全 文 ：菌物学报
jwxt@im.ac.cn 15 July 2013, 32(4): 682-689
Http://journals.im.ac.cn Mycosystema ISSN1672-6472 CN11-5180/Q © 2013 IMCAS, all rights reserved.
基金项目：现代农业产业技术体系（No. CARS-24）
*Corresponding author. E-mail: sdhcy@yahoo.com.cn
收稿日期: 2012-04-18, 接受日期: 2012-05-18
IGS2-RFLP、SCoT 和 ISSR 在白灵侧耳遗传多样性分析中
的比较研究
赵梦然 陈强 张金霞 邬向丽 黄晨阳*
中国农业科学院农业资源与农业区划研究所 农业部农业微生物资源收集与保藏重点实验室 北京 100081
摘 要：应用 IGS2-RFLP、SCoT和 ISSR标记分析新疆 5个采集地点的 28个白灵侧耳野生样本的遗传多样性，比较
这 3种分子标记在白灵侧耳种质资源遗传多样性研究中的效用。结果显示，IGS2-RFLP的 3个内切酶、5个 SCoT引
物、5个 ISSR引物分别检测到 42、59和 77条多态性条带，多态性比率分别为 91.3%、92.4%和 92.8%。3种标记检
测出的有效等位基因数（ne）和位点平均的预期杂合度（Hep）没有显著性差异。表明 3种标记都适宜作为遗传学标
记对白灵侧耳野生种质进行多样性分析。多态性检测效率最高的标记为 ISSR，E=15.4，Ai=23.4，其次为 IGS2-RFLP，
E=14.0，Ai=22.4，SCoT则为最低，E=11.8，Ai=18.2。3种标记中，SCoT和 ISSR标记的聚类结果极其相似，且均
能较为准确地反映样本的地理来源，虽然二者的聚类图不完全相同。IGS2-RFLP的标记效率较高，准确性和可重复
性最好，可用于菌株标准图谱的制作，更适用于品种权保护中的菌株鉴定鉴别；SCoT和 ISSR标记的多态性高，信
息量大，评价范围广，则更适用于白灵侧耳种质资源的遗传多样性研究。
关键词：野生样本，多态性，有效等位基因，预期杂合度
Comparison studies of genetic diversity of Pleurotus eryngii
var. tuoliensis by IGS2-RFLP, SCoT and ISSR markers
ZHAO Meng-Ran CHEN Qiang ZHANG Jin-Xia WU Xiang-Li HUANG Chen-Yang*
Institute of Agricultural Resources and Regional Planning, Chinese Academy of Agricultural Sciences; Key Laboratory of Microbial
Resources, Ministry of Agriculture, Beijing 100081, China
Abstract: IGS2-RFLP, SCoT and ISSR markers were applied in the genetic diversity study of 28 wild samples of Pleurotus
eryngii var. tuoliensis collected from five locations in Xinjiang Autonomous Region. Effectiveness of the three markers was
also compared for genetic diversity evaluation of P. eryngii var. tuoliensis. There were 42, 59 and 77 polymorphic bands from
three IGS2-RFLP restriction endonucleases, five SCoT primers and five ISSR primers respectively, with the polymorphism
DOI:10.13346/j.mycosystema.2013.04.002
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rate of 91.3%, 92.4% and 92.8% separately. The three markers had no significant differences on the effective number of
alleles and the average expected heterozygosity of the loci, which indicated that they were all efficient in analysis of the
genetic diversity for P. eryngii var. tuoliensis. ISSR marker showed the highest assay efficiency (E=15.4, Ai=23.4),
IGS2-RFLP marker was secondly (E=14.0, Ai=22.4), and SCoT marker was the lowest one (E=11.8, Ai=18.2). SCoT and
ISSR analysis showed highly similar cluster and could reflect the geographical distribution of the samples more accurately
than IGS2-RFLP. IGS2-RFLP marker had the higher assay efficiency and the best repeatability and accuracy, which could be
used as a standard fingerprint for strain identification. SCoT and ISSR markers bring a rich in polymorphism and
informativeness and they would be applied more efficiently than IGS2-RFLP to germplasm analysis of the genetic diversity
for P. eryngii var. tuoliensis.
