全 文 ：文章编号:1001-4829(2010)01-0266-04
收稿日期:2009-10-14
基金项目:云南省自然科学基金(2008CD185);云南省科技创新
强省项目(2009AB003);科技部科技人员服务企业行动专项
(2009GJE30039);美国大自然保护协会中国项目部老君山项目
部资助项目(AP/LIJANG/ IAEP092506);丽江市科技局资助项
目(LK200701)
作者简介:赵 琪(1978-), 男 ,助理研究员 , 主要从事菌物多
样性及食用菌育种研究 , Email:ynzhaoqi@ 163.com, ＊为通讯
作者 E-mail:xzhzh123@ 126.com。
羊肚菌资源现状及可持续利用对策
赵 琪 1, 2 ,康平德 1 ,戚淑威 1 ,程远辉1 ,徐中志1＊
(1.云南省农业科学院高山经济植物研究所 ,云南 丽江 674100;2.云南农业大学食用菌研究所 ,云南 昆明 650201)
摘 要:随着羊肚菌原产地的减少和人们消费水平的提高 ,在过去 10年里羊肚菌产品的需求量超过了供应量 ,致使中国西部森林
羊肚菌商业采收急剧增加。本文扼要回顾了中国羊肚菌的历史 、中国范围内羊肚菌种的分类及生态学研究前沿 , 并论述了当今羊
肚菌的研究动态 ,以期为有效保护和持续利用中国羊肚菌资源提供参考。
关键词:羊肚菌;森林管理;林副产品;中国西部
中图分类号:Q949.329 文献标识码:A
CurrentStatuesofMorelsResourcesand
SustainableDevelopmentStrategies
ZHAOQi1, 2 , KANGPing-de1 , QIShu-wei1 , CHENGYuan-hui1 , XUZhong-zhi1＊
(1.InstituteofAlpineEconomicPlants, YunnanAcadamyofAgriculturalSciences, YunnanLijiang674100, China;2.InstituteofEdible
Fungi, YunnanAgriculturalUniversity, YunnanKunming650201, China)
Abstract:Withthereductionofcommonmorelsourceareaandthepeopleconsumptionlevelenhancement, thedemandsofcommonmorel
productssurpassedthesupplyinthepast10years, whichcausedthesharpgrowthofforestmorelcommercialharvestinthewestChina.This
paperbrieflyreviewedthehistory, classification, ecologyandcurentresearchofmorelsinChina.andprovidedthereasonablereferencefor
theefectiveprotectionandsustainableutilizationoftheresourcesofmorelsinChina.
Keywords:Morels;Forestmanagement;Non-timberforestproducts;WestChina
随着中国天然林保护政策 、西部大开发战略以
及建设社会主义新农村战略的实施 ,收获林副产品
对森林 、生态保护和林区农业 、农民增收都具有重大
现实意义。为此林副产品的商业采收已成为现阶段
中国西部地区的一个重要行业 ,从业人员超过 10万
人 ,为地方经济增加了超亿元的收入 。因此 ,林副产
品合理的采收与生态环境可持续发展战略是目前中
国森林管理亟待解决的课题。
野生的 、可食用的林地蘑菇中羊肚菌是价值最
大的林副产品之一 ,其价值稳定 、分布广 、便于采收
等特点为广大林区农民提供了稳定的经济来源 ,但
在羊肚菌的恰当管理和采收方面也存在许多争议。
争议起源于缺少对中国羊肚菌生态学 、生产力以及
重复采收对未来生产的影响的相关知识 。对野生
的 、可食用的蘑菇实施长期的监测对资源管理者来
说是一种挑战 。本文为林业管理者和相关人员提供
关于羊肚菌现有知识的概述 ,以期为资源管理者和
有兴趣的相关人员提供羊肚菌资源保护和开发利用
方面有效参考 。
1 羊肚菌的历史
