全 文 ：《现代农业科技》2009年第 3期
中华补血草（Limonium sinense Kuntze）是蓝雪科补血草属
植物，作为一种旱生植物，中华补血草具有特殊的泌盐机理，
具有改良盐碱地的功能，是碱化比较严重地区的理想绿化
植物。目前，大多数文献都是关于补血草泌盐机理、盐腺细
胞结构的研究，而本试验则通过对中华补血草排水器的超
微结构的观察来研究其形态发育过程。
1 材料与方法
1.1 试验材料
新鲜、老嫩适宜、大小适中并具有代表性的中华补血草
（幼芽和嫩叶）分为盐处理和非盐处理。
1.2 试验方法
（1）固定。将 F.A.A 固定液倒入青霉素小瓶内，将切割
好的材料立即投入其内，盖好瓶塞，用注射针管抽去细胞间
隙的空气，使固定液迅速浸入材料，固定 24h。
（2）冲洗与脱水。将固定好的材料 ，分别用 50%、70%、
85%、95%、100%的酒精冲洗浸泡，以除尽组织内的水分。
（3）透明。透明剂一方面能溶解石蜡，另一方面能替换
出脱水剂，常用透明剂是二甲苯 。方法是用 1/2 二甲苯和
1/2 纯酒精混合液浸泡 2h，然后转入纯二甲苯中，中间换 1
次二甲苯新液。每级停留 2h，在二甲苯中的时间不宜过长，
以免材料发脆。
（4）浸蜡。浸蜡的过程一般是从低温到高温，从低熔点
到高熔点顺序逐步进行，这样可使石蜡慢慢渗入到组织内
而将透明剂代替出来，这一过程不能急于求成，否则浸蜡不
彻底而影响切片。具体方法：先将石蜡切成薄片，然后取石
蜡少许轻轻放入溶解有材料的透明剂中，使其随着透明剂
渗入到组织中去，等到完全溶解后，再不断加入少许石蜡薄
片，所加石蜡的量约占透明剂的 1/2，即达到饱和石蜡不再
溶解为止。然后把它放在 60℃恒温箱中过夜，因温度高石
蜡会溶解，所以必须慢慢加入石蜡。
（5）包埋。包埋时将纸盒放在温台上，温台下一角点燃
酒精灯加热，使温台保持高于石蜡熔点的温度。然后将材料
连同石蜡迅速倒入纸盒内，用镊子迅速而轻轻地把材料按
所需的切面摆好位置。材料安置妥当后，向蜡面微微吹冷
气，盒中的石蜡凝结成不透明状态时，用力把纸盒全部浸入
冷水中，并翻转纸盒使其很快均匀地全部凝固，即成蜡块。
（6）切片。将载蜡器夹紧在蜡钳上，所需材料的切面与
刀面平行，调整好组织块的角度，右手摇动切片机，左手执
毛笔把切下的蜡带轻轻托住，便可得到连续的切片。其厚度
一般在 7~9μm。
（7）脱蜡。将粘有材料的载玻片放入二甲苯中，使石蜡
完全溶解，一般需 5~10min。室温过低，脱蜡时间需延长，或
放在 40℃左右恒温箱中，脱蜡只需 3~5min。
（8）显微镜观察。
2 结果与分析
通过石蜡切片在光学显微镜下的图片，可以得到排水
器的光学显微结构模式（见图 1）。中华补血草叶的上表皮细
胞有排水孔分布，孔的下方叶肉组织有较大的气腔，其周围
有通水组织与小维管束相连。显示出了比较典型的排水器
组成及其与维管束的联系，可用于以后对中华补血草叶部
排水器的研究。
观察分化早期的水孔，可以看到很明显的木质部管胞
末端，水孔的发育与维管束的分化密切相关。而气孔的分化
却看不到与维管束的分化有关系，这是在分化早期辨认气
孔与水孔的重要依据。观察分化中期的水孔，可以很清楚地
看到通水组织的分化是从靠近维管束的一端向叶缘一端发
生。靠近维管束末梢的通水组织细胞已经发生了很明显地
体积膨大，而靠近叶缘的通水组织细胞仍然处于原始细胞
状态，没有明显的变化。此时，表皮细胞已经分化出了保卫
细胞，但是保卫细胞之间的水孔通道仍未形成。另外，试验
表明，盐处理对水孔的分化无影响。
3 结论
通过对中华补血草叶部排水器的光镜观察发现：中华
补血草叶部排水器位于叶尖或叶缘，由水孔、通水组织及其
相关联的木质部末梢和微管束鞘层细胞组成，属于复杂型
排水器。水孔是由 2 个似保卫细胞组成，与气孔的保卫细胞
相比较已经失去了调节孔开关的能力，始终处于开放状态。
（下转第 14 页）
图 1 排水器的光学显微结构模式
注：WP 为水孔，E 为通水组织，VB 为维管束末梢，SL 为鞘层细胞。
中华补血草排水器发育的石蜡切片观察
王晓玲 1 泮玉竹 2 江春美 1 柴振光 1 仲林林 1
（1山东师范大学逆境植物重点实验室，山东济南 250014； 2山东淄博实验中学）
摘要 石蜡切片是观察植物组织结构最重要且常用的一种方法，应用石蜡切片技术及光学显微镜观察中华补血草叶部排水器的形态
以及超微结构，进而来研究其发育过程。结果表明：排水器发育晚于盐腺细胞和气孔；盐处理对排水器的发育并无明显影响。
关键词 中华补血草；排水器；发育；石蜡切片技术
中图分类号 S567.23+9 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2009）03-0007-01
收稿日期 2009-01-19
园艺博览
7
《现代农业科技》2009年第 3期
（上接第 7页）
在排水器发育初期可以看到明显的管胞末端，这说明排水
器的发育与微管束的发育密切相关，在木质部发育成熟之
后才能分化出排水器，也因此排水器的发育晚于盐腺细胞
和水孔细胞的发育，同时做中华补血草幼叶的扫描电镜观
察，也得到相同的结论——在第 2、第 3 片幼叶（数字排序由
内及外，即由幼及老）的边缘中有盐腺而无水孔。
4 参考文献
[1] 黄勇，张秀省，孟宪磊 .野生花卉补血草属及其开发利用 [J].中国种
业，2002（8）：42.