Key words: wild sample, polymorphism, effective alleles, expected heterozygosity
白灵侧耳 Pleurotus eryngii var. tuoliensis 是
我国特有的食用菌，是刺芹侧耳种族群
（P. eryngii species-complex）在我国独立进化的
种群（Kawai et al. 2008；戴玉成等 2010；黄晨
阳等 2011）。虽然我国人工栽培已有 30年的历
史（牟川静等 1987），但是对其野生种质的研
究和评价报道并不多。
张金霞等（2004）对我国白灵侧耳栽培品
种 进 行 了 IGS2-RFLP （ Intergenic spacers
2-Restriction fragment length polymorphism）和
RAPD（Random amplified polymorphic DNA）
遗传多样性分析，结果表明，IGS2-RFLP 比
RAPD更稳定，检测结果在操作者之间、实验
室之间都具有重复性很好的可比性，从而成为
白灵侧耳的品种标准图谱。此后，这一方法在
刺芹侧耳 P. eryngii 中应用，也得到了良好的应
用效果（黄晨阳等 2005）。李辉平（2007）应
用 ISSR（Inter simple sequence repeat）分析了
白灵侧耳、黑木耳等食用菌的遗传多样性，Du et
al.（2011）应用 ISSR分析了毛木耳的遗传多样
性，研究表明 ISSR是食用菌种内菌株鉴定鉴别
和遗传分析的良好标记。SCoT（Start codon
targeted polymorphism）标记是一种新型的、目
的基因分子标记（Collard & Mackill 2009），熊
发前等（2010）研究表明，SCoT能准确显示花
生属种间亲缘关系；与 RAPD、ISSR相比，SCoT
能检测到花生栽培种内较为丰富的遗传多样
性，可用于栽培种不同类型之间的亲缘关系研
究。利用 SCoT标记对不同品种的龙眼、葡萄
进行遗传多样性分析表明，SCoT标记不仅可以
准确反映栽培品种间的亲缘关系，还显示出品
种的地理来源（陈虎等 2010；Guo et al. 2011）。
在种质学研究和育种的实际工作中，研究
者对种质材料的信息要求不同，如对野生资源
评价而言，样本的分组、样本间的遗传距离和
相似系数显得十分重要，而以育种为目的的工
作则需要更多与性状相关的信息。目前可用的
分子标记有数十种，那么不同的研究目的，选
择与其适宜的标记就显得非常重要。
本研究应用 IGS2-RFLP、SCoT和 ISSR 3
种分子标记，对来自新疆的 5个采集地点的 28
个野生白灵侧耳菌株进行遗传多样性研究，比
较这 3种标记在野生白灵侧耳种质遗传多样性
分析中的标记指数和多样性检测能力，探讨这
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3 种标记对白灵侧耳种质评价的适用性，为
DNA标记的科学选择提供依据。
1 材料与方法
1.1 供试菌株
供试菌株详见表 1。现均保藏于国家食用菌
标准菌株库（China Center for Mushroom Spawn
Standards and Control，CCMSSC）。
表 1 白灵侧耳供试菌株
Table 1 The tested strains for Pleurotus eryngii var. tuoliensis
来源
Origin
菌株编号（CCMSSC）
Strain No.
