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红缘天牛对沙枣花中8种化合物的EAG及行为反应



全 文 :红缘天牛对沙枣花中 8种化合物的 EAG及行为反应
丁嘉文,刘 强,朱耿平,陈易彤,谢 晓,陈艳萍
(天津师范大学 a. 生命科学学院,b. 天津市动植物抗性重点实验室,天津 300387)
摘 要:为了研究沙枣花对红缘天牛的引诱效果,采用 GC-MS技术分析出沙枣花挥发物含有 47种化合物. 选取
相对分子质量在 100~300之间的 8种化合物,分别采用单一组分和多组分混合配方对红缘天牛进行 EAG和嗅觉
行为实验. 结果表明:(1)在单一组分不同浓度的 EAG实验中,红缘天牛对肉桂酸乙酯的反应最为强烈,且当质量
分数为 1.00%时红缘天牛的 EAG相对反应值最大,除肉桂酸甲酯和愈创木酚反应不明显外,其他化合物均在质
量分数为 1.00%时 EAG反应活性最高;(2)嗅觉行为反应中,红缘天牛对单一组分的 8种化合物相对选择率均在
质量分数 1.00%时最高;(3)邻苯二甲酸二甲酯、肉桂酸乙酯、癸酸酯、芳樟醇、肉豆蔻酸异丙酯和 4,4-亚甲基(2,
6-叔丁基苯酚)这 6种化合物配制成 21种混合物,其中配方 P、Q在 EAG和嗅觉行为反应中效果均较好,这说明
邻苯二甲酸二甲酯、肉豆蔻酸异丙酯、肉桂酸乙酯、癸酸酯、芳樟醇这 5种化合物在一定的配比情况下对红缘天牛
有较好的引诱活性.
关键词:红缘天牛;沙枣;挥发物;EAG反应;行为反应
中图分类号:Q965 文献标志码: A
EAG and behavioral responses of Asias halodendri to 8 compounds in
Elaeagnus angustifolia flower
DING Jiawen,LIU Qiang,ZHU Gengping,CHEN Yitong,XIE Xiao,CHEN Yanping
(a. College of Life Science,b. Tianjin Key Laboratory of Animal and Plant Resistance,Tianjin Normal University,Tianjin 300387,China)
Abstract:To research the attractant effect of Elaeagnus angustifolia flower on Asias halodendri,47 kinds of compound in
E. angustifolia flower were detected by GC-MS technique. And 8 kinds of compound with relative molecule weight between
100 to 300 were selected to test the EAG and olfactory behavior of A. halodendri in single component and multi -
component mixed formulation separately. The result showed that:(1) In single component experiment,reaction of A.
halodendri to ethyl cinnamate was the most outstanding,and other components also reached the highest values at the mass
percent of 1.00%,except methyl cinnamate and guaiacol;(2)In olfactory behavioral response,the relative selection rate
of A. halodendri to the 8 kinds of compound of single component all reached the highest values at the mass percent of
1.00%;(3)In multi-components experiments,dimethyl phthalate,ethyl cinnamate,decyl decanoate,linalool,isopropyl
myristate and 4,4-methylene (2,6-tert butyl phenol)were mixed into 21 components. Among them,P and Q showed
better effect on A. halodendri in both EAG and olfactory behavior experiments. This demonstrated that dimethyl phthalate,
isomyst,cinnamic acid ethyl ester,decyl decanoate and linalool had better attractive activity to A. halodendri in ratio
under a certain composition.
Keywords:Asias halodendri;Elaeagnus angustifolia;volatile;EAG response;behavior response
文章编号:1671-1114(2014)02-0071-05
收稿日期:2013-11-26
基金项目:国家自然科学基金资助项目(31272359)
第一作者:丁嘉文(1989—),男,硕士研究生.
通信作者:刘 强(1953—),男,教授,主要从事生态学与保护生物学方面的研究.
