全 文 ：西北林学院学报 2009 , 24(6):24 ～ 27
Journal o f No r thw est Fo restry Univer sity
白兰花秋季光合特性研究
①尤　扬 , 　杨立峰 , 　周　建 , 　任小瑞
(河南科技学院 园林学院 ,河南 新乡　453003)
摘　要:采用 Li-6400型便携式光合作用测定系统测定了白兰花的光合特性 。结果表明:白兰花净
光合速率日变化呈双峰曲线 ,存在光合“午休”现象。最高峰出现在 14:00 左右 ,次高峰出现在
9:00 ,日最大净光合速率为 5.22 μmol·m -2 · s-1 。净光合速率与蒸腾速率 、气孔导度呈正相关 ,
与胞间CO 2 浓度呈负相关。白兰花的光补偿点为10.38 μmol·m-2 · s-1 ,光饱和点为1 100μmo l
·m-2 ·s-1 ,具有一定的耐荫能力 ,是不耐强光的植物。
关键词:白兰花;光合速率;光饱和点;光补偿点
中图分类号:S685.990.1　　　文献标识码:A　　　文章编号:1001-7461(2009)06-0024-04
The Photosynthetic Characteristics of Michelia alba in Autumn
YOU Yang , YANGLi-feng , ZHOU Jian , REN Xiao-rui
(S chool o f Hor ticu lture and Land scap e Archi tectu re H enan Inst i tute o f S cience and Technolog y , X in xian g , Henan　 453003 , China)
Abstract:The pho to synthet ic characteristics study of leaves in pe rennial everg reen arbor Michel ia alba
were determined w ith the Li-6400 Photosynthetic sy stem .The results show ed that the curv e o f daily o f M.
alba net pho to synthet ic rate w as a double-peak curve and there w as a clear depression at noon.Its fi rst
peak occurred at 14:00 p.m., the second one at 9:00 a.m..The maximum o f pho to synthe tic rate w as 5.22
μmol·m-2 · s-1 .Co rrelat ion analy sis show ed that there w ere posi tive relationship betw een pho tosynthet-
ic rate and transpiration rate and stomatal conductance , there is a negative relationship between pho tosyn-
thetic rate and internal CO 2 concentration.The light compensation point o f M.alba is 10.38 μmol·m-2 ·
s-1 , it s light saturation point is 1 100μmo l·m-2 · s-1 .The light compensat ion and satura tion point indi-
cates that M.alba is a li tt le shade-resistant plant and it cannt bear the glare.
Key words:Michel ia alba ;photosynthetic rate;lig ht saturat ion point;light compensation point
