全 文 ：
菌物学报
jwxt@im.ac.cn 15 July 2015, 34(4): 632‐639
Http://journals.im.ac.cn Mycosystema ISSN1672‐6472 CN11‐5180/Q © 2015 IMCAS, all rights reserved.
研究论文 Research paper DOI: 10.13346/j.mycosystema.150038
基金项目：国家自然科学基金（31201670）；国家重点基础研究发展计划（2014CB138303）
*Corresponding author. E‐mail: zhangjinxia@caas.cn
收稿日期：2015‐02‐10，接受日期：2015‐04‐09
外源一氧化氮提高白灵侧耳菌丝耐热性生化途径分析
孟利娟 1 孔维威 2 邬向丽 1 刘秀明 1 黄晨阳 1 张金霞 1*
1中国农业科学院农业资源与农业区划研究所/农业部农业微生物资源收集与保藏重点实验室 北京 100081
2河南省农业科学院植物营养与资源环境研究所 河南 郑州 450002
摘 要：为了探索外源一氧化氮（NO）提高食用菌菌丝体耐热性的生化途径，以白灵侧耳 Pleurotus eryngii var. tuoliensis
菌株 CCMSSC 00489 为材料，通过测定高温胁迫下外源添加硝普钠（sodium nitroprusside，SNP，NO 供体）后，菌丝体内
超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、谷胱甘肽还原酶（GR）和过氧化物酶（POD）等 4 个抗氧化酶活性的变化，
研究外源 NO 在高温胁迫响应中对抗氧化酶的影响。试验表明，高温胁迫致使菌丝体内 TBARS 含量升高，膜脂过氧化加
剧。在正常温度培养（CK）下，外源添加 SNP 无显著缓解膜脂过氧化的效果，而高温胁迫条件下缓解效果显著，高温胁
迫 6h 和 12h，TBARS 含量较对照（未添加）分别下降 31.5%和 25%。研究表明，抗氧化酶类对外源 NO 的响应不同。在有
外源添加 SNP 的高温胁迫条件下，菌丝体内的 SOD、CAT 和 GR 活性随处理时间的延长而显著增强，在处理 72h 达到最高，
分别是对照（0h）的 1.73、7.29 和 4.95 倍。其中 CAT 是高温胁迫响应的主要抗氧化酶类，其活力可以 mmol/L∙min‐1∙mg‐1 of
protein 计量，而其他种类的活力均仅以 μmol/L∙min‐1∙mg‐1 of protein 计量。在试验条件下，这些抗氧化酶类活性的提高与
TBARS 含量的降低相呼应，表明外源 NO 通过提高 SOD、CAT、GR 的活性降低高温胁迫下的活性氧水平，缓解其氧化损伤，
提高菌丝体耐热性。POD 活性在外源添加 SNP 的高温胁迫条件下显著降低。
关键词：白灵侧耳，NO，高温胁迫，抗氧化酶，耐热性
Biochemical pathway analysis of exogenous NO improving heat‐tolerance of
Pleurotus eryngii var. tuoliensis
MENG Li‐Juan1 KONG Wei‐Wei2 WU Xiang‐Li1 LIU Xiu‐Ming1 HUANG Chen‐Yang1
ZHANG Jin‐Xia1*
1Institute of Agricultural Resources and Regional Planning, Chinese Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Microbial
Resources Collection and Preservation, Ministry of Agriculture, Beijing 100081, China
2Institute of Plant Nutrition, Agricultural Resources and Environmental Science, Henan Academy of Agricultural Sciences,
Zhengzhou 450002, China
Abstract: In order to explore the biochemical pathway of exogenous nitric oxide (NO) improving the heat‐tolerance of mycelium
孟利娟 等 /外源一氧化氮提高白灵侧耳菌丝耐热性生化途径分析
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of mushroom, the effect of exogenous SNP (sodium nitroprusside, a NO donor) on the response of antioxidant enzymes under
heat stress was studied through examining activities of superoxide dismutase (SOD), catalase (CAT), glutathione reductase (GR)
as well as peroxidase (POD) in mycelium of Pleurotus eryngii var. tuoliensis (strain CCMSSC 00489). Results showed that heat
stress led to the increase of TBARS content, which revealed enhancement of membrane lipid overoxidation. The application of
exogenous SNP had significant effect on overoxidation anesis under high temperature while at the normal temperature SNP
showed ineffective. Compared with CK (no exogenous SNP added), the content of TBARS in the mycelium treated with
exogenous NO decreased by 31.5%, 25% respectively, at 6h and 8h heat treatment. In addition, the antioxidant enzymes in vivo
responded differently to exogenous NO. After addition of SNP under heat stress, the activities of SOD, CAT and GR increased
significantly as heating duration went on and reached to the maximum in 72h, being respectively equivalent to 1.73, 7.29 and
4.95 times of those of CK (0h). Among the four antioxidant enzymes, CAT played the most important role in response to high
temperature stress and its activity was measured by mmol/L∙min‐1∙mg‐1 of protein while others by μmol/L∙min‐1∙mg‐1 of protein.