羊肚菌(Morchelaspp.)俗称羊雀菌 、包谷菌 、
麻子菌 ,属子囊菌亚门(Ascomycotina),盘菌纲(Dis-
comycetes),盘菌目(Pezizales),羊肚菌科(Morchel-
laceae),羊肚菌属(Morchela)。由于其菌盖是一个
布满凹陷和棱脊的网状体 ,形状似羊肚而得名。羊
肚菌富含氨基酸和维生素 ,肉质脆嫩 ,风味独特 ,是
食(药)用菌中的珍品之一 ,自古以来一直被奉为宴
席上的美味佳肴。早在中国明代潘之恒的 《广菌
266
西 南 农 业 学 报
SouthwestChinaJournalofAgriculturalSciences
2010年 23卷 1期
Vol.23 No.1
DOI :10.16213/j.cnki.scjas.2010.01.042
谱 》中就有了关于羊肚菌的记载 。中医以羊肚菌子
实体入药 ,其性平 ,味甘寒 ,无毒 ,具有益肠胃 、消化
助食 、化痰理气 、补肾 、壮阳 、补脑 、提神之功能 。现
代研究发现羊肚菌有降血脂 、调节免疫 、抗疲劳 、抗
放射 、抗肿瘤等作用。
中国商业羊肚菌是从云南 、甘肃 、新疆 、四川 、陕
西 、西藏 、青海 、黑龙江 、内蒙古 、吉林 、辽宁 、贵州 、河
南 、河北等省(区)采获得到的 。具体来说 ,云南羊
肚菌 95%以上均采自迪庆藏族自治州 、怒江傈僳族
自治州 、丽江市 、大理白族自治州;甘肃羊肚菌主要
采自卓尼县 、迭部县 、康县 、舟曲县 、岷县 、碌曲县等
地;新疆羊肚菌主要采自天山山脉所在的广大林区;
四川羊肚菌主要采自川西北部的阿坝州 、甘孜州境
内的近 20个县;陕西羊肚菌主要采自陕北地区;西
藏羊肚菌主要采自察隅 、墨脱 、察雅 、芒康 、贡觉 、江
达等县;青海羊肚菌主要采自化隆回族自治县 、同仁
县 、玉树州等地。黑龙江羊肚菌主要采自佳木斯 、牡
丹江 、伊春 、大庆及哈尔滨所辖各县的广大林场 。据
EmileJacguetant在 《LeMoriles》一书报道 ,羊肚菌
属共有 28个种 ,分布于法国 、德国 、美国 、印度 、中国
等地。中国菌物学家戴芳澜 (1979)报道了 8个
种 [ 1] 。至今 ,中国已报道羊肚菌属真菌达 22种:黑
脉羊肚菌(小顶羊肚菌)(M.angusticeps)、尖顶羊肚
菌(圆锥羊肚菌)(M.conica)、肋脉羊肚菌(M.costa-
ta)、粗柄羊肚菌(M.crasipes)、小羊肚菌(美味羊肚
菌)(M.deliciosa)、开裂羊肚菌(M.diatans)、高羊肚
菌(M.elata)、羊肚菌 (M.esculenta)、庭园羊肚菌
(M.horitensis)、薄棱羊肚菌(M.miyabeana)、紫褐羊
肚菌(M.pupurascens)、硬羊肚菌(M.rigida)、宽圆羊
肚菌(M.rotunda)、淡褐羊肚菌(M.smithiana)、褐色
羊肚菌(M.umbrina)、普通羊肚菌(M.vulgaris)、离
柄羊肚菌 (M.semilibera)、矮小羊肚菌 (Morchela
sp.)、西藏羊肚菌(M.tibetica)(应建浙 , 1987;兰
进等 , 1999;卯晓岚 , 2000)[ 2 ～ 4] 、双脉羊肚菌(M.bi-
costata)(Chenetal., 2005)[ 5] 、德钦羊肚菌(M.de-
qinensis)、白马羊肚菌 (M.meiliensis)(Lietal.,
2005)[ 6] 。但有的研究者则认为小羊肚菌(M.deli-
ciosa)、美味羊肚菌 (M.esculenta)与粗柄羊肚菌
(M.crassipes)可能分别属于同一生物学种的早 、
中 、晚 3个发育阶段;黑脉羊肚菌(M.angusticeps)、
尖顶羊肚菌(M.conica)与高羊肚菌(M.elata)也可
能分别属于同一生物学种的早 、中 、晚 3个发育阶段
(Bunyard, etal., 1994)[ 7] 。Volk和 Leonard(1989)
根据菌丝融合试验认为小羊肚菌 、美味羊肚菌和粗
柄羊肚菌即使不是属于同 1个种 ,在遗传上也必定
存在密切关系;Gesner等(1987)、Yoon等(1990)
以及 Jung等(1993)根据他们自己的研究结果也支
持 Volk等的观点[ 8 ～ 10] 。
中国市场上称作羊肚菌(Morchelaspp.)的种 ,
至少包括羊肚菌 (M.esculenta)、粗柄羊肚菌 (M.
