全 文 ：第25卷第3期, 2012年7月 宁 波 大 学 学 报（理 工 版 ） 首届中国高校优秀科技期刊奖
Vol.25 No.3, July 2012 JOURNAL OF NINGBO UNIVERSITY ( NSEE ) 浙江省优秀科技期刊一等奖
几种生态因子对管角螺孵化及稚螺的影响
曾国权 1, 蒋霞敏 2, 陆珠润 2, 柴学森 2, 夏 周 2
（1.浙江省海洋水产养殖研究所, 浙江 温州 325005; 2.宁波大学 海洋学院, 浙江 宁波 315211）
摘要: 采用单因子试验研究了温度、盐度、孵化密度、饵料种类、底质对管角螺孵化及稚螺的影
响. 研究结果表明: 孵化的适宜温度为 18~30℃, 最适温度为 21~30℃; 适宜盐度为 20~30, 最适
盐度为 25; 充气条件下, 孵化适宜密度为 6×103~30×103 ind·m-3, 不充气条件下, 孵化适宜密度为
6×103~24×103 ind·m-3, 不充气初孵稚螺壳高与孵化密度负相关. 稚螺适宜盐度为 15~30, 最适盐
度为 25~30; 充气的条件下, 培养适宜密度为 1×104~5×104 ind·m-3, 培养最适密度为 3×104~5×104
ind·m-3; 较佳饵料为缢蛏和菲律宾蛤子; 较佳底质为细砂和砖瓦.
关键词: 温度; 盐度; 密度; 饵料; 底质; 管角螺
中图分类号: S968.3 文献标识码: A 文章编号: 1001-5132（2012）03-0007-06
管角螺 (Hemifusus tuba Gmelin)隶属腹足纲
(Gastropoda)、新腹足目(Neogastropoda)、盔螺科
(Galeodidae)、角螺属(Hemifusus), 俗称毛螺, 是浅
海较大型经济食用单壳螺类, 主要分布在浙江以
南、广东、广西和海南沿海[1]. 管角螺螺体大, 肉
鲜美且脆, 深受人们的喜爱. 目前管角螺主要靠底
拖网获得. 近年由于滥捕和污染等原因, 管角螺数
量锐减, 市场价格飞涨, 达 100~200元·kg-1.
有关管角螺的研究, 国内外主要集中在繁殖
发育[2-4]、营养成分分析[5-6]、代谢[7-9]、摄食与种内
残杀[10-12]. 国内人工育苗正在试验阶段[13-14], 尚未
突破规模化, 原因是管角螺育苗与生长的许多影
响因子尚未摸清[15-17]. 笔者旨在通过温度、盐度和
孵化密度对管角螺胚胎发育及盐度、培养密度、饵
料和底质对管角螺稚螺的单因子试验, 确定孵化
和稚螺培养的适温、适盐、适饵等, 为该物种的规
模化人工育苗与养殖提供理论依据.
1 材料和方法
1.1 材料
试验于 2009年 6月至 2009年 8月进行, 亲螺
由浙江省玉环海区以及象山海区底拖网获得, 暂
养于 6 m×4 m×1.5 m的水泥池中, 水深 60 cm, 水温
23~25℃, 盐度 21.5~22.1, pH为 7.8, 遮光, 投喂缢
蛏(Sinonovacula constricta)、菲律宾帘蛤(Ruditapes
philippinarum)等, 投喂量为螺重的 10%, 每天换水
1次, 全换, 24 h连续充气. 试验用卵囊和稚螺为人
工育苗获得.
1.2 方法
1.2.1 温度试验
设置 12、15、18、21、24、27、30、33℃ 8
个温度梯度, 各 3 个平行, 用 500 mL 的烧杯培养,
培养水体为 500 mL, 每个烧杯内放初产卵囊 10 ind.
每个梯度的 3个烧杯置于 50 cm×50 cm×35 cm的泡
沫箱内, 水浴, 用加热棒和冰袋控制温度, 温差±1
℃. 培养条件: 盐度 21.5~22.1, pH 为 7.8, 自然光
照, 24 h连续充气, 每天换水 1次, 等温等盐换水.
1.2.2 盐度试验
设置 5、10、15、20、25、30六个盐度梯度, 各
3 个平行, 温度 25~30℃, 不同盐度用自然海水加
海水晶或淡水配制而成, 其他条件及方法同 1.2.1
节. 初孵稚螺用塑料盆(Ф23.5 cm×8 cm)培养, 水
位高 7 cm, 盆内放 5 块经高锰酸钾消毒的碎瓦片,
每盆放壳高为(5.4±0.45) mm的初孵稚螺 20 ind, 每