Under experimental conditions, the increasement in antioxidant enzymes activities was in accordance of the decrease in TBARS
content. In conclusion, the application of SNP could increase the heat‐tolerance of the mycelium by improving the activities of
SOD, CAT, GR and further mitigating the oxidative damage. The activity of POD decreased under heat stress with exogenous NO
application.
Key words: Pleurotus eryngii, nitric oxide (NO), heat stress, antioxidant enzymes, heat‐tolerance
白灵侧耳 Pleurotus eryngii var. tuoliensis C.J.
Mou，商品名白灵菇，是我国独有大型美味真菌。
白灵侧耳兼具营养价值和药用价值，深受消费者青
睐（Borchers et al. 2008；Lv et al. 2009；Usami et al.
2014；Wang et al. 2014）。过去对其生理生化进行
了初步研究（冯作山等 2014），并发现其菌丝生长
的最适温度为 25℃左右（张金霞 2011）。农业栽
培条件下，发菌正值 7 月底至 8 月底的高温期，常
遭遇 35℃自然高温伤害，发生烧菌现象，导致减
产。因此，提高菌丝耐热性，探索耐热机理具有重
要科学意义和应用价值。
生物体遭受环境胁迫时，活性氧（ROS）大量
积累，形成氧化胁迫，对细胞产生损伤并破坏生物
体正常新陈代谢。为了维持细胞内 ROS 水平，生
物体进化出一系列抗氧化系统，包括酶促系统和非
酶促系统。酶促系统包括一系列抗氧化酶，如超氧
化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化
氢酶（CAT）和谷胱甘肽还原酶（GR）等。这些抗
氧化酶能够有效地清除活性氧，缓解氧化胁迫对细
胞造成的损伤（Fan & Liu 2012）。氧化胁迫条件能
够诱导抗氧化酶的活性，其活性的变化是生物体应
对不利条件的一种响应（Foyer et al. 1994）。但是，
抗氧化酶的响应方向和程度会随着所研究的生物
种类、生物组织、胁迫时间及胁迫程度的不同而不
同（Schützendübel & Polle 2002）。因此，研究胁迫
条件下抗氧化酶活性的变化对于明确生物体抵抗
环境胁迫的机制至关重要。
在植物中，NO 作为一种重要的信号分子，具
有多重生物学功能，不仅能够促进种子萌发，调节
植物生长发育，还能调控植物对于生物和非生物胁
迫的响应（Shi et al. 2012）。大量研究报道，NO 作
为一种信号分子能够通过调节抗氧化酶活性
（SOD、POD、CAT、GR 等）增强植物的抗逆性，
如抗高温胁迫，抗干旱胁迫、抗水胁迫、抗盐胁迫
等（李秀等 2014；Fan & Liu 2012；Fan et al. 2014；
Manai et al. 2014）。我们的研究发现外源添加 SNP
（NO 供体）能够缓解白灵侧耳菌丝体高温胁迫导
致的氧化损伤（Kong et al. 2012），增强其耐热性，
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但对其缓解机制尚不明确。
本文通过对高温胁迫下外源NO对白灵侧耳菌
丝体 SOD、POD、CAT 和 GR 等抗氧化酶活性影响
的研究，探讨外源 NO 提高白灵侧耳菌丝体耐热性
的生化途径。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 供试菌株：白灵侧耳菌株 CCMSSC 00489，由
国家食用菌标准菌株库（China Center for Mushroom
Spawn Standards and Control，CCMSSC）提供。
1.1.2 马铃薯葡萄糖液体培养基：马铃薯（20g/L），
葡萄糖（20g/L），磷酸二氢钾（2g/L），硫酸镁
（0.5g/L）。
1.2 方法
1.2.1 菌丝培养：采用液体培养法。菌种活化后取
菌块（打孔器，直径 5mm）10 个转移至 250mL 三
角瓶中（100mL PDL 培养基），25℃下 140r/min 振
荡培养 6d。每个处理设置 3 个重复。
1.2.2 处理方法：上述条件培养 6d 后，将一组培
养菌丝移至 37℃培养箱中，分别进行 0h、6h、12h、
24h、48h 和 72h 高温胁迫处理（静置培养），以未
经处理（0h）为对照（CK）。
另一组培养菌丝进行 SNP（NO 供体）处理，
将 SNP 溶于双蒸水，在无菌条件下添加到各培养
瓶中，使各瓶培养液 SNP 浓度为 100μmol/L，再移
至 37℃培养箱中进行高温胁迫处理（0h、6h、12h、
24h、48h 和 72h）（静置培养），以未处理（0h）、
未添加 SNP（NO 供体）为对照。
处理后分别收集各时间点菌丝，离心称重装入
10mL 离心管中，液氮速冻后，置于‐80℃超低温冰
箱保存备用。
1.2.3 项目测定：TBARS 含量测定参照 Kong et al.