crassipes)、海绵羊肚菌(Morchelaspongiola)、尖顶羊
肚菌(M.conica)和高羊肚菌(M.elata)等。
2 羊肚菌生态学研究
羊肚菌的分布很广 ,在温带 、热带与亚热带地区
均有分布 。羊肚菌每年春季 4 ～ 5月和秋季的 8 ～ 9
月雨后多发生在海拔 1800 ～ 3200 m的油桐 、梧桐 、
乌桕等阔叶林或以冷杉 、云杉为主的混交林中和草
原草丛 、河岸边 、山地斜坡 、草地和火烧山地上 ,但在
低海拔的平原农家庭院菜地 、草坪等腐殖质较多的
地方 ,也时有发生 ,但发生最多的生境却是当年早春
或头年秋冬火烧山内。发生地的土壤质地复杂多
样 ,可以是砂地 、富含有机质的潮湿地或水分含量较
高的湿地 ,但多发生在圆叶杨 、乌桕 、梧桐等阔叶林
下土壤腐殖质较厚(一般 7 ～ 15cm厚)的地上。发
生地土壤 pH值一般 6 ～ 8,含水量 56 % ～ 65%。
羊肚菌属于低温高湿性真菌 ,每年 3月当日平
均气温高于 8℃,地温达 0 ～ 2℃时便有大量菌丝萌
发 ,此时为萌动期;4 ～ 5月当气温达 l5 ～ l8℃,地温
6 ～ 9 ℃时 ,菌丝生长迅速并进行组织分化 ,形成子
实体原基 ,随温度升高 ,羊肚菌破土而出并迅速生
长 ,此时为盛产期;6月中旬气温超过 23℃,地温在
12 ℃以上时 ,子实体生长缓慢 ,进入消失期。羊肚
菌生长的最适温度为 6 ～l1℃,相对湿度为 65 % ～
78%(盛产期要求达到 78%)。羊肚菌生长期除需
较低的气温外 ,还需较大的温差刺激菌丝体的分化 ,
其中萌动期和盛产期的日较差要求大 (3.3 ～ 22
℃),日较差 >10 ～ 15 ℃的时间需 45 ～ 60 d;消失
期的日较差要求小 ,日较差 >10 ～ 15℃的时间需 11
～ 20 d;此外 ,羊肚菌子实体对光线要求低 ,忌阳光
直射 。土壤湿度的突然降低是羊肚菌子实体形成的
一个主要诱因 ,这也是羊肚菌发生在春季和秋季的
一个生态气候因素。再有羊肚菌发生地土壤中细
菌 、放线菌的垂直分布 (0 ～ 10 cm)和水平(0 ～ 20
cm)分布均呈现向下 、向外逐步减少的趋势 ,因此 ,
羊肚菌的发生 、生长 、繁殖很可能和细菌 、放线菌存
在一定的利害关系 。
3 羊肚菌产量研究
Volk和 Leonard(1989)根据羊肚菌子囊孢子菌
丝培养物之间的菌丝融合试验 、耐药性突变株互补
培养试验和融合菌丝的细胞核染色观察 ,证明羊肚
2671期 赵 琪等:羊肚菌资源现状及可持续利用对策
菌的生活史中确实存在异核体阶段。 Volk和 Leon-
ard(1990)研究发现:①羊肚菌每个子囊含有 8个子
囊孢子 ,每个子囊孢子含有 8个细胞核;②子囊孢子
单孢子菌丝培养物在 CYM培养基上生长很快 ,菌丝
之间互相交织 ,融合频率比一般真菌高得多 。每个
菌丝细胞平均含有 10 ～ 15个细胞核 ,最多的含有
65个细胞核;③异核体菌丝在 CYM培养基上能形
成众多小菌核 ,这是一个没有薄皮组织和髓组织的
“假菌核 ”,在 7 ～ 10 d后众多小菌核融合成一个大
菌核 ,大菌核萌发出的新菌丝在培养基上能形成原
基 。 1982年 Ower就首次报道在实验室中实现了羊
肚菌的人工栽培 , Ower与 Mils, Malachowski于 1986
年和 1989年 2次获得羊肚菌人工栽培的美国专利