红缘天牛(Asias halodendri Pallas)是一种常见的
蛀干害虫,分布范围广泛,国外主要分布于俄罗斯、
蒙古和朝鲜,国内多分布于黑龙江、内蒙古、浙江、甘
肃等地.红缘天牛的寄主植物众多,有四合木、沙棘、
第 34卷 第 2期
2014年 4月
天津师范大学学报(自然科学版)
Journal of Tianjin Normal University(Natural Science Edition)
Vol. 34 No. 2
Apr. 2014
天津师范大学学报(自然科学版) 2014 年 4 月
1.2 触角电位测定
触角电位仪由德国 SYNTECH公司生产,包括微
动操作台(SYNTECHMP-15)、刺激控制器(SYNTECH
CS-55)、数据采集系统(SYNTECH IDAC-232).方法参
照文献[9],连续气体流量设置为 300 mL/min,刺激气
流流量为 20 mL/min,刺激时间 30 s.用刀片将红缘天
牛触角基部切下,然后切除触角基部和顶端各 1节,
用导电胶横搭在电极上.将洁净的滤纸剪成长 1.0 cm、
宽 0.5 cm的纸条,折成“Z”型,用 0.5 mL的供试配方
将其沾湿放入气味混合管,将气体送入吹气口,用于
刺激触角.实验以液体石蜡混合气体为对照. EAG相
对反应值的计算公式[3]:
V = 2R/(C1 + C2)
式中:V为 EAG 的相对值;R 为刺激物的 EAG 反应
表 1 诱剂的配方
Tab. 1 Composition of attractants
梨、枣、锦鸡儿、小叶榆等 24种植物[1].有文献报道,红
缘天牛已经对濒危植物四合木造成了严重危害,可能
是造成四合木近期灭绝的主要威胁 [2].植物源挥发物
信息素对于鞘翅目和同翅目的昆虫具有良好的引诱
效果 [3-5]. 植物挥发性信息素多为一些相对分子质量
在 100~300的有机化学物质,如酯类、醇类、酮类等[6].
沙枣花挥发物的气味独特,香气浓郁,能够吸引多种
昆虫,沙枣花中芳香类化合物的含量较高,尤其是肉
桂酸乙酯,占沙枣花挥发物总量的 77.36%[7].
本课题组前期研究表明,沙枣花挥发物较其他植
物对红缘天牛有较强的引诱作用 [8].本研究通过对沙
枣花挥发物的 GC-MS 分析,共检测出 47 种挥发成
分,其中烷类 12 种,酯类 14 种,酮类 3 种,酚类 6
种,醇类 4种,其他 8种(另文发表).选用其中的 8
种小分子化合物(酯类 5种、酚类 2种、芳香醇 1种),
以不同组分和比例配成制剂,测试红缘天牛对该制剂
的生理和行为反应,为红缘天牛引诱剂的进一步研究
奠定基础.
1 材料与方法
1.1 试剂
实验所用的 8种化合物分别为:肉桂酸甲酯、肉
桂酸乙酯,江西赣昌实业有限公司生产;邻苯二甲酸
二甲酯,北京阿拉丁试剂有限公司生产;癸酸酯,东
京化成工业株式会社生产;肉豆蔻酸异丙酯、4,4-
亚甲基(2,6-叔丁基苯酚)、愈创木酚、芳樟醇,均由北
京百灵威科技有限公司生产.
8 种化合物分别与液体石蜡配成质量分数为
0.50%、1.00%、5.00%、10.00%和 20.00%浓度梯度
的单一组分制剂,对红缘天牛进行 EAG 和嗅觉行
为反应实验,筛选出各化合物的最佳实验浓度 . 根
据结果去除有趋避作用和无明显反应的肉桂酸甲
酯和愈创木酚,用另 6种化合物配制成 21种组合配
方,如表1所示. 各种配方均用液体石蜡稀释为质量
分数 1.00%的最佳实验浓度,分别对红缘天牛进行
生物活性测定.
