全 文 ：书植物科学学报 2013，31(4) :321 ～ 327
Plant Science Journal
DOI:10. 3724 /SP. J. 1142. 2013. 40321
水烛的花部形态观察
———兼论与长苞香蒲的分类学界定
郭 鑫，王 东*
( 华中师范大学生命科学学院，武汉430079)
摘 要:通过腊叶标本研究、野外观察和文献考证，结合栽培试验，研究了香蒲科水烛(Typha angustifolia L ．)
花部结构特征，补充描述了该种丝状毛在子房柄上的着生方式、小穗不孕雌花数目等性状特征，观察了在成熟
期不同阶段其孕性雌花柱头与小苞片的长度变异。结果显示，水烛孕性雌花小苞片呈宽披针形、匙形或条形，
先端褐色，短于柱头，或与柱头近等长或稍长于柱头; 子房柄上的丝状毛除少数散生外，多数基部合生呈鞘状
或束状，在子房柄下部呈 1～4 轮排列; 小穗不孕雌花常3(～4) 枚。研究材料在 7 月中旬前后雌花小苞片明显短
于柱头，随果穗成熟小苞片与柱头近等长。长苞香蒲(T. domingensis Pers. ) 子房柄上的丝状毛形态和着生方式
与水烛中的情况基本一致，但小苞片白色透明，小穗不孕雌花常 1(～2) 枚。这表明水烛孕性雌花小苞片和柱头
的长度比例与不同成熟阶段有关系，不宜作为与长苞香蒲的区别特征，而小穗不孕雌花数目和小苞片颜色等特
征对两物种的划分有较重要的意义。
关键词:香蒲属; 水烛; 长苞香蒲; 花形态; 分类界定; 分类学
中图分类号:Q949. 71 +1.1 文献标识码:A 文章编号:2095-0837(2013)04-0321-07
Observation on Floral Morphology of Typha angustifolia，with
Implications for Delimitating the Species and T. domingensis
GUO Xin，WANG Dong*
(School of Life Sciences，Central China Normal University，Wuhan 430079，China)
Abstract:The floral morphology and structure of Typha angustifolia L . (Typhaceae)were
studied by examining a large number of specimens and observing population variation both in
field and cultivated plants. A new description with respect to morphology of the apex of
bracteole，hair of pistillate flowers，and the number of abortive pistillate flowers of a spikelet
were provided and illustrated. Additionally，the variability of lengths of stigma，bracteole and hair
of the fertile pistillate flower during the mature period were addressed based on observation of
cultivated plants. T. angustifolia was very similar to T. domingensis in overall gross mor-
phology. Several characters，however，can be used to separate them. In T. angustifolia the
apex of bracteoles was dark brown and opaque and spikelets consisted of 3 or 4 abortive
pistillate flowers. In T. domingensis the apex of bracteoles was pale and translucent and
spikelets consisted of 1 or 2 abortive pistillate flowers. Observations on T. angustifolia both in the
field and on cultivated plants further revealed that it had a great degree of variability in relative
length of bracteole and stigma，suggesting that these characters should not be used for specific
diagnosis. The results showed that T. angustifolia and T. domingensis differed in
收稿日期:2012-12-20，修回日期:2013-01-07。
基金项目: 国家自然科学基金面上项目(30870151) ; 中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室开放课题
(LSEB2011-06) ; 国家自然科学基金委重大国际合作项目(31110103911) ; 华中师范大学中央高校基本科研业务费(CCNU10C01004)
项目资助。
作者简介: 郭鑫 (1985 －) ，女，硕士研究生，从事植物分类学研究。
* 通讯作者(Author for correspondence. E-mail:dongwang.cn@gmail. com)。
color of the apex of bracteole and the number of abortive flowers of a spikelet，providing a basis
for the delimitation between the two species.