（2012）的方法。超氧化物歧化酶（SOD）活性
测定采用氮蓝四唑（NBT）法（Beauchamp &
Fridovich 1971）。过氧化氢酶（CAT）活性测定参
照 Aebi（1974）的方法。过氧化物酶（POD）活
性测定参照 Velikova et al.（2000）的方法。谷胱
甘肽还原酶（GR）活性测定参照 Hasanuzzaman et
al.（2012）的方法。
1.2.4 统计分析：所有试验重复 3次，采用 SPSS 17.0
进行数据处理及分析，小写字母表示差异达到显著
水平（P<0.05）。
2 结果与分析
2.1 高温胁迫下外源添加 SNP 缓解白灵侧耳菌丝
体氧化损伤
硫代巴比妥酸反应物（TBARS）常作为衡量膜
脂过氧化水平的一个指标，其含量直接反应生物体
细胞氧化损伤的程度。试验表明，高温胁迫致使菌
丝体内 TBARS 含量升高，膜脂过氧化加剧。高温
胁迫 6h 白灵侧耳菌丝体内 TBARS 含量就开始升
高，胁迫 24–48h期间 TBARS含量最高，较对照（0h）
分别增加 38.7%–44.8%（图 1）。在正常温度培养
图 1 高温胁迫下白灵侧耳菌丝体内 TBARS 含量的变化
Fig. 1 The mycelial TBARS concentration under heat stress for Pleurotus eryngii var. tuoliensis.
孟利娟 等 /外源一氧化氮提高白灵侧耳菌丝耐热性生化途径分析
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（CK）下，外源添加 SNP 无显著缓解膜脂过氧化
的效果，而高温胁迫条件下效果显著，尤以高温胁
迫 6–12h缓解作用最为显著，TBARS含量较对照（未
添加）分别下降 31.5%和 25%。随着热胁迫时间的
延长，这种缓解效果渐缓。
2.2 高温胁迫下外源添加 SNP 提高菌丝体内 SOD、
CAT、GR 活性，抑制 POD 活性
白灵侧耳菌丝体在高温胁迫条件下，抗氧化酶
SOD、CAT、POD、GR 的响应存在差异（图 2）。SOD
响应最为迟钝，胁迫 72h 活性才显著升高，而外源
添加 SNP 可在胁迫 24h 将酶活提高 20%；CAT 随着
胁迫时间的延长，活性持续增强，一直呈上升趋势，
外源添加 SNP 对 CAT 的促进作用最为显著，且随
着胁迫时间的延长这种促进作用更为明显，胁迫
72h 酶活最高，达到对照（0h）的 7.29 倍；POD
的活性在受到胁迫初始时先短暂降低，再逐渐升
高，外源添加 SNP 显著抑制 POD 的活性；而 GR
活性在 24h 内随着高温胁迫时间的延长缓慢提高，
之后缓慢降低，而外源添加 SNP 在 48h 后对 GR 酶
活性的促进作用才显著（图 2）。
图 2A 表明，高温胁迫 48h 内，SOD 活性无显
著性变化；胁迫 72h 时，其活性显著升高，达到
1 571.41μmol/L∙min‐1∙mg‐1 of protein，即较对照
（0h）活性增加 55.40%。外源添加 SNP，SOD 活性
在高温胁迫 12h内变化不显著，12h之后活性显著增
加，处理72h达到最大值1 898.89μmol/L∙min‐1∙mg‐1 of
protein，较对照（0h）活性提高 73.31%。外源添
加 SNP，高温胁迫 12h 后各处理菌丝体内 SOD 活
性均显著升高；处理 48h 后 SOD 活性达到
1 837.71μmol/L∙min‐1∙mg‐1 of protein，较对照（未
添加）提高 56.27%。
从图 2B可以看出，不论有无高温胁迫的发生，
外源添加 SNP对 CAT活性都有显著的促进作用，高
温胁迫下的促进作用就更为明显。这种促进作用似
乎与 CAT活力随胁迫时间的延长而同步增长。外源
添加 SNP高温胁迫处理 6–72h，CAT活性较对照（未
添加）提高 1.78–2.50 倍，高温胁迫处理 6h、12h、
24h、48h 和 72h，CAT 活性分别较对照（未添加）
图 2 外源 NO 对高温胁迫下 SOD（A）、CAT（B）、POD（C）、GR（D）活性的影响
Fig. 2 Effects of exogenous NO on the activities of SOD, CAT, POD, GR in mycelia under heat stress for Pleurotus eryngii var.