诱剂编号 组分 比率
A 邻苯二甲酸二甲酯∶肉桂酸乙酯 9∶1
B 肉豆蔻酸异丙酯∶肉桂酸乙酯 9∶1
C 癸酸酯∶肉桂酸乙酯 9∶1
D 肉豆蔻酸异丙酯∶邻苯二甲酸二甲酯 1∶1
E 癸酸酯∶邻苯二甲酸二甲酯 1∶1
F 邻苯二甲酸二甲酯∶肉豆蔻酸异丙酯∶肉桂酸乙酯 10∶3∶1
G 邻苯二甲酸二甲酯∶肉豆蔻酸异丙酯∶肉桂酸乙酯 20∶3∶1
H 邻苯二甲酸二甲酯∶肉豆蔻酸异丙酯∶肉桂酸乙酯 30∶3∶1
I 邻苯二甲酸二甲酯∶肉豆蔻酸异丙酯∶肉桂酸乙酯 40∶3∶1
J 邻苯二甲酸二甲酯∶肉豆蔻酸异丙酯∶肉桂酸乙酯 50∶3∶1
K 邻苯二甲酸二甲酯∶肉豆蔻酸异丙酯∶肉桂酸乙酯∶癸酸酯 20∶3∶1∶0.1
L 邻苯二甲酸二甲酯∶肉豆蔻酸异丙酯∶肉桂酸乙酯∶癸酸酯 20∶2∶1∶0.1
M 邻苯二甲酸二甲酯∶肉豆蔻酸异丙酯∶肉桂酸乙酯∶癸酸酯 20∶1∶1∶0.1
N 邻苯二甲酸二甲酯∶肉豆蔻酸异丙酯∶肉桂酸乙酯∶癸酸酯 20∶0.5∶1∶0.1
O 邻苯二甲酸二甲酯∶肉豆蔻酸异丙酯∶肉桂酸乙酯∶癸酸酯 20∶0.1∶1∶0.1
P 邻苯二甲酸二甲酯∶肉豆蔻酸异丙酯∶肉桂酸乙酯∶癸酸酯∶芳樟醇 20∶3∶1∶0.1∶0.1
Q 邻苯二甲酸二甲酯∶肉豆蔻酸异丙酯∶肉桂酸乙酯∶癸酸酯∶芳樟醇 20∶2∶1∶0.1∶0.5
R 邻苯二甲酸二甲酯∶肉豆蔻酸异丙酯∶肉桂酸乙酯∶癸酸酯∶芳樟醇 20∶1∶1∶0.1∶1
S 邻苯二甲酸二甲酯∶肉豆蔻酸异丙酯∶肉桂酸乙酯∶癸酸酯∶4,4-亚甲基(2,6-叔丁基苯酚) 20∶3∶1∶0.1∶0.1
T 邻苯二甲酸二甲酯∶肉豆蔻酸异丙酯∶肉桂酸乙酯∶癸酸酯∶4,4-亚甲基(2,6-叔丁基苯酚) 20∶2∶1∶0.1∶0.5
U 邻苯二甲酸二甲酯∶肉豆蔻酸异丙酯∶肉桂酸乙酯∶癸酸酯∶4,4-亚甲基(2,6-叔丁基苯酚) 20∶1∶1∶0.1∶1
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第 34 卷 第 2 期
值;C1为刺激物前一个对照的 EAG反应值,C2为刺
激物后一个对照的 EAG反应值.每只天牛取 1只触角
进行测试,每个样品重复 3次.
1.3 Y型嗅觉仪测定
Y型嗅觉仪由大气采样仪(QC-1S型)、分流装置
和“Y”型玻璃管构成.“Y”型管测试臂长 20 cm,内径
2 cm,两臂夹角 90°.气流速度设置为 1.5 L/min.实验
过程中,将供试天牛分为 10只 1组,每组实验重复 3
次.每只红缘天牛观察 3~5 min,以天牛到达选择臂末
端或在选择臂中停留 20 s以上视为选择,否则视为非
选择.每做 5只调换选择臂和对照臂位置,5 min后继
续实验,以减少前者残留气味引起的干扰.利用 χ2检
验确定红缘天牛的选择差异是否具有统计学意义.
χ2 =( b -c - 1)
2
b + c
式中:b为选择臂天牛的数量;c为对照臂天牛的数量.
χ0.05(1)≥3.84为差异具有统计学意义,χ0.01(1)≥6.63为
选择差异具有高度统计学意义.红缘天牛对诱剂的相
对选择率[10-11]为:
相对选择率(%) =
选择臂天牛数-对照臂天牛数
供试天牛总数
× 100
2 结果与分析
2.1 单一组分 8种化合物的生物活性测定
2.1.1 不同浓度单一组分化合物的 EAG反应
红缘天牛对 8种化合物的 EAG反应如图 1所示.
