都在 5一 7节左右 。 与茎叶相比 , 根的
分化生 一长能力受生长素和细胞分裂素的影响要大得多 ( 图 1 , 表 2 ) 。 在 6节基镖 岭 的 浓 度
母日凡依崖
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加 A几 ( m吕卜 1 )
图 1 .离体培养 15 天后的草石 蚕扦插茎
段在不同激素水平下生根清况
为 。或很低时 ,根的分化生长能力随蔡
乙酸浓度增加而增加 。 具体表现在 单
株平均根数大幅度增加 , 未出现根分
化的苗数降为 。 。 当 6 B A 的浓度增至
l m g l
一 ` 时 , 单株 平均根数大大减少 ,
大约有 3 / 4 的再生株不分化根 。 这种情
况似乎并不为 N A A 浓 度 变 化 所 左
右 。 上述试验结果表明 : 在无 6 B A 或
低 浓 度 6 B A ( 0 . 0 1一 o . l m g l 一 ` ) 存
在时 , 根的分化生 长主要受 N A A 的
响影 。 在实际操作中 ,我们选用 N A A
为 0 . 5一 I . o m g l 一而不 含 6 B A 的 5 2 培
养基 。
草石蚕的离体微型繁殖大致以 3
一 5 周为一周期 。 毛垂一繁殖周期的繁
殖系 数 大 致 为 5一 6倍 。 理论上年繁殖率可 以达到 5 , 0 0 万倍以上 。 在我们的实际工 作 中 ,
一名技术熟练的 操 作人员每天可以扦插 8 0 一 1 0 0个茎段 。 若 以年工作 2 50 日计 , 可以繁殖
20 一 25 万株 。
三 、 脱毒母株的离体贮存
试验开始于 4月 1日 。 到 7月中 、 一卜句时 , 试管苗 民到 8厘米高 , 约有20 个茎 竹左右 。 以后
茎叶逐渐枯黄 , 但又从茎下部 1/ 4处到茎基部间陆续萌发侧枝 1一 4根 , 直到 1 2月下 旬 尚在缓
J漫生长 。
四 、 病毒鉴定和病毒检洲
田间观察到感病毒株 长势较差 , 好卜片呈斑驳花叶症状 。 了匕物学鉴定结果 : 在 5科 2 0种植
物中 , 发生系统侵染的有洋酸浆 、 览色草 ( 土 ) 和千 口红 : 局部侵 染的有觉色墓 、 昆诺阿慕
( C h
e n o P o d i u o g u i n o a )
、 千 日红 、 心叶 烟 ( N i e o t i a n a g r o t `n o s a ) ( 士 ) 、 番杏 ( 7’ e t r a -
9 0 成 a t e t r a g o n £o id e s ) 、 龙葵 ( S o l a n u 。 ,: i g r u 。 )和酸浆 ( P h y s a l` s a l k e k e n g ` ) 等 。 经 S D S琼
脂双扩散血清法测试结果 , 毒株汁液与 T M V 和 A M V 等病毒有相关反应 。 用 P E G 沉淀法粗
提纯病毒作电镜观察 , 发现有一种不同于 T M V 和 A M V 的 一长线条病 毒 。 根据上述结果 , 可初
步明确有三种病毒存在于感病株上 , 即 T M V 、 A M V 和另一种未知的线条形病毒 。 用以上二
种方法对茎尖分生组织再生株系检测 4次 , 除在 一次生物学测定中心叶烟呈枯斑外 , 其 佘均
未测出病毒 。 一可以初步认为木研究中采用的茎尖分生组织培养法能全部或大部脱除节蚕石所
曹呜庆等 : 草石蚕的茎尖分生组织培养和脱病毒系的应用价值
表 2
\ \ N A A
不 同浓度组合 的 N A A 和 6 B A
所引起的 无根畜窗分率 。 单位 : %
\ \矛B A
rn g l一 1
m g l一几
。一…。 一 11一
催病毒 。
五 、 脱毒苗的形态 、 品质和产且表现
一 脱毒株写未脱毒母系在植株形态方面差
异巨大 。 5月 3日将草石蚕试管苗移栽入防虫
网室时 , 网室外种植的未脱毒母 系 苗 已 .成
簇 , 长势明显好于试管苗 。 6 月 15 日 , 未脱
毒母系进入花期 , 继而达到盛花期 。 而脱毒
株到 7月 2 3 日方见始花 。 进入 7月份后 , 脱毒
株营养生 长转旺 , 侧枝分化生长加速 。 8 月
1 :1 田间抽样凋查结果表明 , 脱毒株茎叶形
态明显大于感病株 。 最大叶长 , 脱毒株平均
达 1 2 . 05 厘米 , 感病株仅 7 . 6 厘米 : 最大叶宽 , 脱毒株平均为 5 . 3 3厘米 , 感病株为 3 . 5 3匣米 ,
差异极其显著 。 茎粗和节间长也都是脱毒株明显大于带毒株 。
在块茎的平均重量 、 长度和茎节数三方面 , 脱毒株大大超过未脱毒母系 , 块 茎 平 均 重
