全 文 ：土壤水分对五叶爬山虎光合与蒸腾作用的影响
张淑勇1 , 张光灿1 , 陈建1 , 刘刚1 , 李小磊2 , 刘霞1
(1.山东农业大学林学院水土保持系 , 271018 , 山东泰安;2.菏泽市水利局 , 274000 , 山东菏泽)
摘要　为爬山虎在石漠化荒山植被恢复中的栽培利用提供科学依据。应用英国 PPS 公司生产的 CIRAS-2 型光合
作用系统 ,在不同土壤水分条件下测定 2 年生爬山虎苗木叶片光合与蒸腾速率的光响应特性。结果表明:爬山虎
叶片光合速率 、蒸腾速率 、水分利用效率对土壤水分含量和光合有效辐射强度的变化具有明显的阈值响应。 土壤
体积含水量在 12.6%～ 20.7%、相对含水量在 45.2%～ 74.3%, 爬山虎叶片的光合速率都具有较高水平 , 其中在体
积含水量为 18.3%(相对含水量为 65.7%)左右时 ,叶片光合速率和蒸腾速率均达到最高水平 , 但水分利用效率较
低。维持爬山虎叶片具有最高水分利用效率的土壤水分大约在体积含水量为 12.6%(相对含水量为 45.2%)。维
持爬山虎同时具有较高光合速率和水分利用效率的适宜土壤水分范围 ,在体积含水量为 12.6%～ 18.3%(相对含
水量为45.2%～ 65.7%)之间 ,超出此范围时 , 其光合速率与水分利用效率都会明显下降。土壤水分条件适宜时 , 光
合有效辐射强度在 400～ 1 000μmol·m-2·s-1之间 , 爬山虎的光合速率和水分利用效率都能维持较高水平 , 超出此范
围则明显下降。其中最适宜的光合有效辐射强度为 800μmol·m-2·s-1左右。所以 , 爬山虎对光照强度的适应范围
较广 ,具有较强的抗旱性而不适应高土壤水分环境 ,是适用于干旱瘠薄荒山植被恢复的优良藤本植物。
关键词　爬山虎;土壤水分;光合作用;蒸腾作用;水分利用效率
收稿日期:2005 08 25　修回日期:2006 04 22
项目名称:国家“十五”科技攻关课题(2001BA510B0404);山东省良种产业化工程项目“适宜荒山绿化的优良藤本植物选育及
产业化开发” ;山东省水利厅科技探索项目“水土保持生态修复项目效益监测与评价研究”
第一作者简介:张淑勇(1980—),男 , 硕士研究生。主要研究方向:林业生态工程和植被恢复与重建。E-mail:yongszh@126.com
责任作者简介:张光灿(1963—), 男 ,博士 , 教授 ,博士生导师。主要研究方向:水土保持 、土地复垦。 E-mail:zhgc@sdau.edu.
cn
Effect of soil moisture on photosynthesis and transpiration
of Parthenocissus quinquefolia planch
Zhang Shuyong1 , Zhang Guangcan1 , Chen Jian1 , Liu Gang1 , Li Xiaolei2 , Liu Xia1
(1.Department of Soil and Water Conservation , Shandong Agricultural University , 271018, Taian;2.Heze Water Conservancy ,274000 , Heze:Shandong , China)
Abstract　In order to offer scientific base for the cultivation of Parthenocissus quinquefolia planch in the bar-
ren mountain area , with CIRAS-2 portable photosynthesis system which is made in PPS corporation of England ,
the photosynthesis (Pn)and transpiration (Tr)responses of Parthenocissus quinquefolia planch two years old
leaf to light intensity under different soil moisture conditions were studied.The results indicated that the photo-
synthesis , transpiration and water use efficiency (E)of Parthenocissus quinquefolia planch leaf has notable
threshold responses value to the level of soil moisture and the variation of photosynthetic active radiation (R p).