tuoliensis. A: SOD; B: CAT; C: POD; D: GR.
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提高 2.50、2.09、1.78、1.82和 2.19倍。外源添加 SNP，
高温胁迫72h，CAT活性达到84.50mmol/L∙min‐1∙mg‐1 of
protein，比对照（0h）提高 5.07倍。
在受到高温胁迫时，POD 活性先呈现短暂的下
降，从 207.06μmol/L∙min‐1∙mg‐1 of protein 下降到
156.82μmol/L∙min‐1∙mg‐1 of protein。高温胁迫 12h
开始上升，直至 48h 达到最大值并持续到 72h，为
583.76μmol/L∙min‐1∙mg‐1 of protein，比对照（0h）
提高 2.82 倍。外源添加 SNP 在常温培养下对 POD
活性具一定促进作用，在高温胁迫条件下作用则相
反，为显著的抑制作用，这种抑制作用 12h 后达
到显著性差异，48h 时抑制作用最为显著，抑制效
果达到 45.79%（图 2C）。
外源添加 SNP，GR 活性随高温胁迫时间的延
长而上升，12h 后外源 NO 对 GR 具较显著地促进
作用，72h 时，促进作用最为明显，较对照（0h）
提高 4.95 倍（图 2D）。
SOD、CAT、POD、GR 是清除活性氧的重要抗
氧化酶，本研究表明，白灵侧耳菌丝培养期间高温
胁迫响应的主要抗氧化酶类是 CAT，其活力单位呈
现 mmol/L∙min‐1∙mg‐1 of protein，是白灵侧耳缓解高
温氧化伤害的主导酶类，而其他酶类活力均以
μmol/L∙min‐1∙mg‐1 of protein 计量。
高温胁迫条件下，外源添加 SNP 对白灵侧耳
菌丝的 SOD、CAT、POD、GR 的影响不同，对 SOD、
CAT、GR 活性有促进作用，对 POD 活性具抑制作
用，其中对 CAT 活性促进作用最为显著，对 SOD
活性促进作用最小。另外，这种促进呈现随胁迫时
间的延长而显著提高的趋势，几乎均在 48h 后显
现。外源添加 SNP 通过促进 SOD、CAT、GR 活性
缓解高温胁迫对白灵侧耳菌丝体的氧化损伤。
3 讨论
环境胁迫诱导生物体内活性氧爆发，形成氧化
损伤，最终导致细胞程序性死亡（Reddy et al.
2004；Sharma et al. 2012）。一氧化氮（NO）作为
气体小分子，参与多种环境胁迫响应，并通过调节
抗氧化酶活性降低生物体的氧化损伤（Kusum et al.