4 16克 , 长 4 . 3 x厘米 , 节数 5 . 4 9 , 分别为未脱毒系的 2 . 2倍 、 1 . 7倍和 1 . 3倍 。
块茎营养分析结果 : 脱毒系与催毒系相比 , 脱毒系的粗蛋白质 含 量 增 加 3 9 . 5 7% ; 氨
基酸总量增加 3 1 . 51 肠 ,十九种基本氨基酸中 , 除丝氨酸持平外 , 其余均有不同程度的增加 。
其中含量增加最多的是精氨酸 、 赖氨酸和谷氨酸 , 分别增长 5 0 . 82 % 、 4 0 . 0 0 %和 3 7 . 98 % ,但
总糖量却低 4 . 3 6 % 。 显然 , 脱毒后的草石蚕蛋自质含量提高 , 品质有了较大的改进 。
1 98 5年 1 1月 4 日收获后称重 ,脱毒苗折每公顷产 3 1 . 15吨 。 而未脱毒原品种 ( 1 1月 2 日 I仪获 )
折短公顷产 1 1 . 6 51 屯, 两者相比 , 月兑毒株系大致增产 二. 7倍 。 虽然这还不是 正 」一丈的产比试验结
果 , 但产 量数字间的巨大差别指出 , 脱毒株系确实有着巨大的增产潜力 。
讨 论
一 、 因病毒侵染而引起的草石蚕种性退化现象 ,迄今在我国还未被认识 。 块茎变小 、 产量
不高 , 或被认为是其固有的种性 , 或被认为是栽培管理不当所致 。 本研究初步查明 : 北京地
区的草石蚕至少受三种病毒侵染 , 即首着花叶病毒 ( A M V ) 、 烟草花 叶 病 毒 ( T M V ) 、
以及一种未知线条形病毒 。 卜刁时 , 木研究还证实茎尖分生组织培养法可 以有效地脱去草石蚕
病毒 。 脱毒植株生长繁茂 , 茎粗叶大 , 块茎变重变大 , 最终导致产量和营养 , }11: 质提高 。
二 、 一草石蚕茎尖组织培养的研究 ,最早斤始于我国 。 旱在六 一卜年代初 , 李正理 、 孙安慈等
1 9 6 4〔2〕 , 19 6 5〔3〕 ) 为了探讨块茎成因 , 曾就外植体 、 外 长激素 、 培养环境 条 件等方面研究
过草石蚕茎尖培养技术 。 用于脱毒 目的的茎尖分生组绷培养研究 ,仅见于 B OC c o nj i b o d , J . 的
报道〔“ 〕 。 本研究中采用的茎尖分生组织培养方法 , 以及随后的离体繁殖和离体贮存方法 , 在
许多方面与B 。 。 c o n 一 J i b o d不同 , 某些方面 比 B o c c o n 一 J i b o d所报道的方法更为简便有效 。 例
如 , B o o c o n 一 J i b o d 曾强调摘取茎尖分生组织的时间必须在 3月一 7 月 。 而本研究直接以新收
获的 、 块茎作为外植体来源 , 同样获得了良好的脱毒效果 。 以块茎为外植体源 , 不仅取材方
便容易处理 而目还把初始培养时间提前到收获后的 1 1月中旬 , 次年便可在防虫网室 内对试
华 北 农 学 报
管植株作病毒鉴定检测和农艺性状鉴 定 。 又 如 , 我们在 S : 培养基中加入低浓度的蔡乙酸 ,
茎叶生长和根系发育均有显著改进 。 而 B 。 。 。 o n 一 iJ b o d所报道的用于同一目的的培养基中不含
任何生长素 。 再如我们成功地在培养窒’中 ( 温度 2 3 士 2 ℃ ) 将禽体草宕参脱毒株贮存了九 个
月 。 而至今一些植物试管苗的 离体 贮 存 、 包 活 B co co n 一 J ib o d的能贮存草石蚕试管苗 32 一
3 6周的方法在 内 , 都是通过 5 ℃左右的低温实现的 。 我们的成功估计与选用的贮存培养基 S :
及相应的 卜一些方法有较大的关系 。 与低温离休贮存相 比 , 这种方法不需要专门的低温光照设
备 , 显然更加经济 、 简便 、 实用 。
三 、 病毒的再感染一 直是脱毒研究中的一项重大课题 。 在马铃薯 、 草苟等作物中 ,脱毒苗
受病毒再侵染后 , 产量和品质下降很快 。 为了防 _!五病毒再感染 , 在原种生产过程中需严加隔
离 。 据 P e r r o n 〔5 〕报道 , 尽管草石蚕脱毒苗在栽培于露地的当年就有病毒再感染发生 ,但在最
初三代中 , 这种再感染不会影响块茎产量 。 造成这一现象的原因尚不清楚 。 我国的草石蚕品
种在脱毒后 , 很有可能也具有这种特性 。 如果如此 , 那 么无论在建立脱毒原种的繁育体系方
面 , 还是在脱毒况: 种的生产应用方面 , 都有可能比马铃薯 、 草薄等作物简便 易行 ,容易推 ) “ ` 。
在本研究的基础上 , 我们初步提出一项草石蚕脱毒原种种苗生产的没想 , 大致内容如图 2 所
示 。 根据这一设想 , 从开始茎尖分生组织培养到生产上大面积应用 , 只需五年时间 。 假如能
够充份采用离休微型繁殖技术 , 大量生产原原种 , 并直接将原原种用 J: 产仁产的话 , 这项计 划