Parthenocissus quinquefolia planch s Pn is at a relatively high-level when the volumetricwater content(Wv)is
about 12.6%-20.7 %, relative water content(Wr)is about 45.2%-74.3 %.When Wv is about 18.3%,
the Pn and T r reach the highest value while the E is relatively low.When the Wv is about 12.6%(Wr is
about 45.2%), the E reaches the highest level.The fitting soil moisture range which can keep P n and E at
relatively high-level is 12.6%-18.3%for Wv and 45.2%-65.7% for Wr .Out of this range , Pn and E
will descend obviously.In the fitting range of Wv , the Pn and E maintain a high-level when the Rp range is
　2006年 8 月
4(4):62 66
中 国 水 土 保 持 科 学
Science of Soil and Water Conservation
Vol.4　No.4
Aug.2006
400-1 000μmol·m-2·s-1 , otherwise , the E will fall , and the most suitable Rp is 800μmol·m-2·s-1 .The
results indicated that the Parthenocissus quinquefolia planch can adapt to a wide range of illumination intensi-
ty .It has the property of strong drought-resistance but can not stand the high soil moisture environment.
Therefore , it is a suitable liana to the afforestation in barren mountain area.
Key words　Parthenocissus quinquefolia planch;soil moisture;photosynthesis;transpiration;water use effi-
ciency
　　在土壤干旱瘠薄 、裸岩面积较大 、植被恢复困难
的石漠化荒山地区 ,找寻抗逆性强 、生长快 、覆盖度
高的绿化植物是人们一直努力的方向[ 1 2] 。爬山虎
作为一种对土壤水分 、养分等生活条件要求不高而
攀援能力和附着力强 ,覆盖度高的藤本植物 ,在荒山
绿化中的地位和作用开始受到人们的重视[ 3 4] ;但
已有的研究多集中在对爬山虎的形态学特性的描述
及其在城市垂直绿化和道路护坡技术等方面[ 5 6] ,
有关生理生态学特性方面的研究[ 7 8]还处于起步阶
段 ,与其他造林树种的研究[ 9 11]相比还有较大差异 ,
尤其缺乏水分生理及水分有效利用方面的研究。为
此 ,笔者对不同土壤水分条件下爬山虎叶片光合速
率与蒸腾作用的光响应过程进行测定。其主要目的
在于:探索爬山虎光合作用 、蒸腾作用和水分利用效
率对土壤干旱与强光胁迫的响应规律;确定维持爬
山虎较高光合速率和水分利用效率的适宜土壤水分
及光照强度范围;为爬山虎在干旱瘠薄荒山植被恢
复中的栽培利用和立地配置提供科学依据。
1　材料与方法
1.1　试验地概况
试验地位于山东农业大学林学实验站 ,地处泰
安市东南部 ,东经 116°02′～ 117°59′、北纬 35°38′～
36°33′。属暖温带半湿润大陆性季风气候 , 四季分
明。年平均降雨量 741.8mm ,多集中在 7—9月。年
平均气温 12.9℃,最热月 7月;无霜期 202 d , ≥10℃
积温为 2 350 ～ 4 777 ℃。土壤类型以褐土和棕壤为