收稿日期: 2012−04−16. 宁波大学学报（理工版）网址: http://3xb.nbu.edu.cn
基金项目: 浙江省重大科技专项（2009C12076）; 浙江省大学生科技成果推广项目（013450932）.
第一作者: 曾国权（1969－）, 男, 浙江温州人, 高级工程师, 主要研究方向: 水产健康养殖及技术推广. E-mail: zeng9988@126.com

8 宁波大学学报（理工版） 2012

天投喂剪碎的缢蛏肉, 培养 30 d.
1.2.3 密度试验
卵囊孵化密度设置 6×103、12×103、18×103、
24×103、30×103 ind·m-3 5个梯度, 每个梯度设置充
气组与不充气组; 初孵稚螺培养密度设置 1×104、
2×104、3×104、4×104、5×104、6×104 ind·m-3 6个梯
度, 初始壳高为(5.8±0.34) mm, 各 3 个平行, 温度
25~30℃, 盐度 21.5~22.1, 其余条件同 1.2.1节.
1.2.4 饵料试验
分别投喂缢蛏、菲律宾帘蛤、硬颗粒饲料和面
团状配合饲料, 并设置空白对照(不投饵), 各 3 个
平行, 初孵稚螺壳高为(5.8±0.19) mm. 缢蛏与菲律
宾帘蛤剪碎, 粒径约 5 mm; 硬颗粒饲料为鳖用饲
料(天邦股份有限公司提供), 粒径约 1.5 mm; 面团
状配合饲料用幼鳗饲料粉(天邦股份有限公司提供)
加水揉成团块. 盐度 21.5~22.1, 其余条件同 1.2.3
节.
1.2.5 底质试验
在塑料盆(Ф23.5 cm×8 cm)内投放细砂、粗砂
和瓦片 3 种底质, 并设置空白对照, 各 3 个平行,
初孵稚螺壳高为(5.8±0.34) mm, 粗沙经 20 目筛网
过滤, 细沙 40目筛网过滤, 所用细砂、粗砂与砖瓦
都经高锰酸钾、煮沸消毒处理, 粗砂和细砂厚度
1.5 cm, 盐度 21.5~22.1, 其余条件同 1.2.3节.
1.3 测量与计算
试验期间, 每天观察, 记录每个试验烧杯中稚
螺破囊而出所需的时间及每个烧杯孵出稚螺的个
数, 并测量初孵稚螺的壳高. 初孵稚螺试验, 每隔
10 d 用直尺及圆规测量盆中所有管角螺的壳高(精
确到 1 mm), 用 SPSS软件(13.0版本)进行单因素方
差分析, 如差异显著(P<0.05), 则用邓肯(Duncan)
检验进行多重比较, 数据、图表用 Excel软件处理.
壳高特定增长率(%·d-1)=(lnH2 – lnH1)/(t2 – t1),
存活率(%)=A2/A1×100%,
其中: H1为初孵稚螺的壳高, H2为 30 d后幼螺的壳
高; A1为试验开始时初孵稚螺数, A2为 30 d后存活
的幼螺数.
2 结果与分析
2.1 温度对孵化的影响
不同水温对孵化的影响显著(P<0.05), 水温低
于 15℃和高于 33℃, 胚胎全部死亡, 经Duncan多
重比较可得, 在适温范围内, 卵囊平均出稚螺数 24
℃最多(25.78 ind ), 1 8℃最少(18.81 ind) (图 1); 孵
化时间和温度成负相关, 18℃需 47.00 d, 而 30℃
只需 39.67 d; 初孵稚螺壳高依次为: 21℃组(6.47
mm)>18℃组(5.89 mm)>24℃组(5.85 mm)>27℃组
(5.36 mm)>30℃(4.64 mm) (图 2); 以平均卵囊出稚
螺数为主要指标确定, 管角螺胚胎发育的适宜温
度范围为 18~30℃, 最适温度范围为 21~30℃.