2013）。环境胁迫条件下，生物体内大量积累的活
性氧通过移除不饱和脂肪酸分子中的氢使细胞
膜过氧化，导致 TBARS 升高。本研究表明，高温
胁迫条件下，外源添加 SNP 6h 白灵侧耳菌丝体内
TBARS 含量便显著降低。表明外源添加 SNP 释放的
NO能够有效降低高温胁迫导致的膜脂过氧化程
度。这与李秀等（2014）对姜叶片相关研究结果
一致。
外源添加 NO 能够调节生物体内抗氧化酶
SOD、CAT、POD、GR 活性，从而对环境胁迫做出
应答（Laspina et al. 2005；Egbichi et al. 2013，2014；
Fan et al. 2014；Rahimian Boogar et al. 2014）。作为
植物体内清除活性氧的第一道防线，SOD 能够将
O2.‐催化生成 H2O2和 O2（Bowler et al. 1992）。本研
究中，外源 SNP 的添加增加了 SOD 活性，提高了
菌丝体清除 O2.‐的能力，这与黄瓜幼苗的水胁迫下
对 SOD 的研究结果相一致（Fan et al. 2014）。
CAT 是植物体内清除活性氧的重要抗氧化酶，
可促使 H2O2直接分解为 O2和 H2O，而谷胱甘肽还
原酶 GR 是通过参与 ASA‐GSH 循环系统清除 H2O2，
其活性限制着 ASA‐GSH 系统的运行速率，影响系
统内抗氧化物质的合成（ Jablonski & Anderson
1981）。在胁迫响应过程中，NO 作为信号分子能
够通过蛋白质修饰调控抗氧化酶活性，NO 分子的
作用部位包括靶蛋白的半胱氨酸残基，亚铁血红素
或铁硫中心和酪氨酸残基（Arasimowicz‐Jelonek et
al. 2011；Besson‐Bard et al. 2008，2009）。CAT 是
一种含有血红素铁的酶类（Clark et al. 2000），而
GR 酶的活性中心包含有半胱氨酸残基（Mittl &
Schulz 1994）。本研究中外源 NO 作为信号分子有
可能作用于 CAT 和 GR 酶的这些活性位点，通过对
蛋白的修饰，提高了 CAT、GR 酶的活性，从而增
强清除过氧化氢的能力，降低高温胁迫条件下菌丝
体细胞的氧化损伤程度。该结果与水稻在镉胁迫
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（Hsu & Kao 2004）、盐胁迫和高温胁迫（Uchida et
al. 2002）、柱花草在脱落酸胁迫（Zhou et al. 2005）
下的研究结果相一致。
过氧化物酶（POD）是广泛存在于各种动物、
植物和微生物体内的一类抗氧化酶，催化过氧化氢
参与各种还原剂的氧化反应：RH2+H2O2→H2O+R（田
国忠等 2001）。作为抗氧化酶，POD 参与由 NO 调
控的非生物胁迫响应途径（Fan et al. 2014）。本研
究中，高温胁迫 6h 时，POD 活性显著下降，可能
是由于高温导致 ROS 爆发，H2O2的过量积累抑制
了 POD 的活性（Hasanuzzaman et al. 2012）。12h
之后，POD 活性显著增加，表明在白灵侧耳菌丝
体内，POD 响应高温胁迫，其可能是通过活性的
提高增强清除 H2O2的能力，维持细胞内 ROS 的平
衡（李秀等 2014）。高温胁迫下，外源 NO 抑制白
灵侧耳菌丝体内 POD 的活性。这与 Huang et al.
（2002）在拟南芥中的研究结果一致，而与 Fan &
Liu（2012）在枳实生苗的研究结果相反，这表明
胁迫条件下，外源 NO 对 POD 活性的影响存在多
样性。
研究表明，不同胁迫条件下，不同物种，抗氧
化酶系统的响应存在多样性，NO 对抗氧化酶系统
的调节作用也存在差异。Hasanuzzaman et al.
（2012）研究发现，高温胁迫条件下，随着胁迫时
间的延长小麦幼苗内 CAT 活性逐渐降低，而 GR 活
性呈升高趋势。同样地，Huang et al.（2002）在拟
南芥中研究发现 NO 能够提高百草枯胁迫条件下
GR、SOD、POD 的活性。而 Kusum et al.（2013）
对芥菜的研究发现，外源添加 NO 抵消了镉胁迫引
起的抗氧化酶（CAT、SOD）活性的升高。
高温胁迫条件下，白灵侧耳菌丝体内质膜过氧
化指标 TBARS 含量升高，是细胞氧化损伤的重要
指标。外源添加 SNP 能够显著降低 TBARS 含量，
缓解菌丝体氧化损伤。高温胁迫 72h 内，各个抗氧
化酶活性显著增强，响应高温胁迫。外源添加 SNP，
通过释放信号分子 NO 调节高温胁迫下白灵侧耳
的抗氧化酶系统，提高 SOD、CAT、GR 活性，抑制
POD 活性。通过 SOD、CAT、GR 活性的提高降低高
温胁迫下菌丝体内活性氧水平，缓解氧化损伤，提
高菌丝体耐热性。
另一方面，NO 除了作为信号分子参与调节抗
氧化酶系统外，其自身也是一种抗氧化物质，它可
直接与超氧根阴离子（O2.‐）反应生成过氧亚硝基
（ONOO‐），降低活性氧水平，缓解氧化损伤
（Besson‐Bard et al. 2008；Radi et al. 1991；Wang et
al. 2013）。因此，推测本研究中外源添加 SNP 释放
的 NO 除了通过调节抗氧化系统的酶类活性降低
活性氧水平以缓解氧化损伤外，也有可能作为一种
抗氧化物质直接参与菌丝体内 O2.‐的清除，缓解氧
化损伤，提高菌丝体耐热性。
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