主。
1.2　试验材料与水分控制
试验植物选用 2年生五叶爬山虎(Parthenocissus
quinquefolia planch)苗木 , 2004 年 3 月将苗木移入盆
内 ,7月进行观测试验 。用环刀法测得盆内土壤的
田间持水量为 22.1%,土壤密度为 1.26 g/cm3 。
采用田间环境条件下(盆长期埋于土壤中 ,使盆
内土壤与田间土壤同温)人为控制水分的方法以获
取盆栽土壤不同的水分胁迫程度。选取生长健壮的
爬山虎盆栽苗 3株(3盆),试验观测 2 d前浇水 ,使
土壤水分饱和 ,利用美国产 thetaprobe-MI2X型土壤
水分探头监测土壤体积含水量(Wv)的变化 。2 d后
获得初期水分梯度 ,土壤体积含水量为 23.6%,相
对含水量(Wr)为 84.8%,进行第 1次光合与蒸腾生
理参数的测定。以后通过自然耗水 ,每隔 2 d获取 1
个水分梯度 。在 Wv 为 20.7%、18.3%、15.7%、
12.6%、 9.8%(Wr 为 74.3%、 65.7%、 56.4%、
45.2%、35.2%)时分别进行测定 。
1.3　光响应过程观测
从试验植株中部选 3片生长健壮的成熟叶片 ,
应用英国 PPS 公司生产的 CIRAS-2型光合作用系
统测定不同土壤水分下光合与蒸腾作用的光响应过
程 ,在 09:00—10:00测定 。每个叶片重复 3次 ,取
平均值 。测定时 , 保持大气 CO2 浓度(Ca , μmol·
mol-1),利用人工光源将光合有效辐射强度控制在
1 600 、1 400 、1 200 、1 000 、800 、600 、350 、200 、150 、100 、
50 、20μmol·m-2·s-1 。每个梯度下控制测定时间为
120 s。仪器自动记录净光合速率(Pn , μmol·m-2·
s-1)、光合有效辐射强度(R p ,μmol·m-2·s-1)、蒸腾
速率(T r ,mmol·m-2·s-1)、气孔导度(Gs ,mol·m-2·
s-1)、胞间 CO2 浓度(C i , μmol·mol-1)等生理参数 。
叶片水分利用效率(E , μmol·m-1·mol-1)、气孔限制
值(L s , %)分别用公式计算 ,即 、E =P n/T r 、Ls =1-
Ci/ Ca。
绘制光合作用的光响应曲线(Pn -Rp 曲线),求
出光合作用的饱和光强(S ,μmol·m-2·s-1)。对 P n -
Rp 曲线的初始部分(Rp <200μmol·m-2·s-1)进行线
性回归 ,求得光合作用的光补偿点(C , μmol·m-2·
s
-1)、暗呼吸速率(R d ,μmol·m-2·s-1)和表观光量子
效率(Υ,mol·mol-1)。
2　结果与分析
2.1　光合速率的光响应
由图 1可以看出:当 Wv 在 12.6%～ 20.7%(Wr
为 45.2%～ 74.3%)时 ,不同土壤水分下的光响应过
程基本相似 ,即光合速率(Pn)随 R p 的增加而明显
63
　
　第 4期 张淑勇等:土壤水分对五叶爬山虎光合与蒸腾作用的影响
上升 ,以后上升逐渐缓慢;当达到 S 以后 , Pn 随 R p
的增加而有所下降 。不同水分下的 S 相差不大 ,在
600 ～ 800 μmol·m-2·s-1之间 ,而且在 S 前后 ,相同
水分条件下的 Pn 相差不大 , R p在 400 ～ 1 200 μmol·
m-2·s-1范围内都能维持较高水平。表明在 Wv 为
12.6%～ 20.7 %范围内 ,爬山虎的光合作用对 Rp 的
适应和利用范围较广。
图 1　光合速率光响应
Fig.1　Light responses of photosynthetic rate
另外可以看出 ,当 Wv 为 18.3%时 , P n 的水平
最高 ,土壤水分高于或低于此值时 , Pn 均有所下降 ,
但下降的幅度不大。表明 Wv在 12.6%～ 20.7%范
围内 ,土壤水分的变化对光合作用的影响不大 ,但当
Wv 超过此范围时 ,光响应过程发生明显变化 。当
Wv高于 20.7%以后 , Pn 发生较大幅度下降 , S 虽然
变化不大(仍在 800 μmol·m-2·s-1左右),但 S 前后
的Pn 下降明显 。当 Wv 低于 12.6%(达到 9.8%)
后 , Pn 则下降至很低的水平 , S 也明显降低至 600
