全 文 ：真 菌 学 报 1 4
A e ta My
e o log 矛e o
( 4): 263 一 25 6, x 9 9 ,
S i n i c a
羊肚菌氨基酸含 t 变化及醋酶同工酶研究
, 龙 正 海
(广东湛江向阳制药厂
梁 培 春
湛江 , 2 4 0 4 4 )
秦 京
(贵州农学院
周 建
贵阳 , , 0 0 2 5
, 摘要 本文对羊肚菌氨基酸含量及醋酶同工酶进行了研究 , 结果表明不同生长时期菌丝体的
氨基酸含量变化较大 ,在 4一 10 天内逐渐升高 , 15 天达到高峰 ,尔后又有所降低 。 与此同时酮
酶同工酶活性亦呈现相应的变化规律 , 由此可推测羊肚菌菌丝体生长过程中酿酶同工酶活性
跟氨基酸代谢之间存在一定相关性 。 同工酶分析还发现不同子实体菌株及同一 子 实 体 不 同
单抱菌株间的醋酶同工酶谱基本相同 ,子实体与菌丝体均具有稳定的 9 条酶带 。
关扭词 羊肚菌 ,氨基酸 ,醋酶同工酶
羊肚菌 ( M 。 , ` he “ 。 ) 是一类分布较为广泛 、 营养特别丰富 、 味道极其鲜美的大型食
用兼药用真菌 , 自古以来一直被奉为宴席上的美味佳肴山 。 据记载此品性平味甘 , 可人
药 ,具有润胃健脾 、 化痰理气 、益肠消食等功效 t21 。 其菌丝体富含各种必需氨基酸 、维生素
及多种微量元素 3[] 。 可在中间工厂进行生产作为调味品 , 也可作蛋白质维生素的重要补
充来源闭。 近年来关于菌丝体生长条件伙 6]与发酵培养等方面 7[, 8]的报道较多 , 而且有的应
用技术已申请专利〔, ,。 但关于羊肚菌氨基酸含量变化及醋酶同工酶等遗传生理特性的研
究尚未见报道 ,本文将报道这方面的研究结果 。
1 材料和方法
L l 菌种
供试菌种为羊肚菌 ( M o r e h o l l a 。 : c “ l e , 一a F r i e s ) 的 1 0个子实体组织分离菌株及分
离自子实体 M e 8 7 0 2 的 13 个单抱菌株 。 所有菌种均系作者于 19 8 7年在贵州省贵阳市
郊外采集后分离 ,现分别保存在贵州农学院微生物教研室和广东湛江向阳制药厂 。
1.2 培养墓
1
.
2
.
1 菌种分离和保存采用 2外水琼脂及 P D A 培养基 。
1
.
2
.
2 菌丝体培养使用改良的查贝克培养液〔101
L 3 氮基酸测定
称取 1 o m g 左右干样品置人水解管内 ,真空抽气 10 分钟 ,充人氮气 , 加人水解液 10 m l
封管。 在 1 10 ℃ 烘箱内水解 24 小时 , 然后转至 25 0m l 容量瓶中用 9 . , m l N a 0 H 中和 , 定
溶过滤 , 滤液于 cs 一 A 60 1 型液相色谱仪中进行测定 。
1.4 醋酶同工阵分析
国家自然科学基金资助项目。
1 , 9 5
一
0卜 2 5 收稿。
DOI : 10. 13346 /j . mycosystema . 1995. 04. 006
真 菌 学 报 4 1卷
1
.
4
.
1样品处理
收集鲜样抽滤后 , 加 0 . I M T B E 浸提液或 o . ZM 磷酸缓冲液 ( p H 6 . 4 ) 置 一功℃ 冰
箱冷冻 24 小时 ,研磨成浆 , 4 0 0 0转 /分 离心 20 分钟 ,取上清液于冰箱内保存备用。
_
1
.
4
.
2 疑胶制备
按胡能书的方法 1[ ,制备贮备液 , 浓缩胶浓变为 3一 4务 , 分离胶浓度为 10 一 20 外。
1
.
