全 文 ：·综 述·
适于松茸生长的生态条件
李维国 赵永光
(吉林省农业机械化学校 公主岭 136100)
松茸 [ Tricholoma matsutake (S .Ito.etI-
mai .)S ing .] ,因生长在松林地 ,菌蕾状如鹿茸而
得名。因其大多数种具有较高的商品价值 ,外形
酷似而难以区别 ,故民间均以松茸称谓 。松茸为
商品名称 ,别名松口蘑 、杉蕈 、松菇 ,在现代真菌分
类系统中隶属担子菌门(Basidiomycota)、担子菌纲
(Basiciomycetes), 蘑菇目(Agaricales)、口蘑科
(Tricholomataceae)、白蘑属(Tricholoma),白蘑亚
属(S uby .Tricholoma sing.)、原发组[ Sect .Gen-
uina(Fr.)Sacc.] 、具环族 [ Stirps Caligatum
(Ammulate)Sing.] ,是一种较为自然的类群。该
类群以菌柄具有膜质菌环为显著特征 ,以子实体
入药。我国主产区为黑龙江 、吉林 、辽宁 、安徽 、山
东 、台湾 、浙江 、云南 、四川 、新疆及西藏等地 ,其中
吉林延边地区所产的松茸 ,质量好 ,出菇早 ,产期
长 ,享誉国际市场。据测试 ,松茸鲜菇含粗蛋白质
17%,粗脂肪 5.8%,粗纤维 8.6%,灰分 7.1%,此
外还含有多种维生素及各种氨基酸 。松茸具有健
胃 、理气 、化痰等功能 。所含多元醇 ,可医治糖尿
病 ,菇内的多糖类物质对小白鼠肉瘤 S-180的抑
制率可达 91.3%,对艾氏癌抑制率为 70%,而且
无副作用 。近 20年来 ,由于食者日众而野生松茸
产量日寡 ,松茸价格不断上涨 ,成为国际市场上的
抢手货 ,价格昂贵。东京最高价达 1 200美元/kg ,
因此日本和我国都在探索松茸的人工栽培技术 。
其中对于人工培养松茸子实体的研究 ,以前曾作
过各种探索 ,但由于其属菌根菌 ,菌丝的生长极为
缓慢 ,未获成功 。目前的研究重点是利用野生或
人工培育的赤松林 ,使松茸与赤松形成菌根 ,以求
实现松茸的人工林地化栽培(半人工栽培)。关于
适于松茸生长的生态条件的研究是实现松茸人工
林地化栽培的基础工作 ,目前国内外尚未系统深
入展开 ,还有许多工作要做。适于松茸生长的生
态条件主要包括:温度 、湿度 、土壤 、地质 、植被(林
型 、赤松林龄 、立木密度 、赤松细根密度)、腐殖质
堆积量等 。
1 温度
环境条件中对松茸影响最重要的因素之一即
温度(图 1)。图 1表示 , 31.5℃线表示菌丝的致死
温度。当超过 30℃时菌丝便开始死亡。31.5℃线
的左侧是菌丝每生长 1mm 所需的日数 ,日数越少
生长越快。菌丝生长的温度范围为 5 ～ 28℃,最适
生长温度为 22 ～ 23℃。31.5℃线右侧表示生存时
间 ,如 40℃时经 5min菌丝即死亡。该曲线虽是实
验室中纯培养所得结果 ,但与自然界基本一致。
图 1 松茸菌丝的生长与温度关系
土壤中温度与外界气温不同 ,常年保持较为
稳定的温度 ,这是因为土壤表面的枯枝落叶层可
阻止地热散失并可避免阳光直射 ,在稳定温度上
起重要作用 。所以 ,进行松茸山整理的腐殖落叶
层铲除作业也不能绝对化 。应根据目的和时间不
同确定该项作业的程度 。例如:以形成新菌根层
为目的时需彻底铲除枯枝落叶层;以促进菌丝生
长为目的时应适当保留落叶层 ,不过保留量因气
象条件 、地形条件而异。决定松茸产量的关键就
是夏季的温度上升和秋季的降雨量。因为从春到
夏菌丝和菌根的生长以及秋季子实体的发生和生
长将取决于林内的气象条件 。
就温度而言 ,从冬到春赤松根因地温低几乎
不生长 。但松茸菌丝因在 5℃左右仍能生长 ,因此
菌根带的前端和下层只形成菌丝层。春天赤松根
开始生长 ,伸入菌丝层形成菌根。从春季到梅雨
期地温上升 ,菌根量大增 ,尽管夏季气温有时会超
收稿日期:2000-06-01
作者简介:李维国 男 ,硕士 ,高级讲师。现从事环境保护及微生物学教学工作。
52 微生物学杂志 2000年 9月 第 20卷 第 3期 JOURNAL OF M ICROBIOLOGY Sept.2000 Vol.20 No.3