μmol·m-2·s-1左右(图 1)。上述结果表明:有利于
爬山虎光合作用的土壤水分范围在 Wv为 12.6%～
20.7%(Wr 为 45.2%～ 74.3%)之间 , 其中最佳的
Wv在 18.3%(Wr 为 65.7%)左右 。
图 2是低光照强度(Rp <200 μmol·m-2·s-1)下
光合作用的光响应过程 。由此可以推算出不同土壤
水分条件下光合作用的光补偿点(C)、暗呼吸速率
(R d)及表观量子效率(Υ)。结果表明:Wv 在
12.6%～ 20.7 %范围内 ,不同土壤水分梯度下的 Υ、
R d和 C 均比较接近 , 分别在 0.030 ～ 0.035 mol·
mol-1、0.5 ～ 0.7μmol·m-2·s-1和 15 ～ 20 μmol·m-2·
s-1之间 ,变化很小。表明在此土壤水分范围内 , 3
个光合生理参数受土壤水分影响较小。但超出此水
分范围后 ,光响应过程发生较大变化 ,首先表现为
P n值的明显下降。其次 ,当Wv高于20.7%以后 , Υ
虽然下降不多 ,但 Rd 和 C 明显增加;当 Wv 低于
12.6%后 , 表现为 Υ的明显降低(至 0.010 3 mol·
mol
-1)。上述结果说明 ,土壤水分过高或过低都会
导致爬山虎在弱光下的光合作用效率降低 ,适宜土
壤水分应在 Wv为 12.6%～ 20.7%(Wr 为 45.2%～
74.3%)之间。
图 2　弱光下光合速率光响应
Fig.2　Light responses of photosynthetic rate
under low light intensity
2.2　蒸腾速率的光响应
由图3可以看出 ,不同土壤水分条件下蒸腾速
率(Tr)的光响应明显不同。首先是 T r 值有较大差
别 ,表现为随土壤水分增加 ,各种光强下 Tr 值明显
提高。当Wv达到 18.3%左右时 , Tr 值维持在最高
水平 ,但是超出此值后 , T r值反而下降。表明 Wv为
18.3%左右是维持爬山虎水分代谢功能最佳的土壤
水分。
图 3　蒸腾速率光响应
Fig.3　Light responese of transpiration rate
其次是光响应过程的差别 ,当 Wv 超过 18.3%
时 , Tr随光强的增加呈现从急骤增加到缓慢增加
(近似对数增长)的过程 ,没有发生 T r 的光饱和现
象;当 Wv低于 18.3%后 ,4种土壤水分梯度下的 Tr
光响应过程基本相似 ,均出现光饱和现象 ,表现为随
Rp 增加先较快增加 ,然后缓慢增加 ,达到光饱和点
后又缓慢下降的过程。各种土壤水分下的 T r光饱
64
　
中国水土保持科学 2006 年
和点基本接近 ,大约在 600μmol·m-2·s-1左右 ,而且
在 Rp 为 400 ～ 1 400 μmol·m-2·s-1范围内 , Tr 的光
响应曲线变化比较平缓(各种光强下的 Tr 相差不
大)。这表明爬山虎蒸腾作用主要受土壤水分影响 ,
受光照强度变化的影响相对较小。
2.3　水分利用效率的光响应
水分利用效率(E)是确定植物体生长发育所需
要最佳水分供应的重要指标之一[ 12 13] ,其理论值
(瞬时值)可用 Pn与 Tr 的比值表示 。当土壤水分出
现差异时 ,由于 Pn和 Tr 对其做出明显的响应 , E 也
出现较大的变化。由图 4可以看出 , E 与Wv 和 R p
密切相关 ,不同土壤水分下的 E 光响应过程表现出
较大差异 。在维持较高 Pn 的适宜土壤水分(Wv 为
12.6%～ 20.7%)范围内 ,表现为各种光强下的 E 均
随土壤水分增加而明显下降。其中以Wv为 12.6%～
15.7%范围内的E 较高 ,且光响应过程比较相似 ,
饱和光强大约在 Rp 为 800 ～ 1 000 μmol·m-2·s-1之
间;E 受光强变化的影响不大 ,在 Rp 为400 ～ 1 400
μmol·m-2·s-1范围内都能维持较高水平 。但当 Wv
超过 18.3%以后 , E 光响应曲线发生较大变化。表
现为各种土壤水分下的 E 明显减小 ,饱和光强明显
降低;饱和光强以后 , E 随R p 增加反而明显下降。
上述结果表明 ,较高的土壤水分反而不利于 E 的提
高 ,而且降低对强光胁迫的忍耐能力 。维持爬山虎
较高 E 的土壤水分范围应在Wv 为12.6%～ 15.7%
(Wr 为 45.2%～ 50.1%)左右 ,在此土壤水分范围