采集地点 A
Collecting site A
02591, 02594, 02601, 02603, 02608
采集地点 B
Collecting site B
02747, 02749, 02750, 02751, 02752,
02754
采集地点 C
Collecting site C
02565, 02566, 02569, 02570, 02575
采集地点 D
Collecting site D
02714, 02718, 02721, 02725, 02730,
02735
采集地点 E
Collecting site E
02788, 02789, 02795, 02796, 02798
1.2 方法
1.2.1 DNA提取：从试管中刮取菌丝，液氮研磨
后，使用植物基因组 DNA提取试剂盒提取（天
根生化科技有限公司）。1%琼脂糖凝胶检测
DNA的质量和浓度。-20℃保存备用。
1.2.2 IGS2-RFLP引物与扩增：引物、扩增体系
和反应条件参见黄晨阳等（2005）的方法。扩
增产物经 1.2%的琼脂糖凝胶电泳检测。采用
RsaⅠ、 HpaⅡ、 HaeⅢ 3 种限制性内切酶
（10U/μL，NEB），37℃酶切 3–4h。酶切体系
如下：PCR产物 5μL，Buffer 1μL，内切酶 1μL，
双蒸水 2μL。
1.2.3 SCoT引物与扩增：引物见表 2，由上海
Sangon公司合成。扩增反应体系 20μL，其中
dNTPs（2.5mmol/L）2μL、引物（0.2mmol/L）
0.8μL、10× Buffer 2μL、5U/μL rTaq DNA聚合
酶 0.1μL（TaKaRa）、DNA模板 10–20ng；扩增
条件为 94℃预变性 4min；94℃变性 1min，55℃
复性 1min，72℃延伸 2min，35个循环；72℃
补齐 10min。1.2%的琼脂糖凝胶电泳检测。
1.2.4 ISSR引物与扩增：引物见表 2，由上海
Sangon公司合成。扩增反应体系 20μL，其中
dNTPs（2.5mmol/L）2μL、引物（0.2mmol/L）
0.8μL、10× Buffer 2μL、5U/μL rTaq DNA聚合
酶 0.1μL（TaKaRa）、DNA模板 10–20ng；扩增
体系为 94℃预变性 4min；94℃变性 50s，55℃
复性 50s，72℃延伸 2min，35个循环；72℃补
齐 7min。1.0%的琼脂糖凝胶电泳检测。
表 2 SCoT 和 ISSR 引物
Table 2 The primers used in SCoT and ISSR for Pleurotus eryngii
var. tuoliensis
分子标记
Molecular marker
引物编号
Primer No.
引物序列
Primer sequence (5′–3′)
SCoT
S27 ACCATGGCTACCACCGTG
S28 CCATGGCTACCACCGCCA
S29 CCATGGCTACCACCGGCC
S30 CCATGGCTACCACCGGCG
S31 CCATGGCTACCACCGCCT
ISSR
P1 TGCACACACACACAC
P2 GTGACACACACACAC
P19 ACACACACACACACACCT
P24 CACGAGAGAGAGAGAGA
P864 ATGATGATGATGATGATG
1.2.5 数据分析：电泳结果中有条带记为 1，无
条带记为 0。依据 Powell et al.（1996）、Pejic et
al.（1998）和 Belaj et al.（2003）的方法计算标
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记指数（MI）、有效复合比（E）、功效指数（Ai）
以及遗传信息量。采用 ANOVA进行方差分析。
样本间的遗传相似性分析采用 NTSYS pc 2.1，
利用 SM 相似系数估计遗传相似性，采用
UPGMA 进行聚类分析。使用 Mantel 检验
（Mantel 1967）进行协表征矩阵相关性检测，
用以比较不同标记方法聚类结果的一致程度。
2 结果与分析
2.1 3 种标记揭示的多态性
用 RsaⅠ、HpaⅡ、HaeⅢ对样本的 IGS2
区域进行酶切，共得到 46条带，其中多态性条
带为 42条，多态性条带比率为 91.3%。5条SCoT
引物共计产生 64条带，多态性条带为 59条，
多态性条带比率为 92.4%。5条 ISSR引物共扩
增出 83条带，多态性条带 77条，多态性比率
92.8%。3种标记在白灵侧耳样本间都能产生各自