　　白兰花(Michelia alba)属木兰科含笑属常绿乔
木 ,又名缅桂 、白兰 、白玉兰。原产于印度尼西亚 、爪
哇 ,中国各省多有栽培 ,在长江流域及华北有盆栽 ,
喜阳光充足 、温暖湿润气候。本种为著名香花树种 ,
在华南多作庭荫树及行道树用 ,是芳香类花园的良
好树种。花朵常作襟花佩戴 ,极受欢迎;花还可供熏
制茶叶和提取香精用 ;材质优良 ,供制家具用[ 1] 。
光合作用是植物生长发育的基础 ,是植物体内
碳素的重要来源 , 植物的光合研究一直受到重
视[ 2-5] 。对白兰花的研究主要集中在繁殖技术 、病虫
害防治 、栽培管理以及芳香物质的提取方面 ,对光合
特性的研究很少 。研究白兰花的光合特性 ,不仅可
以了解它的生理生态特性 ,而且对掌握白兰花的光
合生产力具有重要的现实意义 ,为白兰花的栽培生
产提供理论参考 ,使其在园林植物配植中能得到更
好的应用。
1　材料与方法
1.1　材料
试验在河南科技学院园林学院盆景园进行 ,供
试材料为 3 a 生盆栽白兰花 。
① 　收稿日期:2009-01-02　修回日期:2009-03-24
　基金项目:河南科技学院重点科研基金资助项目(050122)　作者简介:尤扬 ,男 ,讲师 ,硕士 ,主要从事园林植物的教学和研究工作。
1.2　光合速率日变化的测定
采用美国 Li-COR公司生产的 Li-6400 光合作
用测定系统于 2008年 10 月 24-25日(晴天)进行
光合测定 。
选定 5株生长势一致且无病虫害的植株 。在晴
朗无云的天气 ,从 8:00-17:00 ,每隔 1 h测定光合
速率 , 测定指标有净光合速率(Pn)、气孔导度
(Cond)、胞间 CO 2 浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)、叶面
温度(T)、相对湿度(RH)。测定时 ,选取植株外围
中上部功能叶 ,每株选定 5片 ,每片重复测定 3次 ,
根据各个指标实测数据的平均值 ,用 Excel2003 软
件做相应的日变化曲线 ,并分析其相关性。
1.3　光合光响应曲线的测定
将光合有效辐射(LED光源)设定若干梯度测
定净光合速率 ,梯度为 0 、30 、50 、80 、140 、200 、300 、
600 、900 、1 200 、1 500 、1 800 、2 100 μmo l· m-2 ·
s-1 。测定时通过系统控制叶片温度为 25℃±1℃,
CO 2 浓度为 400 μmol·mo l-1 ,相对湿度为 55%±
1%。使用 Pn=a(1-e(-b×PAR/a))-R(a ,b 和R 是
拟合系数 ,其生物学意义分别为:a 为最大光合速
率 ,b为光响应曲线初始斜率 , R 为呼吸速率)对光
响应曲线进行拟处理[ 6] 。光补偿点为净光合速率为
0时的光合有效辐射。光饱和点为光合速率达到最
大光合速率 90%时的光合有效辐射。
2　结果与分析
2.1　光合特性
2.1.1　光合速率与气孔导度的关系　图 1中 ,白兰
花净光合速率日变化曲线和气孔导度日变化曲线都
呈双峰型 。8:00-9:00呈逐步增加的趋势 ,9:00出
现一个高峰 , 其值为 3.09 μmol · m-2 · s-1 , 到
12:00表出现“午休”现象 ,然后再次出现增长的趋
势 ,到 14:00达到最高峰 ,其值为 5.22 μmol ·m-2
·s-1 。其后 ,净光合速率开始减小 。
从图 1可知 ,白兰花的气孔导度在 9:00出现一
个小高峰 ,其值为 0.0347 mmo l·m -2 · s-1 , 其后
呈现下降的趋势 ,到 11:00出现一个低谷 ,其后又开
始增加 ,到 13:00 出现一个最高峰 ,其值为0.043
mmo l·m-2 ·s-1 ,随后开始下降 。
比较两条曲线 ,可以看出 ,气孔导度最高峰出现
在 13:00 ,净光合速率最高峰出现在 14:00 ,相差约
1 h ,说明光合速率的变化落后于气孔开张程度的变
化 ,但两者最低值出现的时间相同 ,都在 8:00。总
的来看 ,气孔导度日变化和光合速率日变化基本一
致。