Key words:Typha L. ;T. angustifolia L. ;T. domingensis Pers. ;Floral morphology;Delimita-
tion;Taxonomy
水烛(Typha angustifolia L. ) 为多年生大型水
生或沼生植物，隶属于香蒲科(Typhaceae) 香蒲
属，广布于世界温带至热带地区，在我国北起东三
省( 黑龙江、吉林、辽宁)、新疆，南至云南、贵
州和广东等地都有分布［1 － 6］。水烛化石最早见于
第三纪始新世。自 1753 年林奈发表该种以来［7］，
它的名称比较稳定。水烛孕性雌花具小苞片，为香
蒲属有苞组成员。香蒲属有苞组世界约 9 种，我国
有 7 种［1 － 6］，其中水烛分布最广，与近缘种如长
苞香蒲(T. domingensis Pers. ) 的分布区部分重
叠，分类界限不清。作者在检查我国主要植物标本
馆馆藏的香蒲属标本时发现，水烛花部形态如孕性
雌花小苞片与柱头的长度关系有一定变异。另外，
有学者发现香蒲属植物的不孕雌花数目特征具有一
定的分类学意义，但目前未见对水烛和长苞香蒲的
有关报道。我们通过标本研究、野外观察和文献考
证，结合栽培试验，研究了水烛花部结构特征，以
期为水烛的分类鉴定提供依据，也为水烛与长苞香
蒲的分类学定界提供参考。
1 材料与方法
1. 1 腊叶标本研究
研究存放于中国科学院植物研究所植物标本馆
(PE)、中国科学院华南植物园植物标本馆(IB-
SC)、中国科学院成都生物研究所植物标本馆
(CDBI)、中国科学院武汉植物园植物标本馆
(HIB)、中国科学院广西植物研究所植物标本馆
(IBK)、庐山植物园植物标本馆(LBG)、武汉大学
植物标本馆(WH)、四川大学植物标本馆(SZ) 等
馆藏香蒲标本，以及我们野外采集的香蒲标本［存
放华中师范大学植物标本馆(CCNU) ］，计2000
余份，其中，水烛(Typha angustifolia L. ) 标本计
170 余号( 查阅过的标本见附录)。在 NIKON
SMZ-1500 体视显微镜下观察孕性雌花小苞片、柱
头、子房柄上的丝状毛和小穗不孕雌花数目等。将
雌花序平均分为 5 段，在每段花序内随机取样进行
观察、测量并拍照。
1. 2 栽培试验观察及分析
2009 年 3 月在武汉市近郊(N 30°30，E 114°
21) 选取生长状况优良、大小基本一致的水烛 20
个幼株移入到实验水池中栽培( 采用原位底泥)。
待植株进入花期后，于 2009 年 6 月中旬开始每隔
10 d 对花序取样( 分5 段、每段随机取 5 个样品)
并观察花部特征，测量并拍照，实验在 9 月中旬果
期时结束。2012 年做重复观察、测量和统计。
2 结果
2. 1 水烛的花部特征
雌花小苞片长 3(～ 4)～ 10(～ 11)mm，先端
褐色，宽披针形、匙形或条形，其中以宽披针
形最为常见; 孕性雌花柱头条形，长4(～ 5)～
9(～11)mm，比小苞片窄; 丝状毛长3(～ 4)～
8(～10)mm，先端尖，稀膨大，若膨大则绝不呈圆
形; 丝状毛除少数散生外，多数基部合生为鞘状或
束状，并在子房柄基部作 1～ 4 轮排列。小穗不孕
雌花常 3 枚，偶见 4 枚。孕性雌花子房纺锤形，长
0. 6(～0. 8)～1. 2(～1. 9)mm，常具褐色斑点; 不孕雌
花子房倒圆锥形，长 0. 9(～1. 0)～1. 4(～1. 7)mm，
具褐色斑点。孕性雌花小苞片短于柱头或与柱头近
等长或稍长于柱头，与丝状毛近等长或稍长于丝状
毛。雄花由 3 枚雄蕊合生，有时 2 枚或 4 枚组成，
花药长约 2 mm，花粉粒单体( 图版Ⅰ:1～12)。
2. 2 植株在成熟期不同阶段其小苞片、丝状毛与
柱头的长度变化
武汉市近郊的水烛其雌花序在 6 月中旬时有叶
状苞片包被，在 8 月中旬叶状苞片脱落，雌花序变
为棕褐色。对不同时期小苞片、柱头和丝状毛等长
度的观察显示，在 7 月中旬之前雌花小苞片和丝状
毛明显短于柱头( 图版Ⅰ:13) ，随后小苞片和丝
状毛不断伸长; 在7 月中旬之后，雌花小苞片均与
柱头、丝状毛近等长或稍长 ( 图版Ⅰ:14)。
自 7 月下旬开始到果期，孕性雌花柱头、小苞片
223 植 物 科 学 学 报 第 31 卷
和丝状毛的长度都达到稳定，在这一阶段小苞片均
长于柱头。水烛在成熟期不同阶段其孕性雌花小苞
片、丝状毛与柱头的长度变化见图 1。
图 1 水烛孕性雌花柱头、小苞片和丝状毛等随植株成
熟期不同阶段的长度变化( 平均值±标准误) (n =25)
Fig. 1 Variability in lengths of stigma，bracteoles and
hairs of fertile pistillate flowers in Typha angustifolia L.