[2] 王振恒，张继，哈飞，等.补血草资源综合开发利用 [J].中华实用中西
医杂志，2005，18（7）：1077.
[3] 杨世杰.植物生物学[M].北京：科学出版社，2000.
[4] KINGSLEY R STERN，SHELLEY JANSKY，James E Bidlack.Intro -
ductory Plant Biology[M].McGraw Hiu，2003.
[5] JOHN S SPERRY.Observations on the Structure and Function of
Hydathodes in Blechnum lehmannii[J].American Fern Journal，1969（73）：
65-72.
（上接第 10页）
[27] 刘涛，洪风宏，武德珍.木粉表面处理对 PVC/木粉复合材料力学性
能的影响[J].中国塑料，2005，19（1）：27-30.
[28] MATUANA L M，WOODHAMS R T，BALATINECZ J J，et al.In-
fluence of interfacial interactions on the properties of PVC/cellulosic
fiber composites[J].Polym Compos，1998，19（4）：446-455.
[29] CHOTIRAT L，CHAOCHANCHAIKUL K，SOMBATSOMPOPN.
On adhesion mechanisms and interfacial strength in acrylonitrile -
butadiene-styrene/wood sawdust composites[J].Int J Adhes Adhes，2007，
27（8）：669-678.
[30] 宋国君，王海龙，王立，等.HDPE-g-MAH 增容 HDPE/木粉复合材
料润滑剂的优选和热性能研究[J].塑料工业，2006，34（12）：53-56.
[31] CARLOTA H FMAURANO，LILIANE L PORTAL，RICARDO
BAUMHARDTNETO，et al.Functionalization of styrene-butadiene-
styrene（SBS）triblock copolymer with maleic anhydride[J].Polym Bull，
2001，46（6）：491-498.
[32] 王玮，倪忠斌，张红武.ABS/木粉复合材料的力学性能研究[J].中国
塑料，2005，19（1）：31-33.
[33] CRISTINA D CORDELLA，NILO S M CARDOZO，RICARDO
BAUMHARDTNETO，et al.Functionalization of styrene-butadiene-
styrene（SBS）triblock copolymer with glycidylmethacrylate （GMA）[ J].J
Appl Polym Sci，2003，87（13）：2074 -2079.
[34] NIAM B NACHTIGALL，AFONSO H O FELIX，RAQUEL SMA-
ULER，et al.Blend compatibilizers based on silane and maleic anhy -
dride-modified polyolefins [J].J Appl Polym Sci，2003，88 （10）：2492-
2498.
[35] ADRIAN ，TIMOTHY ，SHAH VIPAUL ，et al .Graft copolymers of
lignin as hydroPhobiec agents for Plastic （woods filled）composites [J].J
Appl Polym Sci，2003，89（5）：1266-1276.
[36] IEHAZ，FRIDLEY.Effects of load rate on flexural Properties of wood-
Plastic composites [J].Wood and Fiber Seience，2003，35（l）：478-490.
[37] 林铭，谢拥群，饶久平，等.木塑复合材料的研究现状及发展趋势[J].
林业机械与木工设备，2004，32（6）：4-6.
[38] 席军，刘廷华 .木塑复合材料的生产应用现状 [J].广东塑料 ，2006，
（3）：25-29.
[39] 钱世准.木纤维塑料复合材料及其应用[J].玻璃钢，2002（1）：40-42.
[40] 刘磊 .绿色环保物流器具——塑木复合托盘 [J].物流技术与应用 ，
1999， 4（3），39-42.
[41] 王立，宋国君.热塑性木塑复合材料研究进展[J].化学推进剂与高分
子材料，2006，4（3）：10-16.
[42] 何帆.木粉填充聚丙烯板材的研究及其在汽车上的运用 [J].汽车研
究与开发，2002（6）：44-45.
uptake and accumulation of 2，4 -dichlorophenoxyacetic acid，naph -
thalene-1-acetic acid and indole-3-acetic acid in suspension-cultured
tobacco cells[J]. Planta，1996（198）：532-541.