光合速率对气孔导度具有指示调节作用 ,有利
于光合作用时 ,气孔导度增大 ,不利时气孔导度减
小[ 7] 。由此可以证明光合速率和气孔导度之间存在
着明显的相关性。图 1中 ,净光合速率日变化与气
孔导度日变化曲线呈现平行变化趋势 ,可见光合速
率受气孔调节。
图 1　白兰花叶片净光合速率与气孔导度的日变化
Fig.1　Diu rnal Pn and COND of the
leaves of Michelia a lba
2.1.2　净光合速率与蒸腾速率的关系　由图 2知 ,
白兰花蒸腾速率日变化曲线呈双峰型 。清晨和傍晚
时蒸腾速率最小 ,从 8:00开始 ,蒸腾速率一直呈增
加的趋势 ,到 11:00 出现一个小高峰 , 12:00 出现
“午休”现象 ,到 13:00又达到最高峰 ,其值为 1.027
mmol·m-2 · s-1 。
图 2　白兰花叶片净光合速率与蒸腾速率日变化
Fig.2　Diurnal Pn an d Tr of the leaves of M.alba
　　图 2中 ,从早上开始 ,蒸腾速率随着光照强度的
增强和气温的升高而逐渐加强 ,在 12:00 净光合速
率出现波谷时 ,蒸腾速率也出现谷值 ,随后随着净光
合速率的升高 ,蒸腾速率开始升高。从图中可以看
出 ,蒸腾速率日变化在 13:00达到最高峰 。树木的
蒸腾速率日变化与气温 、光照强度一致 ,中午由于空
气相对湿度低 ,气温较高 ,高温和强光导致叶温迅速
升高 ,叶片内外蒸汽压差增加 ,加剧了蒸腾作用[ 8] 。
因此 ,在中午时段 ,白兰花的蒸腾作用相对较强 。蒸
腾速率的日变化与净光合速率的日变化几乎一致 ,
25第 6 期 　　　　　尤　扬等　白兰花秋季光合特性研究
可见蒸腾与光合是相关的 。
2.1.3　净光合速率与胞间 CO 2 浓度的关系　图 3
中 ,白兰花胞间 CO 2 浓度在清晨较高 ,在 9:00达到
最高值 ,随后呈下降趋势 ,到 11:00 出现一个低谷 ,
之后逐渐上升 , 到 12:00 又出现一个小的高峰 ,
14:00出现一个最低谷 ,以后胞间 CO 2 浓度又有所
回升 ,之后变化呈平稳趋势。
经过夜间的富集 ,早晨大气中 CO 2 浓度较高 ,
9:00胞间CO 2 浓度即达到最大值 ,随着植物光合作
用的进行 ,光合速率不断增强 ,CO 2 浓度逐步降低 ,
在 12:00净光合速率降至最低时 ,胞间 CO 2 浓度迅
速升高;在14:00净光合速率达到最高峰时 ,胞间
CO 2 浓度降至一个低谷 。总体来看 ,叶片净光合速
率高时胞间 CO 2 浓度低 ,而净光合速率低时胞间
CO 2 浓度高 , 二者变化呈相反趋势 , 即叶片胞间
CO 2 浓度没有因为气孔导度的降低而减小 。
图 3　白兰花叶片净光合速率与胞间 CO 2 浓度日变化
Fig.3　Diurnal Pn and Ci of th e leaves of M.a lba
2.1.4　气孔导度与蒸腾速率的关系　植物的蒸腾
一般可分为气孔蒸腾 、角质层蒸腾和皮孔蒸腾 。在
有利的条件下 ,气孔蒸腾一般占总蒸腾量的 80%～
90%以上 ,而气孔关闭则是树木蒸腾作用大幅度下
降的主要原因[ 9] 。
从图 4可以看出 ,气孔导度的日变化与蒸腾速
率的日变化曲线都呈双锋型 ,除第一谷值出现的时
间不同 ,第一高峰和第二高峰出现的时间都一样 ,所
以 ,气孔导度与蒸腾速率的日变化规律有一定相关
性。随光照增加 ,气温升高 ,气孔张开 ,气孔导度增
大 ,增大了叶内外的水汽压差 ,蒸腾速率增强 ,午后
由于光照强度的增强 ,导致叶片温度升高 ,进而引起
叶片蒸腾作用增强 ,叶片蒸腾失水过多 ,当水分供应
不充足时 ,植物多采用关闭气孔而减少水分散失 ,气
孔阻力逐渐增大 ,气孔导度降低 ,蒸腾速率下降。因
此 ,14:00以后气孔导度和蒸腾速率曲线都呈下降
趋势 。气孔导度与蒸腾速率在日变化过程中呈同步
变化趋势 ,具有极显著的正相关关系 ,蒸腾速率在很
大程度上决定于气孔的活动状态 。这样通过气孔的
调节 ,控制着体内水分蒸腾 ,使树木避免因气温过高
而失水过多 。
图 4　白兰花叶片气孔导度与蒸腾速率日变化