during the mature period (mean ±SE) (n =25)
3 讨论
3. 1 水烛花部特征及其分类学意义
花部特征 是 香 蒲 属 植 物 重 要 的 分 类 依
据［1－6，8－13］。水烛广布于旧世界温带，在我国南北
都有分布( 图2)。由于该种生态幅较宽，宏观性状
如株高、叶宽、花序长短以及雌、雄花序间距大
小等有较大变异。对于水烛孕性雌花小苞片和子
房柄上的丝状毛形态，在《中国植物志》、《Flora
of China》等文献中缺少描述。本研究结果显示，
水烛孕性雌花小苞片褐色、不透明，这与长苞香
蒲具白色、透明的小苞片［16］不同。此外，小苞片
先端形态多样，有宽披针形、匙形或条形等( 图
版Ⅰ:8) ，其中以宽披针形最为常见，这与
Hotchkiss［17］对北美材料的观察结果基本一致。此
外，水烛丝状毛先端多数不膨大，前人也有同样的
观察结果［3，4］，但我们也发现有个别丝状毛的先端
膨大，然而这种膨大绝不呈圆形，仅比丝状毛先端
下部略粗( 图版Ⅰ:9，10) ，与小香蒲(T. minima
Funck ex Hoppe) 等中的丝状毛先端的圆形膨大
不同。对于丝状毛在子房柄上的着生情况，我们
观察发现丝状毛在子房柄上除少数散生外，多数
丝状毛的基部合生，呈鞘状或束状，并作 1～4轮排
列( 图版Ⅰ:11，12) ，这与陈耀东［18］对东方香蒲
(T． orientalis Presl. ) 的观察结果有相似之处。此
外，水烛与长苞香蒲的关键区别一直被认为在于孕
性雌花小苞片与柱头的长度关系，也即前者孕性雌
花小苞片短于柱头，后者小苞片长于柱头［8－11］。
但是，我们通过标本研究发现，产于我国不同省
区的水烛标本其小苞片存在或短于柱头，或小苞
片与柱头近等长、小苞片长于柱头等现象。因
此，小苞片与柱头的长度比例不宜作为这两个种
的区别特征。
近年来，有学者对香蒲属植物小穗不孕雌花数
目进行了观察研究，如 Müller-Doblies 等［12］和
Mavrodiev ［13］发现宽叶香蒲小穗具 1 枚、无苞香
蒲具 4 枚、东方香蒲具 4 ～ 5 枚、T. shuttleworthii
Koch ＆ Sonder 具 2 枚，以及 T. tzvelevii Mavrodiev
具 1～2 枚不孕雌花等。我们在检查大量的国产水
烛标本后发现，水烛小穗常具 3 枚不孕雌花，有时
4 枚，而长苞香蒲具 1 或 2 枚。因此，不孕雌花数
目在不同的香蒲属植物间存在差异。本研究表明，
小穗不孕雌花数目和小苞片颜色对水烛和长苞香蒲
的划分有较重要的意义( 表1)。
3. 2 水烛雌花柱头、小苞片和丝状毛长度变化与
不同成熟阶段的关系
栽培试验表明，产武汉市市郊的水烛在植株处
于花期时，其孕性雌花的小苞片和丝状毛都比柱头
短，随果穗逐渐成熟其小苞片和丝状毛亦不断伸
长，在果穗成熟时，小苞片与柱头近等长或略长于
柱头( 图1) ，这说明水烛孕性雌花的小苞片和柱头
的长度变化与植株不同的成熟阶段有关。另外，我
们在检查国产水烛标本时发现，产黄河流域以南的
水烛标本其小苞片常与柱头近等长或略长于柱头，
而产黄河流域以北的水烛其小苞片常短于柱头，这
可能说明水烛小苞片与柱头的长度变化也与地理分
布有关。对由于地理上的原因所引起的形态变异问
题，早在 19 世纪末期奥地利植物学家 Kerner［19］
就发现表型上的差异也有地理差异所带来的影响。
因此，对水烛小苞片和柱头长度的变异除了有发育
阶段的影响外，地理上的原因所引起的变异也是不
可忽视的，该问题的解决还有待于进一步开展工
作。此外，我们也对植株生长过程中叶鞘的变化做
323第 4 期 郭 鑫，王 东: 水烛的花部形态观察———兼论与长苞香蒲的分类学界定
图 2 水烛在我国的分布 (● 据标本信息;○ 据文献记载［5，14，15］)
Fig. 2 Distribution of T. angustifolia L. in China (● Denotes collections by the