图 1 温度对卵囊平均出稚螺数的影响

图 2 温度对孵化时间与初孵稚螺壳高的影响
2.2 盐度对孵化及稚螺的影响
盐度对孵化影响显著(P<0.05), 盐度低于 20和
高于 30, 胚胎全部死亡. 经 Duncan多重比较可得,
卵囊平均出稚螺数依次为: 25盐度组(31.50 ind)>20
盐度组(3.83 ind)、30盐度组(0.83 ind) (图 3); 孵化
时间依次为: 30 盐度组(50.67 d)>20 盐度组(45.67
d)>25盐度组(38.00 d); 初孵稚螺壳高依次为: 30盐
度组 (5.80 mm)>25 盐度组 (5.14 mm)>20 盐度组
(4.70 mm) (图 4); 管角螺孵化的适宜盐度为 20~30,
最适盐度为 25.
盐度对稚螺影响显著(P<0.05), 盐度低于 10,
存活率为 0, 经Duncan多重比较可得, 存活率依次
为: 20盐度组(75%)、25盐度组(70%)、30盐度组
(63.33%)>15 盐度组(53.33%); 稚螺的壳高特定增

第 3期 曾国权, 等: 几种生态因子对管角螺孵化及稚螺的影响 9

长率依次为: 25 盐度组(0.036 9%·d-1)> 30 盐度组
(0.037 1%·d-1)>20 盐度组(0.031 4%·d-1)>15 盐度组
(0.019 7%·d-1) (图 5). 在试验范围内, 管角螺稚螺
生长适宜盐度为 15~30, 最适盐度为 25~30.

图 3 盐度对卵囊平均出稚螺数的影响

图 4 盐度对孵化时间与初孵稚螺壳高的影响

图 5 盐度对初孵稚螺存活与生长的影响
2.3 密度对孵化及稚螺的影响
经方差分析, 孵化密度对卵囊平均出稚螺数
和孵化时间的影响不显著(P>0.05) (图 6), 但充气
与否对初孵稚螺壳高影响显著(P<0.05), 经Duncan
多重比较可得, 不充气组的初孵稚螺壳高与孵化
密度成负相关, 依次为: 6×103 ind·m-3组(5.60 mm)>
12×103 ind·m-3组(5.61 mm)>18×103 ind·m-3组(5.28
mm)>24×103 ind·m-3组(5.01 mm)>30×103 ind·m-3组
(4.88 mm). 充气条件下, 卵囊适宜孵化密度为: 6×
103~30×103 ind·m-3, 不充气条件下, 卵囊的适宜孵
化密度为 6×103~24×103 ind·m-3 (图 7).
培养密度对稚螺存活率影响显著(P<0.05), 但
对壳高特定增长率的影响不显著 (P>0.05), 经
Duncan 多重比较可得, 管角螺稚螺的适宜培养密
度为 1×104~6×104 ind·m-3, 最适培养密度为 1×104~
5×104 ind·m-3 (图 8).

图 6 孵化密度对卵囊平均出稚螺数的影响

图 7 孵化密度对卵囊孵化时间与初孵稚螺壳高的影响

图 8 培养密度对初孵稚螺生长的影响
2.4 饵料对稚螺的影响
不同饵料对稚螺生长影响显著(P<0.05), 经
Duncan 多重比较可得, 成活率依次为: 菲律宾蛤
子组(76.67%)>缢蛏组(75%)>团块状配合饲料组
(10%)>硬颗粒饲料组(5%)>空白组(8.33%); 稚螺
壳高特定增长率依次为: 缢蛏组(0.038 0%·d-1)>

10 宁波大学学报（理工版） 2012

菲律宾蛤子组(0.033 1%·d-1)>团块状配合饲料组
(0.009 4%·d-1)>硬颗粒饲料组(0.002 9%·d-1)>空白组
(0.004 2%·d-1) (图 9). 在试验范围内, 稚螺生长的
最佳饵料为缢蛏和菲律宾蛤子.