Fig.4　Diurnal COND and Tr of th e leaves of M.a lba
2.1.5　光合速率与叶面温度 、相对湿度的关系　从
图 5可知 ,从 8:00-9:00 ,净光合速率呈增加的趋
势 ,9:00出现一个高峰 ,其值为 3.09 μmol ·m -2 ·
s
-1 ,到 12:00表出现“午休”现象 ,然后再次出现增
长的趋势 , 到 14:00 达到最高峰 , 其值为 5.22
μmo l·m -2 · s-1 。叶面温度 8:00-11:00 升高 ,
11:00 时达到高峰 , 为25.2℃, 而后略为降低 , 至
15:00时 ,达到第 2 高峰 ,为 25.5℃,后缓慢降低。
两者综合起来看 ,在一定的范围内 ,白兰花净光合速
率随叶面温度的增加而升高 ,当叶面温度升至较高
温度时 ,净光合速率下降 ,出现“午休”现象 。
图 5　白兰花叶片净光合速率与叶面温度的日变化
Fig.5　Diu rn al P n and T of the leaves of M.alba
　　从图 6知 , 8:00-15:00 空气相对湿度逐渐降
低 ,15:00以后相对湿度逐渐升高。相对湿度较高
的清晨 ,光照强度 、气孔导度相对较弱 ,所以净光合
速率相对较小。随着相对湿度的降低 ,光照强度 、气
孔导度的增加 ,白兰花的净光合速率逐渐增强 ,在相
对湿度较低的 14:00 ,净光合速率达到最大值 ,为
5.22 μmol·m-2 · s-1 。
26 西北林学院学报 24 卷　
2.2　白兰花的光响应
光响应曲线反映了植物净光合速率随光照强度
增减的变化规律[ 10] 。光合有效辐对植物的光合作
用有显著的影响 ,不同生态型植物对光照的响应不
尽相同 ,其光合速率变化在强光和弱光下均有差
异[ 11] 。根据光响应曲线 ,依据文献[ 6] 可计算出白兰
花叶片光饱和点(LSP)为1 100 μmol·m-2 · s-1 。
图 6　白兰花叶片净光合速率与相对湿度日变化
Fig.6　Diu rnal Pn and RH of the leaves of M.a lba
　　在低光合有效辐射(200 μmol ·m -2 · s-1)时 ,
净光合速率-光合有效辐射的模拟直线方程的斜率
即为表观量子效率。计算可知 ,白兰花的表观量子
效率为 0.011 ,光补偿点为10.38 μmol·m-2 · s-1 ,
光补偿点较低。
3　结论与讨论
光合作用是非常复杂的生理过程 ,叶片光合速
率与自身因素和环境因子密切相关[ 12-13 ] 。光照 、温
度 、CO 2浓度等任何一个环境因子的变化 ,可通过
Rubisco 活力和气孔导度等内部因子的作用 ,使光
合速率随之改变[ 14] 。由于影响植物光合特性的主
要生态因子如光照强度 、空气湿度和大气 CO 2 浓度
等在一天中呈明显的日变化规律 ,植物的光合速率 、
蒸腾速率等生理生态特性也呈现出不同的日变化规
律 ,这种变化因植物种类 、生物学特性和生态因子的
不同而异[ 15-16 ] 。白兰花光合作用的日变化为双峰
型曲线 ,存在明显的“午休”现象 ,且午休时间较长 。
“午休”现象的产生与环境因子 、生理生化因子等多
方面因素有密切关系[ 17] 。研究结果表明 ,白兰花的
光合“午休”主要有 2个原因 ,第一 ,午间气孔开度减
小而引起光合“午休” ;第二 ,胞间 CO 2浓度午间较
低。生产实践中 ,在晴天的中午为栽培植物适当遮
荫可降低光合有效辐射和气温 ,理论上能够减轻光
合“午休”程度 ,甚至消除这种不利于光合作用的现
象[ 1 8] 。
光饱和点反映了植物利用强光的能力 ,光饱和
点越高 ,说明植物在受到强光时不易发生抑制 ,植物
的耐阳性越强[ 19] 。白兰花的光饱和点较高 , 在
1 100 μmo l·m-2 · s-1左右 ,说明白兰花对强光有
较强的适应能力;白兰花光补偿点较低 ,意味着在较
低的光强下就开始了有机质的正向增长 ,说明利用
弱光能力强 ,有利于有机物质的积累 ,耐荫性较强。
参考文献:
[ 1] 　陈有民.园林树木学[ M] .北京:中国林业出版社 , 1994.