author and other collectors;○ Denotes records in literature［5，14，15］)
表 1 水烛和长苞香蒲的形态特征比较
Table 1 Morphological characteristics of T. angustifolia L. and T. domingensis Pers．
形态特征
Morphological
characters
水烛
T. angustifolia L.
长苞香蒲
T. domingensis Pers.
小苞片
Bracteole
宽披针形、匙形或条形等，褐色，不透明
Broadly lanceolate，spathulate to liner，dark
brown，opaque
宽匙形或披针形，白色，透明
Broadly spathulate to lanceolate，pale
brown，translucent
孕性雌花柱头
Stigma of fertile pis-
tillate flower
条形，深褐色; 柱头与花柱近等宽
Nearly linear，dark brown，as broad as styles
条形，浅褐色; 柱头比花柱略宽
Nearly linear，light brown，broader than styles
孕性雌花丝状毛
Hair of fertile pistil-
late flower
先端尖或稍膨大; 除少数散生外，多数基部合生
成鞘状或束状，并作 1～4 轮排列
Apiculate to swollen at apex，scatter to mostly
connate at base and arranged in whorls of 1－4
先端尖或稍膨大; 除少数散生外，多数基部合生
成鞘状或束状，并作 1～4 轮排列
Apiculate to swollen at apex，scatter to mostly
connate at base and arranged in whorls of 1－4
小穗不孕雌花数目
Number of abortive
flowers in spikelet
3(～4) 枚
With 3(－4)abortive flowers
1 枚，有时 2 枚
With 1 or 2 abortive flowers
叶
Leaf
下部横切面呈半圆形
Semi-terete at base in transverse section
下部横切面呈半圆形
Semi-terete at base in transverse section
叶鞘
Leaf sheath
早期锥形，后期耳状
Usually tapering into lamina to auriculate
锥形或耳状
Tapering into lamina or auriculate
了观察，发现在叶片发育早期，叶鞘向上渐狭呈锥
形，随着叶伸长，叶鞘顶端出现具膜质的耳状结
构，但该结构在发育后期不明显，前人 Smith［20］
等也有同样的观察结果，这与 Hotchkiss 和 Dozi-
er［17］、Cook［16］等提到水烛叶鞘通常为耳状基本
相符。
综上所述，水烛孕性雌花小苞片和柱头的长度
比例不宜作为与长苞香蒲的区别特征，而小穗不孕
雌花数目以及小苞片颜色等特征对两物种的划分有
较重要的意义。
致谢:感谢中国科学院植物研究所植物标本馆(PE) 马
欣堂先生和田希娅女士、中国科学院武汉植物园植物标本
馆(HIB) 李建强研究员、武汉大学植物标本馆(WH) 汪小
凡教授、中国科学院华南植物园植物标本馆(IBSC) 杨亲二
研究员、中国科学院成都生物研究所植物标本馆(CDBI) 高
信芬研究员、中国科学院广西植物园植物标本馆(IBK) 刘
演研究员和四川大学植物标本馆(SZ) 何兴金教授在查阅标
本时给予的热情帮助。
423 植 物 科 学 学 报 第 31 卷
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523第 4 期 郭 鑫，王 东: 水烛的花部形态观察———兼论与长苞香蒲的分类学界定