由图 1可以看出,在每一化合物浓度下,红缘天
牛都是对肉桂酸乙酯的 EAG反应值最大,在质量分
数为 1.00%时,红缘天牛的 EAG 反应达到最高值
1.552;其次是癸酸酯和肉豆蔻酸异丙酯,二者在各浓
度下对红缘天牛的作用效果都相近,好于其他 5种化
合物;肉桂酸甲酯和愈创木酚的作用效果最差.比较
化合物浓度对红缘天牛的影响可知,除肉桂酸甲酯以
外,其余 7种化合物均是在质量分数为 1.00%时对红
缘天牛的作用效果最好.
2.1.2 不同浓度单一组分化合物的嗅觉行为反应
红缘天牛对 8种化合物不同浓度的相对选择率
如图 2所示.
由图 2 可以看出,这些化合物均在质量分数为
1.00%时,红缘天牛的相对选择率最高.其中,质量分
数为 1.00%时,红缘天牛对邻苯二甲酸二甲酯的相对
选择率最高,为 33.30%;其次是肉桂酸乙酯,选择率
为 26.70%;癸酸酯和肉豆蔻酸异丙酯相近,选择率为
13.30%;肉桂酸甲酯和芳樟醇选择率相近,为 6.70%;
癸酸酯和愈创木酚的选择率最低,均为 0.在质量分
数为 5.00%和 10.00%时,红缘天牛对肉豆蔻酸异丙酯
的相对选择率最高,为 6.70%.在质量分数为 20.00%
时,除对 4,4-亚甲基(2,6-叔丁基苯酚)选择率为 0
外,对其他化合物均表现出趋避作用.通过折线与坐
标横轴的交点可得出:肉桂酸甲酯、邻苯二甲酸二甲
酯、肉桂酸乙酯、芳樟醇、4,4-亚甲基(2,6-叔丁基苯
酚)和肉豆蔻酸异丙酯分别在 1.75%、5.00%、7.50%、
2.50%、5.00%和 13.70%时,红缘天牛开始表现趋避作
用.癸酸酯和愈创木酚除在质量分数为 1.00%时的相
对选择率为 0外,其他各个浓度均表现为趋避作用.
图 1 红缘天牛对不同浓度单一组分化合物的 EAG反应
Fig. 1 Response of A. halodendri to different
concentration of single component attractant
邻苯二甲酸二甲酯
肉桂酸乙酯
癸酸酯
芳樟醇
愈创木酚
4,4-亚甲基(2,6-叔丁基苯酚)
1.6
1.4
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0
EA
G





20.0010.005.001.000.50
质量分数/%
肉桂酸甲酯
肉豆蔻酸异丙酯
图 2 红缘天牛对不同浓度化合物的选择作用
Fig. 2 Selectivity of A. halodendri on different
concentrations of compounds
肉桂酸乙酯
芳樟醇
愈创木酚
40
30
20
10
0
-10
-20
-30
-40





/%
20.0010.005.001.000.50
质量分数/%
邻苯二甲酸二甲酯
肉豆蔻酸异丙酯
4,4-亚甲基(2,6-叔丁基苯酚)
肉桂酸甲酯
癸酸酯
丁嘉文,等:红缘天牛对沙枣花中 8种化合物的 EAG及行为反应
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天津师范大学学报(自然科学版) 2014 年 4 月
2.2 对 21种组合配方的 EAG和嗅觉行为反应
根据表 1配制 21种配方, 分别对红缘天牛进行
EAG和嗅觉行为实验.
2.2.1 对 21种配方的 EAG反应
在 EAG反应实验中,将雄虫与雌虫分为 2组,分
别对 21种组合配方进行实验,结果如图 3所示.