[26] BENNETT MJ，MARCHANT A.Arabidopsis AUX1 gene，a permease-
like regulator of root gravitropism[J]. Science，1996（273）：948-950.
[27] YAMAMOTO M，YAMAMOTO K T.Differential effects of 1-naph-
thaleneacetic acid，indole -3 -acetic acid and 2，4 -dichloroph enox -
yacetic acid on the gravitropic response of roots on an auxin- resistant
mutant of Arabidopsis aux1 [ J ] .Plant Cell Physiol ，1998 （39 ） ：660-
664.
[28] MARGER MD，SAIER JR MH.A major superfamily of transmem-
brane facilitators that catalyze uniport，symport and antiport [J].Trends
Biochem Sci，1993（18）：1041-1053.
[29] M譈LLER A，GUANC，G魧LWEILER L.AtPIN2 defines a locus of Ar-
abidopsis for root gravitropism control [J].EMBO J，1998 （17）：6903-
6911.
[30] PERRIN R M.Gravity signal transduction in primary roots[J].Annals of
Botany，2005（96）：737-743.
[31] YANG Y High-affinity auxin transport by the AUX1 influx carrier
protein[J].Curr Biol，2006，16（11）：1123-1129.
[32] LAWRENCE J，HOBBIE.Auxin and cell pilarity：the emergence of
AXR4[J]. Plant Science，2006，11（11）：517-518.
[33] ANNE VIETEN，MICHAEL SAUER.Molecular and cellular aspects of
auxin-transport-mediated development[J].Plant Science，2007，12（4）：
160-168.
[34] GEISLER M，BLAKESLEE JJ，BOUCHARD R，et al.Cellular efflux of
auxin catalyzed by the Arabidopsis MDR/PGP transporter AtPGP1 [J].
Plant J，2005（44）：179-194.
[35] TERASAKA K，JOSHUA J B，BOOSAREE T，et al.PGP4，an ATP
binding cassette Pglycoprotein，catalyzes auxin transport in Arabidopsis
thaliana roots[J].Plant Cell，2005（7）：2922-2939.
[36] GELDNER N，FRIML J，STIERHOF YD，et al.Auxin transport inhi-
bitors block PIN1 cycling and vesicle trafficking [J].Nature，2001，413
（6854）：425-428.
[37] PANKAJ DHONUKSHE，FERNANDO ANIENTO.Clathrin-Me-
diated Constitutive Endocytosis of PIN Auxin Efflux Carriers in Ar-
abidopsis[J]. Current Biology，2007，17（6）：520-527.
[38] URS FISCHER，YOSHIHISA IKEDA.Vectorial Information for Ar-
abidopsis Planar Polarity Is Mediated by Combined AUX1，EIN2，and
GNOM Activity[J].Current Biology，2006，16（7）：2143-2149.
[39] J譈RGEN KLEINE -VEHN，PANKAJ DHONUKSHE.ARF GEF -
Dependent Transcytosis and Polar Delivery of PIN Auxin Carriers in
Arabidopsis[J].Current Biology，2008，18（7-8）：526-531.
[40] BENJAMINS R，QUINT A，WEIJERS D，et al. The PINOID protein
kinase regulates organ development in Arabidopsis by enhancing polar
auxin transport[J].Development，2001，128（20）： 4057-4067.
[41] HE魪 L魬 NE S ROBERT，REMKO OFFRINGA.Regulation of auxin
transport polarity by AGC kinases[J].Current Opinion in Plant Biology，
2008（11）：1-8.
[42] MARTA MICHNIEWICZ，MARCELO K ZAGO.Antagonistic Re-
gulation of PIN Phosphorylation by PP2A and PINOID Directs Auxin
Flux[J].Cell，2007，130（6）：1044-1056.
[43] H ZEGZOUT.Plant Biology Select-PIN Placement [J].Proc Natl Acad
Sci USA，2006（103）：6404-6409.
[44] DIDIER REINHARDT.vscular patterning More Than Just Auxin [J].
Current Biology，2003，13（12）：485-487.
[45] GOTO N，STARKE M，KRANZ A R.Effect of gibberellins on flower
development of the pinformed mutant of Arabidopsis thaliana[J].Ara-
bidopsis Inform Serv，1987（22）：66-71.
[46] TEH OK，MOORE I.An ARF-GEF acting at the Golgi and in sele-
ctive endocytosis in polarized plant cells[J]. Nature，2007（448）：493-496.
[47] MARKUS GEISLER，ANGUS S. MURPHY. The ABC of auxin tra-
nsport：The role of p -glycoproteins in plant development [J].FEBS
Letters，2006（80）：1094-1102.
[48] KAZUYOSHI TERASAKA，JOSHUA J BLAKESLEE.PGP4，an ATP
Binding Cassette P-Glycoprotein，Catalyzes Auxin Transport in Arabi-
dopsis thaliana Roots[J].Plant Cell，2005（17）：2922-2939.
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
园艺博览
14