附录: 查阅的水烛标本
China. 北京: 圆明园，汪发瓒58、60、64、65、68、71(PE) ; 包士英71、64(PE) ; 朝阳，马欣堂28(PE) ; 昌平，采集人不详昌238
(PE) ; 玉泉山，赵福0313(IBK) ; 延庆，K. S. Chow82041(IBSC)。甘肃: 民勤，青甘队1468(PE) ; 张木祖，钟补求063(PE) ; 酒泉，
王东 6438、6437、6441、6443(CCNU) ; 张掖，钟补求9063(PE) ; 敦煌，王东6428(CCNU) ; 金塔，王东6444(CCNU) ; 合水，黄河
队 482、488(IBSC)。河北: 永年，采集人不详永53(PE) ; 北戴河，汪发瓒0400、400(PE) ; 采集点、采集人不详 61867(IBSC)。河
南: 商城，黄丰明10039(PE)。黑龙江: 哈尔滨，C. K. Chen C. 0193(WH) ; 宁安，林有润75272(IBSC) ; 采集点不详，王东4024、
4023(CCNU)。吉林: 图们，王东5654、5678(CCNU) ; 和龙，王东5859、5853(CCNU) ; 延吉，王东5687(CCNU)。辽宁: 采集点不
详，赵士洞 2167(IBSC)。内蒙古: 乌盟，郎学忠123(PE) ; 哲盟，蒙宁队1320(PE) ; 廖矛川860725(PE) ; 采集点、采集人不详 0492
(PE) ; 采集点、采集号不详，郭子忠(PE)。湖北: 宜昌，韩志涛等10-1(CCNU) ; 何景彪122、120(WH) ; 王东等1211008(CCNU) ;
武昌，王万贤水 107 号(WH) ; 郭鑫01(CCNU) ; 孙祥锺1972(WH) ; 李伟等LZ038(WH) ; 李文杰390(HIB) ; 嘉鱼，汪前生291
(HIB) ; 恩施，何景彪171(WH) ; 采集点、采集人不详 1972(WH) ; 襄阳，刁正俗，张渝文1887(SZ) ; 大冶，王东等1210001、
1210004、1210005(CCNU) ; 阳新，王东等1210006(CCNU) ; 黄梅县，王东等1210164(CCNU) ; 武穴，王东等1210165(CCNU)。湖
南: 宜章，陈少卿3601(IBK)。江苏: 宝应，华东植物分类研究所人员2491(PE) ; 刘秋卢等149(IBSC) ; 江浦，南林锐8504(IBSC) ;
松洋，叶德闲 1472(IBSC) ; 丰县，刘昉动等 10349(IBSC) ; 盐城，采集人不详1952(IBSC)。采集点不详，叶德闲 1122(SZ) ; 采集点、
采集人不详 2059(IBSC)。上海: 拓林，H. Migo428579(IBSC)。江西: 南昌，杨祥学11061(IBSC) ; 瑞昌，王东等1210006(CCNU) ;
彭泽，王东等 1210025(CCNU)。采集点、采集人不详 2306(IBSC)。安徽: 东至县，王东等1210027、1210029、1210036(CCNU) ; 贵
池县，王东等 1210073、1210076(CCNU) ; 铜陵县，王东等1210081(CCNU) ; 芜湖，王东等1210083(CCNU) ; 无为县，王东等
1210094、1210099、1210112、1210119(CCNU) ; 枞阳县，王东等1210123(CCNU) ; 望江县，王东等1210143(CCNU)。陕西: 靖边，
黄河队 7765(PE) ; 黄陵，采集人不详3617(IBSC) ; 榆林，傅坤俊6987(IBSC)。山西: 太原，李华赐099(PE) ; 罗生辉136(IBSC) ;
垣曲，包士英等742(PE)。山东: 微山，陈耀东等148、122(PE) ; 采集人不详53(PE) ; 鞠广胜37(PE) ; 青岛，李川2991(IBSC) ; 崂
山，采集人不详 262(PE)。重庆: 城口，戴天伦106176(SZ)。四川: 西昌，方文培5141(SZ) ; 石棉，谢朝俊251441(IBSC) ; 双流，