由图 3可以看出,雄虫对 A、B、C、E、H、I、J、K、L、
N、P、Q、R和 T等 14种配方的 EAG相对值高于雌虫,
对另外 7种配方的 EAG相对值低于雌虫.这表明雄虫
对多数配方的 EAG反应强于雌虫.其中雄虫对诱剂 Q
的 EAG相对反应值最高,达到了 3.108,对配方 P、T
和 K的 EAG相对反应值也较高,分别为 2.669、2.457
和 1.957;雌虫对配方 P的 EAG相对反应值最高,为
2.059,对诱剂 F、S和 Q的 EAG反应也较为明显,均
超过 1.5;雌虫和雄虫对 E、I、J、N和 O这 5种配方的
EAG相对反应值均低于 1,表明红缘天牛对这 5种试
剂的 EAG反应相对较弱.这些结果说明对雄虫有明显
引诱活性的配方依次为 Q、P、T、K等 4种.其中配方 Q
组分为邻苯二甲酸二甲酯、肉豆蔻酸异丙酯、肉桂酸
乙酯、癸酸酯和芳樟醇,各组分配比为 20∶2∶1∶0.1∶0.5;
P与 Q配方组分相同,仅前者芳樟醇的比例由 0.5降
低为 0.1,肉豆蔻酸异丙酯的含量增加了 1/2;K配方
由 4种化合物组成,较 Q和 P缺少芳樟醇;T配方在
K的基础上增加了 0.5配比的 4,4-亚甲基(2,6-叔丁
基苯酚),肉豆蔻酸异丙酯含量降低了 1/3.对雌虫有
明显引诱活性的配方依次为 P、F、S、Q等 4种. F由邻
苯二甲酸二甲酯、肉豆蔻酸异丙酯和肉桂酸乙酯 3种
化合物组成,配比为 10∶3∶1;S由 5种成分组成,在 F
配方的基础上增加了 10配比的邻苯二甲酸二甲酯、
0.1配比的 4,4-亚甲基(2,6-叔丁基苯酚)和 0.1配比
的癸酸酯. P和 Q对雄虫和雌虫的引诱效果都较为明显.
2.2.2 对 21种配方的嗅觉行为反应
在 21种组合配方的嗅觉行为实验中,红缘天牛
对 P配方的相对选择率最高,达到了 73.3%,对配方
I、K、Q 和 T 的相对选择率也均为 60.0%或超过该数
值. 对 E、F、J、O 和 R 的相对选择率均低于 20.00%,
其中 E、F相对选择率为 0,如表 3所示.根据 χ2检验
的结果,A、B、G、H、L的相对选择率差异具有统计学
意义,对 I、P、Q、K和 T的选择率差异具有高度统计
学意义.这说明 P、T、I、K、Q等 5种配方对红缘天牛有
显著的引诱活性.由表 1可知,P配方为邻苯二甲酸
二甲酯、肉豆蔻酸异丙酯、肉桂酸乙酯、癸酸酯和芳樟
因此,确定质量分数 1.00%为最佳实验浓度.
红缘天牛对单一组分的 8种化合物的嗅觉行为
反应中,χ2 值最大为 2.70,最小仅为 0.03,均小于
3.84,表明所有单一化合物在不同浓度下,红缘天牛
均未表现出有统计学意义的选择差异,如表 2所示.
另一方面,当化合物的质量分数超过 1.00%时,红缘
天牛对高浓度化合物的选择机率总体小于未添加化
合物的对照臂.
表 2 红缘天牛在 Y形管中对不同浓度单一组分化合物的行为反应
Tab. 2 Behavioral responses of A. halodendri to different concentrations of single component attractant
in Y type olfactometer
注:表中数据为红缘天牛的数量;χ0.05(1)≥3.84为差异具有统计学意义,χ0.01(1)≥6.63为差异具有高度统计学意义.
化合物
质量分数/%
0.50 1.00 5.00 10.00 20.00
选择臂 对照臂 χ2值 选择臂 对照臂 χ2值 选择臂 对照臂 χ2值 选择臂 对照臂 χ2值 选择臂 对照臂 χ2值
邻苯二甲酸二甲酯 16 14 0.03 20 10 2.70 15 15 0.03 13 17 0.30 14 16 0.03
肉桂酸甲酯 15 15 0.03 16 14 0.03 12 18 0.83 11 19 1.63 10 20 2.70
肉桂酸乙酯 18 12 0.83 19 11 1.63 16 14 0.03 14 16 0.03 17 13 0.30
癸酸酯 14 16 0.03 15 15 0.03 13 17 0.30 13 17 0.30 11 19 1.63
肉豆蔻酸异丙酯 16 14 0.03 17 13 0.30 16 14 0.03 16 14 0.03 12 18 0.83
愈创木酚 12 18 0.83 15 15 0.03 14 16 0.03 11 19 1.63 11 19 1.63
芳樟醇 16 14 0.03 16 14 0.03 14 16 0.03 13 17 0.30 12 18 0.83
4,4-亚甲基(2,6-叔丁基苯酚) 15 15 0.03 17 13 0.30 15 15 0.03 14 16 0.03 15 15 0.03
注:A~U表示的诱剂编号同表1.