(专利号分别为 4594809和 4866878)。Ower等栽培
羊肚菌的技术关键 ,是在羊肚菌营养生长阶段供给
养分促其形成菌核 ,并以菌核作为接种体 ,通过浸水
诱发菌核长出的新菌丝形成原基 ,在一定的环境条
件下促使原基长大形成子实体 。将羊肚菌栽培过程
分成菌核形成与成熟期(28 ～ 35 d)、菌丝定植期(6
d)、诱导期(1d)和生长期(33 d)4个阶段 ,整个栽
培周期约 68 ～ 75d。 2004年美国科学家 Miler的羊
肚 菌 栽 培 专 利 (专 利 号 us2004000090A和
us20040060230A)认为 ,羊肚菌可能为菌根真菌 ,至
少菌丝与壳斗科植物接种栽培时有利于羊肚菌出
菇 。 1993年中国朱斗锡也曾报道过羊肚菌人工栽
培获得成功(专利号 ZL93115364.6)。但真正实现
羊肚菌的商业化栽培仍然是全世界科学家 100多年
来一直梦寐以求的愿望 ,也是真菌学家和业余爱好
者最感兴趣的课题之一。
羊肚菌具有特殊的生物学特性 ,要实现羊肚菌
商业化栽培困难极大。 Gauman指出多数担子菌的
单倍菌丝经一次细胞结合形成双核化菌丝体 ,只需
供给必要的养料 ,每年都以营养性方式产生新的子
实体 ,而羊肚菌的单倍体菌丝在每次产生子实体时
均需经体细胞结合形成双核化菌丝。因此羊肚菌人
工栽培存在着既要促使子实体原基形成 ,又要激发
双核化菌丝体形成的双重困难 ,栽培难度比一般担
子菌大得多 。因此 ,目前增加羊肚菌产量的研究中
有相同的菌种出菇不同 ,相同的环境长势不同 ,相同
的方法产量不同 ,且即使完全满足它的生长要求也
不一定 100%的出菇 ,这些都是在过去增加羊肚菌
产量试验中经常遇到的问题。
在云南羊肚菌仿生栽培实践过程中首先是栽培
地的选择 ,包括树龄 、树种的构成 、密度 、荫蔽度 、坡
度以及土壤特征(包括湿度和温度)等 ,一般 10 ～ 20
年的树种对羊肚菌生产最佳。发生地树种的构成
中 ,以圆叶杨 、乌桕 、梧桐等阔叶树种占优势 ,间有其
它少量的乔木和灌木最有利于羊肚菌的生产;其次 ,
改变林分构成 、密度和土壤条件可促进羊肚菌产量
增加:①使圆叶杨和其他竞争树种变少 ,移除灌木 、
草本植物 、枯枝及被损坏的或生病的树 ,增加光线穿
透和空气循环流动来减少土壤水分并增加土壤温
度;②积累枯枝落叶层 、增加土壤水分和提高土壤温
度 ,或用稻草覆盖裸露土壤表面从而增加湿度和降
低温度;③定期检查 、清除林内杂物 、移除枯死的树
以及每半年修剪 1次的林下枯枝。
除了上述的技术之外 ,国内外对羊肚菌的研究
主要集中在分布 、分类 、生态和栽培方面 。关于它们
的营养 、生理 、生化和遗传特性研究较少 ,特别是关
于营养生理和生殖生理的研究更少 ,其子实体形成
过程和机制至今尚不明了 ,故人工栽培的许多研究
不能可靠地得以重复和验证 。
4 采收管理现状
4.1 农民采收现状
羊肚菌是森林资源的重要组成部分 ,是一种经
济价值很高的林副产品 ,但目前没有像野生动 、植物
那样纳入保护范围 ,管理和保护缺乏法律基础 ,长期
以来形成了谁采到归谁的习惯。
中国羊肚菌多发生在村庄附近村级集体林林
内 ,这些林地多数仍由集体经营 ,但相当多的羊肚菌
发生地 ,由于当地相关部门 、村集体均没有把羊肚菌
与人工栽培的产品一样看待 ,即使是农民自留山也
是谁采收归谁 ,村民可以自由采集 ,没有建立管理 、