图 9 饵料对初孵稚螺生长的影响
2.5 底质对稚螺的影响
不同底质对稚螺存活率影响显著(P<0.05), 但
对壳高特定增长率影响不显著(P>0.05), 经Duncan
多重比较可得, 存活率依次为: 细砂组(90%)>砖瓦
组(86.67%)>粗砂组(53.33%)>空白组(46.67%); 壳
高特定增长率为 0.024 4~0.030 1%·d-1. 在试验范围
内, 稚螺生长的最佳底质是细砂和砖瓦(图 10).

图 10 底质对初孵稚螺生长的影响
3 讨论
3.1 温度对孵化的影响
温度是影响物种孵化的重要生态因子之一 .
众多研究表明, 温度影响物种的孵化率和孵化速
度[18-21]. 实验表明, 水温过低会使胚胎发育停滞,
水温过高会抑制胚胎发育, 并引起破坏性的影响,
但低温对胚胎造成的损伤能否随温度升高恢复,
并继续发育还有待进一步研究. 本试验表明管角
螺胚胎发育的适宜水温为 18~30℃, 在江浙一带,
管角螺在 5~7 月份产卵孵化, 5~7 月份的温度在
22~27℃, 正好与试验结果一致. 由于试验安排间
隔温差为 3℃, 胚胎发育能忍受的最低温度和最高
温度到底是多少？有待进一步试验.
3.2 盐度对孵化及稚螺的影响
海水盐度与水温一样是直接影响海水物种胚
胎发育和存活的主要因素之一[22]. 从试验结果看,
管角螺孵化的适盐范围较狭, 盐度低于 15 完全不
能孵化, 适盐范围为 20~30, 最适 25. 而温度实验
中发现, 胚胎在盐度为 21.5~22.1 条件下, 其卵囊
平均出稚螺数也可以高达 25.78 ind. 究其原因可能
是本实验设计时, 直接将卵囊从自然海水的盐度
25放至各盐度组, 没有进行逐步的淡化和盐化, 管
角螺的卵虽然外包卵囊, 但对盐度的短时间大幅
度改变适应能力较差, 有关孵化盐度范围还有待
进一步研究. 本实验表明管角螺稚螺生长适宜盐
度为 15~30, 最适盐度为 25~30, 随着生长, 管角螺
稚螺对盐度的适应范围增大, 如果放养时对幼螺
进行逐步淡化和盐化, 其成活率和生长率有望进
一步提高.
3.3 密度对孵化及稚螺的影响
孵化密度和溶氧量是野生物种孵化的一个影
响因子, 充气与否直接影响胚胎发育, 一般充气情
况下, 由于有充足的溶氧, 孵化密度的高低不影响
其孵化率; 但不充气情况下, 孵化密度高孵化率会
明显下降. 试验结果表明, 孵化密度仅仅影响了初
孵稚螺的壳高, 这可能是由于管角螺胚胎发育的
整个过程都在卵囊内进行, 卵囊外壳较厚, 因此外
界环境对胚胎的影响较小, 胚胎以败育卵作为营
养, 无需从外界环境摄取. 但从本实验不充气组中,
最高密度组的初孵稚螺壳高有所减小可以推知,
胚胎通过卵囊与外界环境进行气体交换, 因此水
中溶氧量不足会影响胚胎发育.
稚螺培养密度过小容易造成养殖环境资源的
浪费, 培养密度过大往往会导致种内对空间和饵
料的竞争, 当水域空间趋于紧张时, 由于竞争作用
通常使弱者处于劣势, 生长率下降. 在本试验中发
现, 培养密度过大虽然造成了存活率的降低, 但是
对稚螺的壳高特定增长率无显著影响. Blackbum
等[23]认为充足的溶氧会降低培养密度对物种生长
的抑制. 本次实验保持了良好的水质, 溶氧充足,
水温适宜, 从而使高密度组的特定增长率并没有
出现下降趋势. 另外, 由于管角螺初孵稚螺的个体