内 , E 受 Rp 变化的影响较小 ,忍耐强光胁迫的能力
较强 。
图 4　水分利用效率光响应
Fig.4　Light responses of water use efficiency
3　结论与讨论
五叶爬山虎的光合作用 、蒸腾作用及水分利用
效率对土壤湿度和光照强度的变化具有明显的阈值
响应。维持爬山虎同时具有较高 P n和 E 的适宜土
壤湿度范围在 Wv为 12.6%～ 15.7%(Wr为 45.2%～
50.1%)之间。这一范围既保证了爬山虎具有较高
光合作用 ,限制了蒸腾作用引起的大量耗水 ,维持
较高的 E ,又防止了土壤湿度过低造成的生长与发
育不良。在此土壤湿度范围内 , Pn 和 E 的饱和光
强(S)在 R p 为 600 ～ 800 μmol·m-2·s-1和 800 ～
1 000μmol·m-2·s-1之间 ,两者在 Rp 为 400 ～ 1 200
μmol·m-2·s-1范围内都能维持较高水平 ,表明爬山
虎对有效辐射的适应范围较广;但超出此范围后 ,
Pn 和 E 明显减小 ,且在饱和光强(S)以后 ,随 R p增
加明显下降(图 1 、图 4)。这说明 ,适宜的土壤湿度
有利于提高爬山虎对强光胁迫的忍耐能力 ,高光强
下仍能维持较高的 Pn 和 E ,而土壤湿度偏高或偏
低都会降低爬山虎忍耐强光胁迫的能力。
比较其他不同植物的研究结果 ,维持较高 Pn
和 E 的土壤湿度(Wr)范围 ,小麦等农作物大约在
60%～ 80%、金矮生苹果在 60%～ 71%[ 14] 、核桃在
41%～ 60%[ 15] 、丁香在 59% ～ 76%[ 16] 、刺槐在
48%～ 64 %、侧柏在 41%～ 52%[ 17 18]之间 。说明五
叶爬山虎具有较强的抗旱性和耐旱生产力 ,但不适
应较高的土壤湿度条件。在 Wr 为 45.2%～ 74.3%
的土壤湿度范围内 ,爬山虎的 C和Υ分别在 15 ～ 20
μmol·m-2·s-1之间和 0.032 mol·mol-1左右(图 2)。
其光补偿点(C)小于典型阳性植物光补偿点(20 ～
40μmol·m-2·s-1)[ 19]的下限值;表观量子效率接近
一般植物实验值(0.03 ～ 0.06 mol·mol-1)[ 20]的最低
水平。表明爬山虎虽然是喜光植物[ 21] ,亦有较强的
耐阴性和在弱光环境下进行光合作用的能力 ,但在
弱光下的光能利用效率并不高。综上讨论认为:在
土壤湿度适宜(Wr 为 45.2%～ 50.1%)的条件下栽
培爬山虎时 ,对光环境要求不严;但在土壤干旱胁迫
(Wr 低于 45.2%)下栽培时 ,应尽量选择在阴坡 、半
阴坡立地环境下 ,以减少强光胁迫对生长的不良
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中国水土保持学会水土保持生态修复专业委员会成立大会
暨水土保持生态修复研讨会在陕西吴起县举行
　　中国水土保持学会水土保持生态修复专业委员会成立大会暨水土保持生态修复研讨会于 2006年 7月
22日在陕西吴起县隆重举行。陈志恺 、韩其为 、王浩 3位院士出席会议 ,中国水土保持学会副理事长 、水土
保持司刘震司长到会祝贺 ,中国水土保持学会秘书长 、北京林业大学党委书记吴斌教授出席会议并讲话 。
会议由北京林业大学水土保持学院余新晓教授主持。会议介绍了水土保持生态修复专业委员会的筹备
过程及专委会候选委员情况。经过酝酿讨论和代表投票 ,43名同志当选为中国水土保持学会水土保持生态
修复第 1届委员会委员;北京林业大学水土保持学院余新晓教授当选主任委员;朱清科 、刘广全 、刘国彬 、杜
纪山 、姜德文等当选副主任委员。
新当选的朱清科副主任委员对水土保持生态修复委员会今后的工作做了布署和安排。第 1届委员会表
示 ,今后要团结有志于从事水土保持生态修复的科技工作者 ,积极工作 ,开拓进取 ,加强学术交流与合作 ,促
进水土保持生态修复事业向更高的层次发展 。在随后进行的生态修复学术研讨会上 ,与会的院士 、教授 、研
究员 、高工等从理论的高度阐述并总结了吴起县在生态环境建设中充分利用自然修复以及工业反哺农业促
进生态建设的经验 。大会在融洽 、热烈的气氛中结束 。
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中国水土保持科学 2006 年