有效的多态性条带，多态性条带比率十分接近。
2.2 3 种标记揭示的遗传信息
IGS2-RFLP、SCoT和 ISSR都是显性标记，
理论上每个位点仅有 2个等位基因形式，因此
位点平均预期杂合度（Hep）的最大值为 0.5。
IGS2-RFLP、SCoT和 ISSR检测出的所有位点
的平均有效等位基因数（ne）分别为 1.46、1.42
和 1.41，揭示出的 Hep分别为 0.282、0.258和
0.256（表 3）。方差分析结果表明这 3种标记检
测出的平均有效等位基因数和位点平均的预期
杂合度无显著性差异（Pne=0.697，＞0.05；
PHep=0.647，＞0.05）。这表明 IGS2-RFLP、SCoT
和 ISSR标记揭示位点多态性的效用相当，揭示
高水平遗传信息量的能力没有显著差异。
2.3 标记效率分析
有效复合比（E）是衡量标记多态性位点产
生效率的指标，功效指数（Ai）是评价分子标
记检测位点多态性效率的参数。3种标记中，
ISSR的有效复合比与功效指数均为最高（15.4，
23.4），IGS2-RFLP居中（14.0，22.4），SCoT
则为最低（11.8，18.2）。说明相对而言 ISSR标
记具有更高的多态性检测效率。标记指数（MI）
是位点平均的预期杂合度和有效复合比的综合
反应，IGS2-RFLP和 ISSR的标记指数十分相近，
分别为 3.95和 3.94，SCoT最小（3.04）（表 3）。
表 3 IGS2-RFLP、SCoT和 ISSR标记遗传多样性分析比较
Table 3 Comparison of genetic diversity based on IGS2-RFLP,
SCoT and ISSR markers for Pleurotus eryngii var. tuoliensis
评价标准
Evaluation criterion
分子标记
Molecular marker
IGS2-RFLP SCoT ISSR
引物/酶的数目（U）
No. of primers/
endonuclease
3 5 5
多态性条带数（np）
No. of polymorphic bands
42 59 77
条带总数（nu）
No. of bands
46 64 83
多态性位点比率（B）
Fraction of polymorphic loci
91.3% 92.2% 92.8%
位点平均的预期杂合度
（Hep）
Average expected
heterozygosity of the loci
0.282 0.258 0.256
有效等位基因数（ne）
Effective number of alleles
per locus
1.46 1.42 1.41
功效指数（Ai）
Assay efficiency index
22.4 18.2 23.4
有效复合比（E）
Effective multiplex ratio
14.0 11.8 15.4
标记指数（MI）
Marker index
3.95 3.04 3.94
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由于 3种分子标记揭示的所有位点的平均预期
杂合度差异不显著，因此有效复合比较低是导
致 SCoT的功效指数和标记指数均低于其他两
种分子标记的主要原因。
2.4 聚类分析比较
IGS2-RFLP、SCoT和 ISSR 3 种分子标记
均采用 SM 相似系数进行 UPGMA 聚类分析
（图 1），基于 IGS2-RFLP标记建树（图 1A）
的相似系数范围为 0.680–0.960，平均相似系数
0.820；基于 SCoT标记建树（图 1B）的相似系
数为 0.710–0.950，平均为 0.830；基于 ISSR标
记建树（图 1C）的相似系数为 0.710–0.890，平
均相似系数 0.800。3种标记相比，IGS2-RFLP
产生的平均相似系数范围最大，因此 IGS2-RFLP
图 1 （A）IGS2-RFLP 标记形成的聚类图；（B）SCoT 标记形成的聚类图；（C）ISSR 标记形成的聚类图；（D）SCoT 和
ISSR 标记形成的聚类图
Fig. 1 (A)The dendrogram based on IGS2-RFLP analysis; (B) The dendrogram based on SCoT analysis; (C) The dendrogram based on ISSR
analysis; (D) The dendrogram based on SCoT and ISSR analysis.