保护 、采收 、收购 、销售统一管理的产业化运营体制 ,
导致管理者与收益主体经济利益不一致 ,形成只收
不管的局面 ,谁采收 ,谁收益 ,村民找到羊肚菌 ,不管
大小 、老嫩统统摘光 、挖光。
4.2 经济效益分析
羊肚菌子实体的经济效益由产量和单价决定 ,
不同成熟度的单菇重量差别较大。 2004、2005、2006
年羊肚菌产区市场收购价 ,过熟菇单价最低 ,仅 500
～ 600元 /kg,而成熟菇 、中熟菇单价达 700 ～ 800
元 /kg。单菇经济价值大小依次是成熟菇 >中熟菇
>小菇 >过熟菇 >幼菇 ,因此 ,从经济效益及菇品质
分析 ,成熟菇是最佳采收时期 ,其次是中熟菇 。
4.3 存在的问题
由于缺乏统一管理 ,谁采到归谁 ,加上较高的经
济价值 ,村民只要见到羊肚菌 ,不管大小 、老嫩 、好差
全部采走 ,并且用柴刀 、树枝耙去地表层枯枝落叶 ,
碰断了许多未长出枯枝落叶层的菇蕾 ,导致大量的
小菇 、幼菇裸露死亡;更有甚者为采收羊肚菌 ,在春
268 西 南 农 业 学 报 23卷
季森林防火期故意放火烧山 ,以期收获更多羊肚菌 。
由于采摘而破坏的小菇 、幼菇不仅导致严重的经济
损失 ,而且破坏了羊肚菌的生态环境 ,进而影响了羊
肚菌产业的可持续发展 ,这一点并未被菇农们所认
识和关注 ,而放火烧山的做法 ,不仅完全破坏了羊肚
菌的生态环境 ,更破坏了我们赖以生存的空间 ,完全
是一种杀鸡取卵的做法。
4.4 完善管理机制
建立管理 、保护 、采收 、销售统一管理的产业化
运营机制 ,是解决羊肚菌产业当前和今后一切问题
的根本 。就 “菌山 ”划定范围 ,将其管理 、采收 、经营
权进行招标或划块承包给村民 ,以明确羊肚菌经营
管理和收益的主体。同时帮助村民在羊肚菌生产管
理 、采集 、促繁 、销售等各个环节争取效益的最大化 ,
改变当前只收不管 ,随意采收的现状 ,提高他们合理
采收的积极性和主动性 ,使现有的资源发挥最大效
益 。其次增加村集体收入 ,为社会主义新农村 “三
村四化 ”建设增加资金投入 ,使村民得到实惠。充
分发挥羊肚菌这个特色产品优势 ,通过管理 、采集 、
经营权的转让 ,做大做强羊肚菌产业 ,进一步增加当
地的知名度 ,促进当地各项事业共同发展 。
总之 ,羊肚菌作为一种野生食用菌如果光靠野
生采集远远满足不了人类日益增长的消费需求 ,并
且还会随着人类的无休止索取而导致羊肚菌自然资
源的逐渐消失。因此 ,我们建议相关主管部门应把
羊肚菌作为地方特色资源 ,纳入地方保护管理范围 ,
开展科学研究 ,尤其是对火烧山羊肚菌生境及土壤
火后生理 、生化 、土壤微生物等进行科学研究 ,拓展
出菇范围 ,进一步提高产量 ,避免过去那些开发大于
保护的不良行为 ,杜绝那些以牺牲子孙后代利益来
换取眼前利益的不法行为 ,加强林区生态环境保护 ,
合理开发 、利用这一珍贵资源 ,最终达到经济效益 、
生态效益和社会效益的和谐统一 ,使中国的羊肚菌
产业持续 、健康发展 ,为落实建设社会主义新农村战
略和实施生物多样性保护策略 ,提供强有力的产业
支撑 。
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(责任编辑 王家银)
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