采集人不详 117(SZ)。新疆: 焉耆，周太炎等651383、651408(PE、IBSC) ; 王东6307(CCNU) ; 沙湾，关克俭1599(IBK) ; 巩留，王
庆瑞等 2819(PE) ; 周太炎等650296(IBSC) ; 王东6269(CCNU) ; 富蕴，秦仁昌1880(CDBI) ; 王东6119(CCNU) ; 伊宁，王东6246、
6268、6261(CCNU) ; 巴里坤，王东6454、6449(CCNU) ; 青河，王东6084、6094(CCNU) ; 哈巴河，王东6184(CCNU) ; 布尔津，王
东 6172、6188、6174(CCNU) ; 察布查尔，王东6256、6255、6254、6257(CCNU) ; 霍城，王东6251、6252(CCNU) ; 塔城，王东
6224(CCNU) ; 昌吉，王东6279(CCNU) ; 博湖，王东6313(CCNU) ; 新源，关克俭3774(PE) ; 王东6273(CCNU) ; 乌什，王东6345
(CCNU) ; 拜城，王东6333、6331(CCNU) ; 温泉，王东6237、6238(CCNU) ; 北屯，王东6142(CCNU) ; 吉木乃，王东6218、6206
(CCNU) ; 福海，王东6123、6121、6139、6129、6137、6120(CCNU) ; 阿克苏，李安仁等8966(PE) ; 采集点不详，中国科学院新疆
综合考察队 6812(PE) ; 和硕，王东6301(CCNU) ; 采集点不详，朱格麟5438(IBSC)。西藏: 拉鲁湿地，王东4672(CCNU)。云南: 昆
明，王启无 62189(IBSC) ; 大理，王汉臣4529(IBSC)。福建: 集美，陈耀东等277(PE) ; 厦门，Albert N. Steward3142(PE) ; 叶国栋
666(IBSC) ; 林汝昌3181(IBSC)。广东: 乳泉，高锡朋53112(IBSC) ; 和平，张桂才等507000(IBSC) ; 南雄，鄧良 303843(IBSC) ;
英德，南岭队 813(IBSC) ; 南丹，黄志41200(IBSC) ; 采集点不详，蒋英3057(IBSC)。贵州: 独山，荔波队1297(PE)。海南: 文昌，
李泽贤等 1737(IBSC) ; 钟义60143(IBSC)。台湾: 花莲，T. Y. A. Yang11575(IBSC)。
623 植 物 科 学 学 报 第 31 卷
郭鑫，王东: 图版Ⅰ GUO Xing，WANG Dong:Plate Ⅰ
1 ～ 3.孕性雌花(1. 雌花;2. 柱头;3. 子房) ;4，5. 小穗不孕雌花(4. 3 枚;5. 4 枚) ;6. 不孕子房;7. 雄花;8. 小苞片;9 ～12. 丝状
毛(9，10. 先端;11，12. 基部) ;13，14. 不同成熟期雌花(13. 小苞片短于柱头;14. 小苞片与柱头近等长)。
1－3. Fertile pistillate flower(1. Flower with bracteole，hairs，and pistil;2. Stigma;3. Fertile ovary) ;4，5. Abortive pistillate flowers
of a spikelet (4． 3 abortive flowers;5． 4 abortive flowers) ;6. Sterile ovary;7. Staminate flowers;8. Bracteoles;9－ 12. Hairs
(9，10. The tip;11，12. The basal part) ;13，14. Pistillate flowers during different growth periods (13. Bracteoles are shorter than
that of stigmas;14. Bracteoles as long as stigmas)．
( 责任编辑: 王豫鄂)
723第 4 期 郭 鑫，王 东: 水烛的花部形态观察———兼论与长苞香蒲的分类学界定