.4 3 电泳及染色
采用陈都珍的方法 12[] ,用双垂直平板电泳槽 ,进行聚丙烯酞胺凝胶电泳 , 每样孔加样
量为 50 川 , 稳定电压 4 0 v , 大约 3 小时左右结束电泳 , 取出胶板于 37 ℃ 下染色约 10 分
钟 ,待酶带清暗后用蒸馏水漂洗多次 ,可直接拍照或绘图 , 同时用透明玻璃纸制成干板保
存。 为进一步证明实验结果 ,用岛津 sC 一 9 10 型双波长薄层扫描仪对电泳图谱进行扫描`
2 结果与分析
一
.2 1 羊肚菌子实体奋陇同工曲分析
对野外搜集的 10 个羊肚菌子实体菌株进行电泳分析 ,结果表明不同菌株间的醋酶同
工酶谱有一定差异 , 尤其是 E , 、 E: 、 E 3 、 E。 这 四条酶带差异较大 (图 x ) , 但 E ; 、 E , 、 E` 、 E , 及
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图 1 羊肚菌子实体醋酶同工酶谱
·
M e 8 7 0几; 2 · M e 8 70 2: 3· 、 M e 8 70 3 ; 4 · M e 8 7 0 4 ; 5· M e 8 70 5 ; ` · M e 8 70 5 ; 7· M o 8 7o 7
8
。
M e 8 7 0 B ; 9
.
M e s 7o g ; 10
.
M e 8 7o x。
F i g 2
.
T h e e s t e r a s e i , o z y m e P a t t o r n s o f M o r c 人e l l a e , c “ l。 ” : a a s c o c a r p s
E , 五条酶带则是供试菌株中共有的。 酶谱综合分析说明羊肚菌子实体具有不 同 fR 值
的 9 条稳定的酶带 ,还发现 M e 8 7 o Z 和 M e 8 7 l o 具有完整的酶谱 。 酶谱在种内不同菌株
间保持基本一致的特点正显示 出种的祖征 (图版 I一 1 ) , 然而菌株间酶谱的微小差异则体
丹 期 龙正海等 : 羊肚菌氨基酸含量变化及醋酶同工酶研究
现了酶的多态性 , 是种内菌株的新征 , 这也和传统的形态特征一样体现物种的既变又不
变 ,而且反映了生物进化的自然系谱〔l aoj
2 2 羊肚菌不同单抱菌株 . 酶同工阵分析
测定了分离自 M e 8 7 o Z 子实体的 13 个单抱菌株的醋酶同工酶 , 从图 2 可看出不 同
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}
图 2 羊肚菌不同单抱菌株醋酶同工酶谱
l
·
M o 8 70 25 1 ; 2
.
M e 8 7 0 2 5 2 ; 3
·
M e 8 7 0 2 5 3 ; 4
.
M e 8 7 0 25 4 ; 5
.
M e 8 7 0 2 5 5 ; 6
.
M e 8 70 2 5 6 ; 7
.
M o 8 70 2 5 7 ;
8
.
M
e 8 7 0 2 5 8 ; 9
.
M e 8 7 0 2 5 9 ; 10
.
M e 8 7 0 2 5 1 0 ; 1 1
.
M e 8 7 0 2 S l l ; 12
.
M e 8 7 0 2 5 1 2 ; 13
.
M e 8 7 0 2 S 13
F i g
.