过 30℃,但松茸菌丝和菌根生存的地下 10cm 处
仅为 22℃左右 ,这是松茸菌丝生长的最适温度。
无论夏季气温多高 ,地温始终保持适宜状态 。相
反如果夏季气温低 ,则导致地温下降 ,菌丝生长及
菌根形成几乎处于停滞状态 ,秋季子实体的发生
必然减少 。总之秋季以前蓄积的菌丝量是决定秋
季子实体发生量的先决条件。
秋季地温开始下降 ,当降到 20℃左右时 ,松
茸菌丝在近地表处扩展成了毛毯状 ,为子实体的
发生做准备。当温度降到 19℃以下便形成子实
体原基 ,但原基成长为子实体仍需适宜条件 。如
果原基形成后地温再次上升 ,则原基生长停止并
腐烂 ,造成减产。如果原基形成后地温随即降到
15℃以下 ,则原基仍旧不会成熟为子实体而造成
减产 。松茸从形成子实体原基至露出地表约需一
周时间 ,之后如温 、湿度适宜 ,经 7 ～ 10d即成熟。
2 湿度
松茸生长的另一个关键因素就是适宜的湿度
条件。雨对松茸来说非常重要 ,但这并非指降雨
本身 ,松茸和赤松的生长生活所吸收的是蓄积于
土壤中的水分 ,因此与其说单纯的降雨量倒不如
说土壤水分的状况更为确切。降雨则土壤水分增
加 ,持续干旱则土壤水分减少。5mm 以下的少量
降雨几乎完全被堆积的腐殖质层吸收 ,不会增加
土壤水分 ,而超过 100 mm 的暴雨则大半都流失
掉了 ,为此 ,松茸发生的适宜条件应是使土层适当
湿润的 10 ～ 50 mm 左右 、隔 4 ～ 5d 1次的降雨。
就年降雨量而言 ,如果冬季降雪多 ,则在积雪
和融雪期间地温不上升 ,根的生长被延迟 ,因此对
松茸来说 ,不能算是太好的条件。而从春季到梅
雨期的降雨对菌丝和菌根的增殖才是不可缺少
的。如果这一时期雨量不足则菌丝量就不会增
加 ,往往造成减产 。夏季是菌根 、菌丝增殖的盛
期 ,需要降雨 ,但如降雨过多则地温不上升 ,仍得
不到充足的菌丝量。而秋雨对诱导松茸原基形成
却具有关键作用 ,松茸子实体的 90%是水 ,为获
得大而成熟的子实体需吸收大量水分。当子实体
发生期间雨量不足则只能形成瘦小的松茸子实
体。但如果秋雨过多 ,不仅子实体品质差 ,且易造
成腐烂和虫食。
总之 ,松茸在整个生长过程中不同时期的需
水量不同 ,因此分配适当的降水非常重要 。在一
些时期松茸对水分有特殊要求 ,如该时期不能供
给充足的水分 ,生长将受到抑制 ,造成减产。特殊
要求的降雨有:⑴控制菌丝增殖(子实体组织形成
的基础)的降雨;⑵直接关系子实体发生的降雨。
3 土壤 、地形 、地质
松茸生活在土中 ,喜瘠薄 、偏干的酸性土壤 ,
嫌中性和碱性土壤 ,土壤类型一般来说褐色土较
好。适于松茸生长的土壤特点是缺乏水分 、腐殖
质 ,与松茸竞争的真菌及其它有害的微生物少。
这种场所同样也适于松树的生长及天然林的扩
大。新松茸圈多形成于有一定坡度 、地表有凸凹 、
阶梯状起伏的地形上 ,因为这种地形具有松茸孢
子易于着床 ,易于生长的优点 。
上述土质和地形往往在自然地形的山脊附近
及山腹上部 、斜面的南坡至西南坡。通常从山顶
向下到山腹 ,土层变厚 ,并逐渐肥沃 ,土色渐黑 ,水
分增加 ,这是由于风化土因雨雪等作用在斜面移
动时与腐殖质混合所致。这种状况虽对树木生长
有利但却不适于松茸菌丝 、菌根活动带的形成。
如凹形坡面 、山麓 、山谷附近的陡坡 、段丘及扇状
地形等。
适于松茸生长的地质条件主要是以花岗岩 、
三纪层或古生层为母质的酸性土 。另外以角岩 、
石英斑岩 、石英粗面岩 、砂岩 、硬砂岩 、硅岩为母质
的土壤也可以 ,尤其是岩石就地风化后的“残积
土”对松茸最为适宜 ,甚至风化土流失后露出的岩
盘或风化较差的浅土层对松茸也很适宜 。总之越
是土层浅的地方越容易形成松茸菌丝 、菌根活动
带。松茸纯培养菌丝可能生长的 pH 范围为 3.0
～ 6.5 ,最适 pH为 6.0。松茸菌丝 、菌根活动带的
pH较低 ,如日本关西地区 pH 为 4.7 ～ 4.9。自然
土壤比纯培养中的最适 pH 值低 ,这是因为自然
界中松茸菌丝生长活跃 ,使代谢产物积累 ,导致
pH值降低 。
4 植被
松茸对生态环境的要求十分苛刻 ,需要植被
组成单纯 、结构简单 、冠层较稀疏 、郁闭度较低 、通
风良好 、湿度较低 、照度适当。如吉林省龙井市天