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比 SCoT和 ISSR可检测到更高的个体间遗传差
异。IGS2-RFLP标记的聚类结果与样本的地理
分布没有相关性，而 SCoT和 ISSR标记的聚类
结果均能较为准确地反映样本的地理来源。
SCoT和 ISSR标记联合建树能将 28个样本完全
依照采集地点分为 5大类（图 1D）。
2.5 相关性分析
利用Mantel分析 SCoT、ISSR、SCoT+ISSR
彼此的相关程度，结果表明 SCoT与 ISSR呈低
度相关，相关系数 r=0.233，P＜0.01。SCoT+ISSR
与 SCoT呈显著性相关，相关系数 r=0.568，与
ISSR标记呈高度相关，相关系数 r=0.733。
3 讨论
多态性位点比率（B）和位点平均的预
期杂合度（Hep）是评价遗传多样性的重要
参数（Nybom & Bartish 2000）。本研究中
IGS2-RFLP、SCoT和 ISSR产生的多态性位点
比率和位点平均的预期杂合度的数值都较高，
都可作为野生白灵侧耳种质遗传多样性的分析
手段。3种标记本身具有的多态性信息含量 ne
和 Hep没有显著差异，但是它们的多态性检测
效率 E和 Ai却有不同。在这 3种标记中，ISSR
揭示的位点多态性信息量相对较低，却具有最
高的多态性检测效率，说明在一次 PCR扩增反
应中，ISSR能够检测到大量的多态性位点，而
不是揭示每个位点所具有的丰富的等位基因形
式。SCoT则与之恰好相反。
本研究中，IGS2-RFLP标记难以反映样本
的地理来源，基于 IGS2-RFLP分析，样本不能
呈现区域性划分。吴茜（2010）在野生香菇菌
株遗传多样性的 IGS2-RFLP分析中也有类似发
现。而 SCoT和 ISSR标记却反映出样本的地理
分布。IGS2-RFLP与 SCoT、ISSR标记的聚类
结果存在很大差异，这可能是由该标记多样性
评价范围狭窄（Albee et al. 1996），IGS2区域无
功能基因所致。
SCoT 和 ISSR 标记分析存在极显著相关
性，但相关系数值较低。在芒果遗传多样性的
SCoT和 ISSR分析中也有类似结论（Luo et al.
2010）。有分析认为，高度的相关性反映了不同
标记位点间可能存在一定程度的连锁不平衡
（袁力行等 2000）。但如果不同标记所检测的
基因组区域不同，那么这种相关性就有可能降
低（Liu et al. 2008）。SCoT检测的是基因与基
因之间区域的多态性，而 ISSR检测的是重复序
列间的多态性，二者的检测位点不同。此外，
引物自身性质和引物数量也是导致相关系数较
小的可能因素（杨正安等 2011）。
SCoT 和 ISSR 标记间相关系数较低，而
SCoT+ISSR联合分析与 SCoT、ISSR间的相关
系数明显增大，可见，两种标记结合利用可相
互补充，能更好地揭示样本的遗传多样性，这
与熊发前等（2009）和杨正安等（2011）的结
论一致。
分子标记在种质资源研究领域的应用主要
在两个方面：一是建立指纹图谱用于种质资源
的鉴定与保护；二是种质遗传多样性分析。在
种质资源的鉴定与保护中，应用 IGS2-RFLP构
建指纹图谱优势更为明显，虽然其多态性检测
效率略低于 ISSR标记，但是在准确性和可重复
性上却大大优于 ISSR。对育种材料的遗传多样
性分析，要求标记多态性高，信息量大，而且
能够均匀地覆盖整个基因组，SCoT和 ISSR标
记均可满足这一要求。SCoT标记本身可能是目
的基因的一部分或与目的基因紧密连锁，育种
中用于筛选可利用性状的效用会高于 ISSR标
记，加速育种进程（Gupta & Rustgi 2004），而
ISSR多在非编码区扩增的特点，使其难以与目
标性状连锁（陆才瑞等 2008），育种中的应用
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效用会低于 SCoT。
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