2 T h 。 e 。 t e r : s 。 i扎 : y m 。 p a t t e r n : 。 f i n , : r i o u : : i n g l。 。 : e o s p o r e : t r a i n : 。 r M 口 r ` 几, 12。 。 , e “ z , , , a
单抱菌株菌丝体间的酶谱存在一定差异 , 变化较大的仍然是 E , 、 E J 、 E , 及 E: 带 , 然而
E ;
、
E ,
、
E ` 、 E 7 、 E , 是公共的主酶带 , 尚发现 M e s 7 o Z S 3 和 M e s 7 o Z S : 3 菌株具有 9 条完整 的
酶谱 。 单抱菌株间酶谱的变异 (图版 卜 2 ) 从真菌遗传学的角度分析更能体现酶的多态
性 ,羊肚菌属于子囊菌类 , 每个子囊中的 8 个子囊抱子都可能具有各自不同的遗传基因 ,
目前已发现羊肚菌普遍存在多核 、 异核现象 ,不同抱子或同一抱子萌发的初生菌丝随时都
可能发生细胞融合 1[ 刃 ,形成次生菌丝 ; 尚可能存在准性生殖。
.2 3 羊肚菌菌丝体幽酶同工酶活性的变化
对单抱菌株 M e 87 02 5 13 不同生长时期菌丝体进行酶谱分析 , 结果说明 4一 15 夭菌丝
体醋酶同工酶谱完全相同 〔图 3 ) , 跟子实体一样均具有稳定的 9 条酶带 。 但酶的活性却
变化较大 ,开始酶活性随着菌丝生长而逐渐增强 , 15 天时活性最高 ,酶谱也最为清晰 , 20
天后 则有所减弱 。 20 一 35 天内 E。 带消失 , 40 天又明显出现 E 。 带 , 此时四条主带 E ; 、
丑 , 、 E ` 、 E , 的活性显著减弱 , 然而到 4 5天时酶活性又有回升趋势 ( `图版 I一 3 ) , 但却仍未
出现 E , 带 。
同时用双波长薄层扫描仪对 4一 25 天培养菌丝体电泳图谱于 5 50n m 处迸行扫描 , 从
描绘的扫描曲线中可显示 出 : 在 4一 15 天内每个生长期均有 9 个吸收峰 , 其峰高及峰面
一积随着生长天数逐渐增加 , 20 天后又趋于减小 ,这进一步证实了酶谱所显示的变化 。
真 菌 学 报 14卷
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图 3 羊肚茵菌丝体不同生长天数酮酶同工酶
夭 ( d )
F i g
.
3 E s t e r a s e 15 0 : y m e p a t t e r n s a n d i t s a e t i v i t y O f t h e m y e e l i a o f M o r e 而, l l a d u r i n g g r o w t h d ` y ,
.2 4 羊肚菌菌丝体扭甚酸含 t 的变化
通过对羊肚菌 M e 8 7 0 2 s 13 单抱菌株 4一 30 天培养菌丝体氨基酸含量进行比较测定 ,
结果如表 1所示 。 在各个生长时期均含有天冬氨酸 、 苏氨酸 、 丝氨酸 、 谷氨酸 、 甘氨酸 、 丙 ;
氨酸 、撷氨酸 、 蛋氨酸 、 异亮氨酸 、 亮氨酸 、 酪氨酸 、苯丙氨酸 、 组氨酸等 巧 种氨基酸。 其中
丝氨酸 、 蛋氨酸含量较低 , 其余各种氨基酸均含量较高。 这一结果跟罗植抽的报道 【`当良一
致 。 然而氨基酸总含量在不同生长期中变化较大 , 4 、 7 、 1 0 、 1 5、 20 、 30 天生长菌丝体氨基 .
酸总量呈现有规律的变化趋势。 从表 l 还可以看出 4一 10 天和 30 天培养菌丝体氨基含
量均较低 ,而在 15 一 20 天内则显著高于天然子实体 。 菌丝体各生长阶段氨基酸总量分别
为 4 . 9 ,多 、 6 . 2 ,多 、 8 . 4 6多 、 1 7 . 0 3关、 1 6 . 7 7矛、 9· 6 3外。 必需氨基酸总量分别为 2 . 3 3务、
2
.