图 3 红缘天牛对混合组分配方的 EAG反应
Fig. 3 EAG response of A. halodendri to
mixed attractants
3.5
3.0
2.5
2.0
1.5
1.0
0.5
0.0
EA
G





A
雌虫
B C D E F G H I J K L M N O P Q R S T U
雄虫
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醇,配比为 20∶3∶1∶0.1∶0.1;Q配方的化合物组分与 P
相同;T 与 P、Q 的不同之处是芳樟醇换成了微量的
4,4-亚甲基(2,6-叔丁基苯酚);I配方由 3种化合物
构成,较 P配方缺少了癸酸酯和芳樟醇,且邻苯二甲
酸二甲酯的配比为 P配方的 2倍.
结合 EAG反应,P配方和 Q配方的效果较好,二
者均含有邻苯二甲酸二甲酯、肉豆蔻酸异丙酯、肉桂
酸乙酯、癸酸酯和芳樟醇,而且除了肉豆蔻酸异丙酯
和芳樟醇略有不同外,其他组分的配比相同.因此确
定这 5种化合物在一定的配比下对红缘天牛有较好
的引诱活性.
3 讨论与结论
本研究单一组分实验表明,红缘天牛对选用的 8
种化合物的 EAG反应中,除了对肉桂酸甲酯在质量
分数为 0.50%时达到峰值外,其他 7种化合物均在质
量分数为 1.00%时效果显著,以肉桂酸乙酯的活性最
强;在嗅觉行为实验中,8 种化合物在不同浓度下,
红缘天牛的选择率差异均没有统计学意义,这说明单
一组分的化合物对红缘天牛的引诱活性不明显.由于
所有化合物均在质量分数为 1.00%时红缘天牛的
EAG反应值最高,因此多组分配方实验中以质量分数
1.00%为最佳的实验浓度.
多组分实验中,EAG和嗅觉行为反应效果均较好
的配方为 P、Q,二者均由邻苯二甲酸二甲酯、肉豆蔻
酸异丙酯、肉桂酸乙酯、癸酸酯和芳樟醇 5种化合物
组成.说明这 5种化合物在一定的配比情况下对红缘
天牛有较好的引诱活性.已有研究也表明,一些植物
信息素是以混合物形式存在的,化合物之间协同增
效[11],而单一组分难以产生引诱效果[10].
昆虫的嗅觉记忆建立在嗅觉感受器对觅食对象
气味特点的分析和检索上[12].本研究中 EAG反应结果
显示多数配方对红缘天牛的引诱效果雄性高于雌性,
这一结果可能与雄性天牛触角上嗅觉感受器的数量
和种类多于雌虫,且在触角上分布较广,对气味敏感
程度较高有关[13].
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(责任编校 纪翠荣)
表 3 红缘天牛在 Y形管中对 21种组合配方的行为反应
Tab. 3 Behavioral responses of A. halodendri to mixed
attractant in Y type olfactometer
化合物配方 选择臂 对照臂 相对选择率/% χ2值 p
A 22 08 46.7 05.63 ≤ 0.05
B 21 09 40.0 04.03 ≤ 0.05
C 18 12 20.0 00.83 > 0.05
D 18 12 20.0 00.83 > 0.05
E 15 15 0 00.03 > 0.05
F 15 15 0 00.03 > 0.05
G 21 09 40.0 04.03 ≤ 0.05
H 21 09 40.0 04.03 ≤ 0.05
I 24 06 60.0 09.63 ≤ 0.01
J 16 14 6.7 00.03 > 0.05
K 24 06 60.0 09.63 ≤ 0.01
L 21 09 40.0 04.03 ≤ 0.05
M 18 12 20.0 00.83 > 0.05
N 18 12 20.0 00.83 > 0.05
O 16 14 06.7 00.03 > 0.05
P 26 04 73.3 14.70 ≤ 0.01
Q 24 06 60.0 09.63 ≤ 0.01
R 17 13 13.3 00.30 > 0.05
S 19 11 26.7 01.63 > 0.05
T 25 05 66.7 12.00 ≤ 0.01
U 18 12 20.0 00.83 > 0.05
注:A~U表示的配方编号同表1.
丁嘉文,等:红缘天牛对沙枣花中 8种化合物的 EAG及行为反应 75· ·