全 文 ：收稿日期:2000-09-18初稿;2000-11-13修改稿
　食用菌学报　2000.7(4):48～ 52
　Acta Edulis Fungi
中 国 香 菇 育 种 的 发 展 历 程
谭　琦1　　潘迎捷2　　黄为一1
(1南京农业大学资源与环境科学学院 , 南京　210095;
2上海市农业科学院食用菌研究所 ,上海　201106)
摘　要　将香菇育种工作分成起步阶段 、引种阶段 、单孢杂交育种阶段和应用原生质体技术
选育菌种阶段 ,系统地回顾 、分析了我国香菇育种工作的发展历程。
关键词　香菇;育种;发展历程
香菇(Lent inula edodes)人工栽培起源于我国 ,它是古老的 ,已有近千年的历史〔1〕 ,但作为
产业又是新兴的 ,80年代初才起步 ,90年代开始迅猛发展 ,目前正处于上升阶段 。1978年 ,我
国食用菌总产量不到 40万吨 , 1990 年年产量首次突破 100万吨 ,其中香菇为 34 万吨。1994
年 ,我国食用菌产量为 264.1万吨 ,占世界总产量的 53.8%〔2〕 。1997年 ,我国食用菌总产量已
达 400万吨 ,出口近 30万吨 ,创汇 5亿美元 ,成为名副其实的食用菌生产王国〔3〕 。1997年 ,我
国香菇产量为 80万吨 ,占世界香菇总产量的 77%〔4〕 。1998 年 ,我国食用菌总产量为 437万
吨 ,香菇产量为 133.8万吨;1999年 ,我国食用菌总产量已超过 450万吨 ,香菇产量达到 150
万吨〔5〕。
香菇菌种是香菇生产中最重要的基础生产资料 ,在香菇产量及质量构成中占有十分重要
的位置 ,尤其在以自然生态环境和传统农艺方式为基础发展起来的中国香菇产业中 ,优良菌种
对产业发展所占的技术份额起到举足轻重的作用 。我国香菇菌种的选育是与香菇生产同步发
展的 ,它大致经历了四个历史阶段 。
1　起步阶段
早在 800年前 ,我国浙江省龙泉 、庆元 、景宁一带的劳动人民就用砍花法在深山密林中从
事香菇栽培业。所谓砍花法即在原木上砍以疤痕 ,利用自然界中的孢子进行自然接种 ,虽没有
菌种的概念 ,但已不自觉地创造了一些有利于香菇孢子萌发的条件〔1〕 。
日本率先在本世纪 30年代得到了香菇纯菌种 ,使香菇菌种选育工作成为可能。70年代
前 ,我国香菇栽培主要以山区的段木栽培为主 ,生产用菌种基本来自当地种 。这时主要是在纯
菌种培养及接种方法上有所突破 ,还未涉及菌种选育的研究工作〔6〕。因此 ,我国香菇菌种选
育的第一阶段是以菌种的自然发生 、变异和演变为其主要特征的 ,基本上没有通过人为因素进
行外源遗传物质的导入。
2　引种阶段
70年代后 ,随着代料香菇栽培技术的突破 ,香菇生产从山区向平原沿伸 ,生产规模迅速扩
大 ,对香菇栽培用菌种的需求急剧增加 。为适应这一需求 ,我国科技人员从日本等国陆续引进
了一批香菇生产用种〔7 ～ 10〕 ,其中比较突出的是由上海市农业科学院食用菌研究所从日本引进
的 7401 ～ 7405系列和由华中农业大学引进的 79系列 。这些菌种 ,有适合代料栽培的 ,也有适
合段木栽培的 ,通过生态性适应试验及多点品种比较试验 ,很快成为我国香菇的主要栽培品
种 ,在生产上发挥了重要的作用。同时 ,这批菌种也为以后开展香菇杂交育种提供了一个重要
的优良基因来源 。因此 ,引种选育是我国香菇菌种选育第二阶段的主要特点。
3　单孢杂交育种阶段
我国香菇菌种的杂交选育是从 70年代末 80年代初才发展起来的 ,这时 ,育种的主要手段
是单孢杂交 ,通过从子实体中收集单孢 ,采用单单杂交的方法将来自不同基因型和生态型的单
核亲本两两交配 ,交配后将形成锁状联合的双核体作为杂交后代 ,经结实性验证和生产性能验
证后 ,筛选出符合生产目标的优良组合 。在这些组合中 ,我国众多的香菇野生种质资源发挥了
重要的作用 ,极大地丰富和拓宽了我国香菇栽培菌种的基因型和生态型〔11、12〕 ,一大批优良菌
种先后产生 ,为我国香菇生产的迅猛发展和跃居世界先进水平起了决定性的作用。其中 ,由福
建省三明真菌研究所通过单孢杂交选育出的 Cr系列是最为突出的代表 ,是我国香菇代料栽培
的主导品种 。目前 ,我国香菇生产中 90%以上的菌种都来源于单孢杂交育种。通过单孢杂交
实现亲本遗传物质的组合和交换以产生新的种质是我国香菇菌种选育第三阶段的主要特征 。
我国在这一领域的研究应该说已达到国际先进水平 ,尤其在代料香菇菌种的选育上 ,我国更是