[ 2] 　赵敏 ,叶萌 ,严晓宇,等.黄柏幼树光合特性研究[ J] .林业科技
开发 , 2007 , 21(5):43-46.
[ 3] 　孙磊 ,章铁 ,李宏开 ,等.柿树光合速率日变化及其影响因子的
研究[ J] .北方果树, 2006(3):4-6.
[ 4] 　陶俊 ,陈鹏.银杏光合特性的研究[ J] .园艺学报 , l999 , 26(3):
157-160.
[ 5] 　冯建灿 ,张玉沽.喜树光合速率日变化及其影响因子的研究
[ J] .林业科学 , 2002 , 38(4):34-39.
[ 6] 　王文杰 ,祖元刚 ,陈华峰 , 等.林业有害植物薇甘菊(Mikania
micran tha)的气体交换特性[ J] .生态学报 , 2008 , 28(9):4088-
4098.
[ 7] 　陈模舜 ,柯世省 ,倪琼琼.田间珊瑚树净光合速率及生态因子的
日变化[ J] .四川师范大学学报:自然科学版 , 2004 , 27(3):
299-300.
[ 8] 　于界芬.树木蒸腾耗水特点及解剖结构的研究[ D] .南京:南京
林业大学 , 2003.
[ 9] 　LEVIT T J.Rcsponse of plants to envi ronment st ress[ M] .New
York:Academic Press , 1972.
[ 10] 　向小奇 ,陈军 ,陈功锡 ,等.猕猴桃夏季叶温 、蒸腾及光合作用
[ J] .果树科学 , 1998 , 15(4):368-369.
[ 11] 　朱万泽 ,王金锡 ,薛建辉.台湾桤木引种的光合生理特性研究
[ J] .西北植物学报 , 2004 , 24(11):2012-2019.
[ 12 ] 　李芸瑛 ,窦新永 ,彭长连.三种濒危木兰植物幼树光合特性对
高温的响应[ J ] .生态学报 , 2008 , 28(8):3789-3797.
[ 13] 　曹雪丹 ,李文华 ,鲁周民 ,等.北缘地区枇杷春季光合特性的研
究[ J ] .西北林学院学报 , 2008 , 23(6):33-37.
[ 14] 　LAN Y , WOODROW I E , M OTT K A.Light dependent
changes in bulose bisphosp hate carboxylase activase act ivity
in eaves [ J] .Plant Phy siology , 1992 , 99:304-309.
[ 15] 　任 军 ,范丽颖 ,郭继勋 ,等.花楸幼苗光合特性及影响因子分
析[ J] .东北师大学报:自然科学版 , 2006 , 38(2):96-100.
[ 16] 　张永霞 ,李国旗 ,闫伟兄 ,等.红麻和白麻光合特性研究[ J] .
干旱地区农业研究 , 2008 , 26(2):102-105.
[ 17] 　何文兴 ,易津 ,李洪海.根茎禾草乳熟期净光合速率日变化的
比较研究[ J ] .应用生态学报 , 2004 , 15(2):205-209.
[ 18] 　刘奇峰 ,梁宗锁 ,蔡靖,等.4种药用植物光合特性的研究[ J] .
西北林学院学报 , 2007 , 22(6):10-13.
[ 19] 　张喜焕 ,陈翠果 ,李永进.4种观赏树木光合特性研究[ J] .安
徽农业科学 , 2007 , 35(23):7168 , 7185.
27第 6 期 　　　　　尤　扬等　白兰花秋季光合特性研究