还可以缩短一年 。
第一年 1 一 1 2月
第二年
第三年
茎尖分生组织培养
( 培养基 5 1 )
l工
再生株移植于防虫
网室 、 病毒检测
l基
选择优良单株迸行离体微型繁殖
( 培养基5 2 )
l工
移栽于防虫网室或
田间 , 生产原原种
{
第四年 生 产 原 种
{土
{
“ 体贮 “
{
_
_一 -二兰里
l二
{
压雾菇厅丽
!
_里旦 _生
}土
第五年 生 产 用 种 生 产 原 种

1衷
} 离体贮存若干母株
{ ( 培养基 S : )
i
图2 . 脱毒草石蚕原种生产设想
1卷 曹呜庆等 : 草石蚕 的茎尖分生 组织培养和脱病毒系的应用价值 2
参 考 文 做
〔 1 〕 李正理 、 孙安慈 , 1 9 63 : 离体草石蚕茎端的实验形态研究 ( 工 )离沐培养一F块茎的形成 . 植 物学报 , 1 1 (约 : 1 17 一 l绍 .
〔 2 〕 李正理 、 孙安慈等 , 19 64 : 离冰草石蚕茎端的实验形态研究 ( 1 ) 几种刺激生 长物质对于离体茎端 形态分 化 的 影
响 . 植物学报 , 1 2 ( 3 ) ; 2 2 0一 2 30 .
〔 3 〕 B o e e o n 一 G i b o d , J . , [。5 0 : R毛g毛n 亡r a t i o n d 、、 c r o s n e d u J a P o n ( s才a e 八少: 、 £e b o f d f i 卜l iq . ) P a r o u l t u r c d 。
m 己r i s t e m e , m u l t i p li e a t i o n e t e o n s e r v a t i o n i n v i t r o d e s e l o n e s . E U C A R P IA s o e t i o n l e g 一l m e s , v e r s a i l l e s ,
4 : 1 6一 18 , 3 1一 4 1
〔 4 〕 P e r r o n , J . Y . , 10 8 0 I J 。 e r o s n 。 d u j a P o n ( : r “ 。 h y s 、 i e b o l J : i 卜l iq ) 。 o m P o r t。皿 e ; i t a g r o , 10 ,1 1i o l it 。 d 、 ,
m a t连r i e l v 亡g 6 t a l i s s u e d (: (二 ta l t u r e d o m 亡r i s t乙m e . E U C A R P IA , s e e * i o n l , e g u n l e s , V e r s a i l le s , 4 : 26一 15
4 2一 4 9 。
〔 5 〕 入I o r 亡I , G和人I a r 之i n , C . , 一0 0 2 : C u e r : ; 。 。 d e d a l: l , a 、 s t t a i n t s d , u 。 。 m a l a d i。 a 、 s r u s . C . R . A e a d . S e i .
2 35 : 13 2 4
.
〔 6 〕 M u r a s h ig e , T . , S k o o g , F . , 1 , 6 2 : 入r e v三、 。 d m e d iu , n f o r r a P j d g r o w t l l 趁 n d b i〔 , a 、 、 a y s w i t h t o b a e c o
t i s s u e e u l t u r e P h y s i o l
.
P l
a n t
.
1 5 : 弓了3 .
〔 7 〕 N i t s e h , C . , N it s e h , J . P . , ,。 6 7 : T h e i n d u e t i o n o f f l o w o r i n g i n s飞e m s e g m e n t s o f P I: I” ; b a夕 0 1几 d i e a
L 1 T h
e P r o d u e t i o n o f v o g e t a t i、
,
e
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u d s
.
P l
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2 2 华 北 农 学 报 2期
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