一马当先 ,其成就令世人嘱目 。
4　应用原生质体技术选育菌种阶段
我国香菇菌种选育的第四阶段是在原生质体技术基础上发展起来的 。近三十年来 ,我国
食用菌原生质体技术研究在理论和应用上都取得了很大的进展 ,这一技术在香菇的应用上主
要经历了三个发展时期。
70年代起步阶段 ,主要是研究从不同生态型的香菇菌丝体 、孢子或子实体中制备原生质
体的条件 ,利用从木霉等真菌中分离和纯化出的脱壁酶 ,从酶组分 、浓度 、pH 条件 、菌丝生理状
态等方面建立起香菇原生质体制备与再生的最佳条件〔13〕 。
从 80年代开始 ,在食用菌的原生质体研究中出现了以原生质体融合为重要内容的研究趋
势。融合技术可以使亲本的整套基因组有效地混合起来 ,使基因重组成为可能 ,尤其在从有性
杂交不亲合的种间和属间转移部分优良性状及转移或改良细胞质基因控制的某些性状方面具
有广阔的前景。通过以 PEG 做促融剂的化学方法和以电融合为基础的物理方法 ,先后在香菇
的种内和种间构建出一批融合子 ,其典型代表为上海市农业科学院食用菌研究所构建出的香
融 1 、香融 2及香菇与虎皮香菇的种间杂种〔14〕 。但由于对食用菌的遗传背景和基本遗传理论
的研究相对比较薄弱 ,这一技术能否真正成为菌种遗传改良的有效工具还有相当一段距离。
随着细胞工程技术和分子生物学技术的不断发展 ,食用菌原生质体技术的研究进入了一
494 期　　　　　　　　　　　　　谭　琦等:中国香菇育种的发展历程
个新的发展阶段 ,这一阶段的主要特点是食用菌原生质体技术在融合研究基础上与分子生物
学技术相结合 ,得到了更广泛的拓展。此阶段 ,以脱去细胞壁的裸露原生质体为材料 ,开展了
外源基因的导入和转化 , 染色体的分离和基因定位 , 基因文库的构建等多个层次的研
究〔15～ 17〕。在这些研究中 ,又形成了一个新的重要的研究方向 ,即异宗结合食用菌的原生质体
单核化技术。这一技术是以异核菌丝体在原生质体制备过程中出现的单核原生质体为基础
的 ,这些单核原生质体经过再生培养和遗传筛选成为原生质体单核体 ,由于原生质体单核体是
直接来源于营养菌丝 、没有经历过减数分裂的无性后代 ,它为食用菌的遗传和育种研究提供了
一种十分重要的基础材料〔18〕。
上海市农业科学院食用菌研究所在系统研究异宗结合食用菌的原生质体单核化现象及原
生质体单核体遗传规律的基础上 ,在国际上首次提出和建立了以原生质体单核体为材料的香
菇杂交育种新方法 ,并建立起相应的技术程序 。
在标准化制备原生质体单核体后 ,采用单单杂交和单双杂交两种方式进行育种。所谓单
单杂交 ,就是把两个分别来自双核亲本的原生质体单核体两两接入同一 PDA 平板 ,对峙培养
进行杂交 。在杂交过程中 ,两个原生质体单核体的细胞质进行重组 ,形成一个异质异核的杂交
后代 。这一方法的主要特点是 ,根据亲本性状不易在原生质体单核体中分散和稀释 ,在育种程
序中可以从一个比较小的变异范围内去选择具有亲本性状的不育单核体 ,有效地克服了传统
育种过程中由孢子单核体遗传多样性所造成的亲本性状分散和选材困难的障碍 ,减少了筛选
杂交后代的工作量。同时 ,由于原生质体单核体是在实验室条件下获得的 ,无季节性限制 ,因
此缩短了育种时间。此外 ,这也使我们有可能利用在人工栽培条件下无法出菇的野生种质资
源 ,从而拓宽了亲本来源范围 。
1930年 ,加拿大著名的真菌学家布勒(Buller AHR)发现〔19〕 ,担子菌中一些菌株的单核体
会被同种双核体菌株双核化 。这一现象被 Quintanilha(1937)〔20〕以发现者布勒的名字命名为
“布勒现象” 。1950年 , Papazian建议改“布勒现象”为双-单交配(Di-mono mating),即单双
杂交 。这一杂交育种方式主要是针对已具备多种优良性状的菌种需进一步遗传改良而发展起
来的。该方法的主要原理是以需改良菌种的原生质体单核体为受体 ,以能提供改良菌种所需
性状的双核菌株为供体进行单双杂交。在单双杂交过程中 ,携带供体某些优良性状的一个核
(先导核)〔21〕优先进入受体单核细胞 ,而受体单核细胞又是一个亲本性状较为集中的无性体 ,
因此 ,在供体和受体遗传物质的分配和组合上形成了一个同质异核的杂交后代 ,它具有一套完
整的受体细胞质和分别来自供体和受体二个异核的遗传重组体 。这一方法除具单单杂交方法
的优点外 ,另一特征是后代的遗传性状和表型更接近受体。因此 ,以具有较多优良性状的菌种