98 外 、 3 . ” 外 、 9 . 94 多 、 .9 27 外、 .4 06 务。 从总的趋势来看 , 4一巧 天内氨基酸合量逐渐升
高 , 巧 天达到高峰 , 此时比天然野生子实体还高出 50 多 以上 , 然而到 30 天时却急剧下
降 。 试验中还注意到菌丝体培养 巧 天后可获得较高的生物产量 ,这些结果说明羊肚菌菌
丝体在 15 天内培养既能得到很高的产量又能保持丰富的必需氨基酸等营养物质。
3 讨论
羊肚菌不同子实体菌株间的醋酶同工酶谱基本相同 ,具有公共的主酶带 , 同一子实体
不同单抱菌株菌丝体的酶谱亦具有明显的一致性 。 而且试验中还注意到基本酶谱在子实
体不同部位及不同培养条件菌丝体中比较稳定 , 天然子实体与相应的分离培养菌丝体也
具有非常类似的酶谱模式。 因此可以认为用醋酶同工酶作为难以纯培养获得子实体 l6[] 又
不易形成无性分生抱子17[ 的羊肚菌菌种确认和分类鉴定依据之一是可靠的 。 以往曾见到
以培养特征 s1t] 和细胞学特性 19t] 及超显微结构〔, 0]等进行分类鉴定的报道 , 但由于形态特征
随生态环境与地理分布变化较 大 ,作为羊肚菌唯一的分类依据存在一定局限性 , 以此建立
的分类系统不能真正反映生物的进化途径和系统发育的内在联系『, 1] 。 醋酶同工酶在高等
真菌分类 、 菌种鉴定及遗传育种方面的应用已有不少报道 ,尤其在香菇山 , 231 、 蘑菇 2[’ , 25J 及侧
耳 3[’ ” 上的研究很有应用价值 。 通过分析基因产物同工酶 , 可以进而认识生物基因的存
4期 龙正海等 :羊肚菌氨基酸含量变化及醋酶同工酶研究
表 l羊肚菌菌丝体不同生长阶段扭签酸含 t的变化 ( %千皿 )
T ab le x Ch n age o s fe aid s co nt e nt so ft he Mo r c h君 l le ae s ule nt ai n
d i f fe re nt g :o wt h st age s ( %d
ry we i ght )
氨基酸 种类 菌丝体生长阶段 子实体阶段凡由 io ne ai d s My ce i l um go r w i n gst age (野生 )
Fr uit bo dy st ag吧 4天 , 天 10 天 l ,天 2 0天 3 0天
4d 7d 1 0 d 1 , d 2 0 d 3 0 d
天冬氨酸 A ` .P 0 。 , 5 0 。 6 7 0 。名 1 l 。 0 3 1 。 2 5 l 。 0 6 1。 0 9
苏氨酸 * T h r e · * 0 。 3 4 0 。 4 2 0 。 4 3 2。 0 8 1 。 6 0 . 0 . 5 8 0。 5`
丝氨酸 S e r 0 。 3 0 0 。 3 4 0 . 今4 0 . , 7 0 ` , 0 0。 5 3 0。 , 7
谷氨酸 G ih . 0 。 6 6 0 。 8 1 l 。 07 1 . 54 1 。 2 0 l 。 , 5 l 。 8 6
甘氨酸 G l .y 0 。 2 8 0 . 3 9 0 . 5 1 0 . 6 6 : 1 。 4 0 0。 7 3 0 。 7 4
丙氨酸 A l : . 0。 2 9 0 。 4 0 0 . 5 4 0 . 8碍 0。 9 8 0 。 7 1 0。 9 2
撷氨酸 * V a l . * 0 。 3 6 0。 咭9 0 。 2 8 1 . 3 6 1 。 , 2 0。 6 7 0。 7 0
蛋氨酸 * M e .t * 0 。 0 2 0 。 叮4 0 。 0 6 0 。 0 8 0 。弓0 0。 0, 0 . 1 0异亮氨酸 * 1 0 . * 0 。 7 0 0。 7 6 1 . 2 9 1 . 5 3 1。 8 , 1 。 1, 卜二`亮氨酸 * L e u · * 0。 5 7 0 . 6 8 0 . 8 6 l 。 7 2 1 。 7 0 l 。 0 6 1。 3 3
酩氨酸 T yr · 0 。 1 9 0。 2 9 0 。 2 3 0 。 7 5 0 ` 8 4 0 。 2 6 l 。 1 1
苯丙氨酸 * P址 . * 0 。 3 4 0 。 4 0 0 。 16 2 。 0 0 l 。 0 5 0 。 19 0 。 3 4
组氨酸 H is 0 。 0 4 0。 0 , l 。 0 4 0 。 3 7 啼 0 。 16 0 。 7 8
赖氨酸 * L y s * 0 。 1 2 0 。 1 9 0 。 3 1 1。 1 7 0 。 4 0 0 。 3` 0 。 l`
精氨酸 A r .g 0。 1 9 0 。 2 8 0 。 略3 l 。 3 3 0。 9 , 0 . 5 7 O。 略2
1
。
0 3 0
。
6 3