第 3期 曾国权, 等: 几种生态因子对管角螺孵化及稚螺的影响 11

较大, 壳高为(5.8±0.34) mm, 从卵囊内孵出即摄食
蛏或蛤肉, 食性较凶猛, 稚螺个体间存在自相残杀
现象, 如果稚螺数量过大, 稚螺间会通过相互残杀,
来获取饵料和空间环境, 这也是壳高特定增长率
无显著下降的另一个原因. 试验中 2×104 ind·m-3密
度组的存活率比 1×104 ind·m-3 密度组和 3×104
ind·m-3 密度组都小, 这有可能是由于试验误差造
成的.
3.4 饵料对稚螺的影响
管角螺是一种肉食性螺类, 稚螺间存在自相
残杀现象, 所以在人工养殖中, 必须要有充足的饵
料. 试验中发现所投的 4 种饵料中, 不管是稚螺成
活率, 还是壳高特定增长率都是缢蛏和菲律宾蛤
子远远优于配合饲料. 这是因为稚螺喜欢摄食缢
蛏和菲律宾蛤子, 不喜欢摄食配合饲料. 但在实验
中同时发现稚螺虽然对硬颗粒饲料很少问津, 但
对团块状软配合饲料还是会常常光顾, 这给软颗
粒饲料的研制带来了希望. 如果将缢蛏和菲律宾
蛤子作为管角螺养成的饵料, 定会与人类争食, 降
低经济效益. 所以开发一种成本低、生长快、存活
率高、管角螺喜食的配合饲料是解决大规模人工养
殖管角螺的关键之一.
3.5 底质试验稚螺的影响
试验表明虽然底质对存活的稚螺壳高特定增
长率影响不显著, 但对稚螺存活率影响显著(P<
0.05). 在试验过程中发现, 铺有细砂, 稚螺白天喜
钻入砂中, 投饵时或晚上出来觅食; 铺有砖瓦, 稚
螺白天喜躲避于砖瓦底下; 无底质, 稚螺喜爬壁露
于水面. 实验证明细砂和砖瓦的环境不但能提供
遮阴避光的环境, 又方便稚螺活动摄食, 所以稚螺
生长良好; 但粗砂环境中, 稚螺虽然也能钻入砂中,
而不易爬出摄食, 导致存活率和壳高特定增长率
降低; 无底质稚螺喜爬壁, 容易干露致死, 导致存
活率下降. 本实验在试验初期, 曾设置海泥和泥砂,
因为海泥和泥沙颗粒过小, 换水时, 容易浑浊, 导
致稚螺鳃孔堵塞, 死亡率达 100%. 这与林志华等[24]
研究发现管角螺的最佳生长底质为泥砂底质有出
入, 原因可能是由于林志华的实验环境较大, 换水
时底质不会浑浊, 不影响稚螺生长. 今后若进行土
塘养殖, 泥与细砂底质哪个更适宜管角螺稚螺生
长可进一步研究.
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Effects of Several Ecological Factors on Embryonic and Larval
Development of Hemifusus tuba
ZENG Guo-quan1, JIANG Xia-min2, LU Zhu-run2, CHAI Xue-sen2, XIA Zhou2
( 1.Zhejiang Mariculture Research Institute, Wenzhou 325005, China;
2. School of Marine Sciences, Ningbo University, Ningbo 315211, China )
Abstract: The monofactorial experiment is conducted to investigate the effects of temperature, salinity,
incubation density, food, and sediment on embryonic and larval development of Hemifusus tuba. The results
indicate that the appropriate hatching temperature ranges from 18℃ to 30℃, and the optimal range covers
from 21℃ to 30℃; the appropriate salinity for hatching is between 20 to 30 with optimal effect being 25. With
air provided, the appropriate hatching density is found from 6×103 to 30×103 ind·m-3. When no air is provided,
the appropriate hatching density ranges from 6×103 to 24×103 ind·m-3, meanwhile, the height of the larval
Hemifusus tuba is negatively correlated with the hatching density. For the development of the larval Hemifusus
tuba, the appropriate salinity is from 15 to 30 with optimal range being from 25 to 30. With air provided, the
appropriate cultured density ranges from 1×104 to 5×104 ind·m-3, and the optimal effect is achieved using
3×104-5×104 ind·m-3. The best food is Sinonovacula constricta and Ruditapes philippinarum; and the most
appropriate sediment is fine sand and bricks.
Key words: temperature; salinity; density; food; sediment; Hemifusus tuba
（责任编辑 史小丽）