为单核受体 ,以具有某些特殊优良性状的菌株为双核供体的这种重组方式更有利于现有优良
栽培菌种的改造 。在操作方法上 ,把要改良菌种进行原生质体单核化 ,以该原生质体单核体为
受体 ,同时选择具有相应性状的菌种做为双核供体 ,进行配对杂交。它也为一些优良香菇菌种
在有限的遗传范围内进行提纯复壮提供了一条新的途径。由于单双杂交方法只需一个亲本进
行原生质体单核化 ,另一亲本即为正常保存菌种 ,在工作量上亦有所减轻。
以不育原生质体单核体为材料 ,采用单单杂交和单双杂交方法进行香菇育种 ,已选育出申
香 8号(单单杂交)〔22〕和申香 10号(单双杂交)〔23〕两个香菇生产用菌种 ,并形成了以原生质体
单核体的单单杂交后代和以原生质体单核体为受体的单双杂交后代为主体的申香系列菌种 。
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这一系列菌种已成为我国香菇的主栽菌种 ,在生产上表现出较为强劲的推广趋势。
当代的生命科学正在飞速发展 ,从分子生物学中发展起来的概念和技术不断地向食用菌
这一新兴学科中渗透和转移。转基因技术的应用将开辟香菇育种领域的新天地。目前 ,国外
已有将目的基因成功地转入双孢蘑菇中的报道〔24、25〕 ,相信通过科研工作者的努力 ,在香菇育
种的方式 、方法上一定会不断地发展与创新 ,超级香菇菌种的出现必将成为现实 。
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514 期　　　　　　　　　　　　　谭　琦等:中国香菇育种的发展历程
The Development Process of Lentinula edodes
Breeding in China
Tan Qi1　Pan Yingjie2　Huang Weiy i1
(1 Microbiolog y Department , Nanjing Agriculture University , Nanjing　210095;
2　Edible Fungi Institute , Shanghai Academy of Ag ricultural Sciences , Shanghai　201106)
Abstract　Dividing the process of Lentinula edodes breeding in China into initial phase , spaw n-introduction
phase , single-spo re crossbreeding phase and protoplast-spawn-breeding phase , its development pro cess was re-
view ed and analysed sy stematically.
Key words　Lentinula edodes;Breeding;Development process
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学术论文 、文献综述 、研究简报(或快报)和成果摘要 。欢迎广大食用菌专业的科研人员 、教学
人员和科技管理人员积极投稿 。
来稿应论点明确 、数据可靠 、图表清楚 、文字精练。研究报告(包括图 、表 、参考文献及中 、
外文摘要)一般以 5000 ～ 6000字为宜 ,专题综述 6000 ～ 7000字 ,研究简报 3000字以内。外文
摘要内容应与中文摘要相同 ,出现我国人名 、地名时 ,一律用汉语拼音。关键词应能准确表达
文章主要内容 ,以 3 ～ 7个为宜 ,中 、外文须一致。
稿中计量单位一律以国家正式公布的法定计量单位为准 。中文外文字母 、符号必须分清
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以文献在正文中出现的先后为序 。文献著录形式 ,期刊为:序号　作者姓名(3人以下全部列
出 ,3人以上只列前 3名 ,后加“等”或“et al.”).文题名.期刊名(外文期刊可用标准缩写 ,不加
缩写点),年 ,卷(期):起迄页.书籍为:序号　作者姓名.书名(版次)(第 1版可不标出).出版
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