必需氨基酸 2 。 3 3 2。 9 8 3 . 3 9 9。 9 4 , . 2 7 4。 0 6 5 。 0 0
E s s e n t i a l
a m i n o a c i d s
合计
}
4一 , 6。 2 5 8 。 4 6 1 7 。 0 3 16 。 7 7 9 . 6 3 1 1。 3 2
T o t a l
N o r e s : H u m a n b o d y e: , e n t i a l a功 i n o a ` i d 。
注 : 人体必须氨基酸
在与表达 , 为物种分类打下生化基础 a2[] 。 因此广泛搜集羊肚菌不同种的大量菌株 , 用醋酶
同工酶为指标进行生化分类的偿试 ,是值得研究的重要课题。
尽管羊肚菌不同生长时期菌丝体的酶谱图式基本一致 , 但酶活性却有很大变化 , 这
可能与真菌在不同生长阶段的代谢途径和代谢强度存在差异有关 。 菌丝体同工酶活性在
4一 15 天内逐渐增强 , 15 天达到最高 , 随后逐渐减弱 , 说明羊肚菌菌丝体在 巧 天时代谢
最活跃 ,代谢强度也最大 ,这一结论跟小麦磷酸醋酶的研究报道较一致 `29J 。 值得注意的是
不同生长时期菌丝体氨基酸含量和醋酶同工酶活性显示比较一致的变化规律 , 以此可推
测羊肚菌醋酶同工酶活性与氨基酸代谢存在一定相关性 , 然而它们之间在羊肚菌生长发
育过程的内在联系尚有待进一步研究 。
氨基酸含量是羊肚菌菌丝体品质的重要指标之一 , 本研究为羊肚菌的深层发酵培养
提供了重要的科学依据。 羊肚菌富含的多种氨基酸中 , 谷氨酸 、 赖氨酸 、天冬氨酸等是重
要的鲜味物质 ,亮氨酸和撷氨酸则具有焙烤香型和特殊的甜味 ,均在香味形成过程中发挥
重要作用￡3川。 羊肚菌菌丝体在适当的培养条件下所含氨基酸高于天然子实体 , 且保持子
实体的独特风味 , 所以通过发酵大量生产其菌丝体作为调味剂的开发研究具有广阔的应
用前景。
2`8 真 苗 学 报 l今卷
今 考 文 献
[弓 1
[6 ]
[ 7 ]
[8 1
[ 9 ]
[ 0 1 ]
[ 1 1 ]
「 2 1 ]
[ 13 ]
[ I斗 J
[ 15 ]
[6 1 1
[! 7 J
[8 1 ]
[ 19 1
[ 0 2)
〔 2 11
[ 2 2〕
[ 23〕
[ 24〕
[ 2 5〕
[ 26 〕
[ 27 1
[ 28 〕
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许秀莲 。 上海农业学报。
周光宇。 上海农业科技 。
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〔3。 〕 刘志皋。 《 食品营养学 》 。 北京: 中国轻工业出版社 , l夕91 , 1 06 一 1 1 10
C H A N G E S O F A M I N O A lC D C O N T E N T S A N O S T U D 丫
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飞 龙正海等 : 羊肚菌氨基酸含量变化及醋酶同工酶研究 图版1
Lo ng Z he ng i l aie t al: C五 ange o s fam i no aci d aco nte nt s an d st u d yo f
e ste ra, e i s o z y m e o n M o r c五。 l l a P l a r e l
2
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.l 羊肚菌子实体酮酶同工酶谱 ; .2 羊肚菌不同单袍菌株醋酶同工酶谱 ; .3 羊肚菌菌丝体不同
生长天数酪酶同工酶
1
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o分 i o v 吕 r i o u , s i n g l a 冬 c o 吕 P o r七 , t r各 i n 哥 。 f M 口 r ` 入廿 l l a 亡矛 e u le 招君a :
T h e e s t e r a s e 15 0 乞 y m e
3
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E s t心 r ` s e i ` o 忿 y m e
P尽 t t e r n s
P a t t e r n .
。 n d 三t , a o t i v 王t v o f t h ` 也 y e o l i u m o f M o r ` 无, l l a a口 o n g d i f f o r e n t g r o w ` h d a v “