佛指山松茸地植被组成中乔木主要有赤松 、蒙古
栎 、黑桦 ,各别地也有山杨 、白桦及山榆 。灌木以
兴安杜鹃为主 ,另有稀疏分布的胡枝子 、锦带花 、
533期 李维国等:适于松茸生长的生态条件
东北山梅花。林下草本以羊胡子苔草为主。山脊
上的干气温是 21℃,湿温是 14℃,湿度 35%,阴
坡干气温是 17℃,湿温是 21℃,湿度 47%,郁闭
度一般在 0.5 ～ 0.6 , 平均照度为 4.9 ×103lx 。
0.5 ～ 0.6的郁闭度有较好的通风透光特性 ,使林
下维持一定的空气湿度但又不过于潮湿 ,这是松
茸菌丝生长发育的重要条件。
松茸林地化栽培最基本的条件是松树占绝对
优势 ,因此适于松茸生长的林型为松支配型和混
交型 ,也就是从外部眺望时应全部被松的树冠覆
盖 ,阔叶树几乎看不到。相反松树较少的阔叶树
支配型或松 、阔叶树混交型的复层混型松林则松
茸很难发生。同时由于阔叶树落叶堆积使土质肥
沃也不适于松茸生长。具体地说 ,上层林木中赤
松的密度应占 70%左右 ,林木覆盖度应达 60%～
70%。
松茸的形成与赤松的树龄有密切的关系 。在
日本赤松树龄从 20年左右开始出现松茸圈 , 30 ～
40年为松茸的盛产期 , 50 年以上松茸的产量下
降 ,70年左右停止发生。但在我国东北 ,赤松到
40年左右才开始产生松茸 ,而其结束发生时间也
比日本的要晚 ,据报导 ,一株 120年以上的赤松仍
能发生松茸。由此可见 ,由于气候条件不同 ,松茸
的发生年限也不同;摸清各地赤松树龄与松茸发
生的关系对生产实践非常重要 。
适宜的立木密度是保证林内通风 ,日照量 、空
气湿度的必要条件。在赤松林中可依据林龄确定
适于松茸发生的植株密度 。一般林龄越高密度越
小。不过植株密度也依林型的不同而异 ,林龄相
同时 ,松支配型密度大 ,阔叶树混交型则依阔叶树
的优势程度密度相应减小 。另外植株密度也根据
地形和土壤条件而改变 ,在松树成长较慢的山脊
和山顶密度大 ,而成长较快的山腹下方密度小。
以上提到的松树皆指赤松而言 ,就是说成为
松茸寄主的树种是以赤松为中心的 。但实际上在
赤松以外的针叶树林中也发现有松茸发生 ,如:黑
松 、马尾松 、云南松等都是在干燥瘠薄未熟土壤上
易于成林的树种。
5 落叶 、腐殖层的堆积状况
就松茸的侵入(松根)和繁殖来说 ,腐殖质的
存在有百害而无一利 。松茸在腐殖质过于堆积的
松林中 ,不用说繁殖 ,就连侵入也是不可能的 。既
使孢子进入了根际并发芽 ,也不会找到形成了菌
根的细根 ,这是由于腐殖质中大量的有害菌会立
即将其消灭。
松林的地表 ,每年都有落叶堆积 ,幼龄林虽少
些 ,但林龄一过 15年 ,便迅速增加 ,旧的落叶逐渐
会分解变成腐殖质 ,但这个过程非常缓慢 ,尤其与
阔叶树混交的松林更加缓慢 ,即便幼龄林其落叶
堆积厚度也达 10cm 以上 。
这种落叶和腐殖质堆积 ,不仅对松茸不利 ,对
松树的成长也会造成不良影响 。伴随腐殖质的堆
积 ,松根便从原来的瘠薄土中向有机质丰富的腐
殖层中扩展 ,由于营养条件改善 ,松树外观呈现旺
盛生长的势头。但遇到干旱则腐殖质层异常干
燥 ,于是松根便衰弱 、萎缩 ,结果整个松林也随之
衰弱 ,对病虫危害失去抵抗力。而松林的生长状
况将直接影响松茸的生长 ,最终导致松茸减产。
另外 ,落叶腐殖层过厚还使土壤透气性变差 ,
影响松根和松茸菌丝的氧气供应。因此 ,清除地
表落叶腐殖层的作业是必不可少的 。
参 考 文 献
[ 1] 森林微生物研究会.マッタヶ人工增殖の试み.农文协出版.
第一版 , 1979 , 52～ 102.
[ 2] 伊滕武 ,岩濑刚二.マッタヶ—果树园感觉で殖ゃす育てる.
农山渔村文化协会出版.第一版 , 1997 , 22～ 115.
[ 3] 滕井丰一.松茸ハント, ぁなたにも松茸が采れる.筑地书馆
出版.第一版 , 1998 , 21～ 156.
[ 4] 李茹光等.东北食用 、药用及有毒蘑菇.东北师范大学出版
社.第一版 , 1992 , 20～ 95.
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54 微 生 物 学 杂 志 20卷