全 文 :2012年
第1期
青海师范大学学报(自然科学版)
Journal of Qinghai Normal University(Natural Science)
2012
No.1
收稿日期:2011-11-20
作者简介:张彦芬(1970-),女,青海湟源人,副教授.
鹅绒委陵菜光合生理特性与环境因子的相关性研究
张彦芬
(青海师范大学 民族师范学院,青海 西宁 810008)
摘 要:本文以生长于青藏高原东北部的鹅绒委陵菜(Potentilla anserina L.)为试验材料,采用气相叶圆片氧电极,测定并研究了
不同海拔地区该植物的光合色素含量、净光合速率(Pn)、表观量子效率(AQY)、光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)等光响应参数.
结果表明,随着海拔升高,单位鲜重Chla、Chlb、Chlt和Car均有不同程度的降低,Chla/Chlb、A505/A652的值升高;最大净光合速
率(Pmax)逐渐升高,暗呼吸速率(Rd)的变化刚好相反;净光合速率在低光强下,随海拔升高而降低,在高光强下,则随海拔升高而
增加.统计分析表明,Chla、Chlb、Chla/Chlb及Chlt在不同海拔的三个地区相互间都有差异(P<0.05),AQY和Pmax差异不显
著.
关键词:青藏高原;鹅绒委陵菜;光合生理;相关性
中图分类号:Q945,751.8 文献标识码:A 文章编号:1001-7542(2012)01-0089-05
鹅绒委陵菜(Potentilla anserina L.)属蔷薇科(Rosacrae)委陵菜属(Potentilla),又名蕨麻委陵菜、曲尖
委陵菜、人生果、延寿草、蕨麻[1],常生长于海拔500~4300m的河岸、路边、山坡草地、水沟边、畜圈旁.在我
国,广泛分布于黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古、河北、山西、陕西、甘肃、宁夏、青海、西藏、新疆、四川、云南等
地[2].青海地域辽阔又具高原生态特点,自然条件很适合鹅绒委陵菜的生长.阐明鹅绒委陵菜适应高山环境
的生理机制,不仅对保护西部地区脆弱的生态环境、高山药用植物的引种栽培具有重要的指导意义,尤其对
三江源生态恢复及青海省特色农业经济的发展具有一定的理论和实践意义.
资料显示[3-6],对青藏高原植物光合生理的研究主要集中在单子叶植物上,有关以双子叶植物作为实
验材料的相关报道还比较少.为此,本文立足青藏高原特殊地理环境和高山缺氧、强辐射、干旱、寒冷等生态
环境,以自然生长于青藏高原东北部不同海拔地区的鹅绒委陵菜(Potentilla anserina L.)为试验材料,以植
物学、生态学和资源学等多学科为切入点,研究鹅绒委陵菜光合生理特性与环境因子的相关性,以期为该植
物资源的可持续利用及合理开发提供理论实践依据.
1 研究方法
在植物生长的旺盛季节(6-10月),分别在民和(EL.1800)、西宁(EL.2300)、湟源(EL.3200)进行野外
调查,选取不同生境下的鹅绒委陵菜植株,并用塑料花盆带土移植到西宁实验室内,适应2-3天后进行取样
(取相同部位的全受光叶片).一部分样品用于光合生理指标的测定(三次重复);另一部分经准确称量后放入
低温冰箱保存,用于叶绿素、类胡萝卜素含量的测定.
1.1 叶绿素、类胡萝卜素含量的测定
取新鲜叶片3-5片,测定叶面积和鲜重后,分别浸入盛有10mL提取液(丙酮∶乙醇∶水=4.5∶4.5∶
1)(体积比)的玻璃瓶中,盖紧样品瓶并密封,避光低温保存至叶片无色.叶绿素、类胡萝卜素含量的测定及计
算按Linchtenthaler等[7]的方法,用UV-1601紫外分光光度计进行测定.
1.2 净光合速率(Pn)的测定
取相同叶位的全受光叶片,采用叶圆片气相氧电极CBID(Hansatech Co.英国)测定鹅绒委陵菜叶片在
CO2 饱和条件下的放氧能力,根据Delieu和 Walker[8]的方法进行测定.测定时环境条件:T=25℃,碳源为
50mmol·L-1 NaHCO3,电极液为2.35mol·L-1 KCl,0.4mol·L-1硼酸缓冲液,1mol·L-1 NaHCO3(pH=
DOI:10.16229/j.cnki.issn1001-7542.2012.01.017
青海师范大学学报(自然科学版) 2012年
9.0),其比例为1∶1∶2.通过加滤光片改变光源强度,测定在不同PFD下叶片放氧速率,作出光响应曲线.
1.3 表观量子效率(AQY)测定
叶片表观量子效率(AQY)的计算以光响应曲线中0~150μmol photons·m
-2·s-1之间的净光合速率
(Pn)对PFD做直线回归,得回归方程:Pn=Rd+AQY×PFD.这里Rd为暗呼吸速率.
1.4 光饱和点(LSP)测定
在光响应曲线中,以光合速率达到95%最大值时的光量子通量密度(PFD)来表示.
1.5 光补偿点(LCP)的测定
以光响应曲线中0~150μmol photons·m
-2·s-1之间的净光合速率(Pn)对PFD做直线回归,得回归
方程:Pn=Rd+AQY×PFD.当Pn=0时,PFD即为光合作用的光补偿点Φi.
2 研究结果
2.1 光合色素含量的变化
光合色素含量的测定结果表明(表2-1),随着海拔升高,单位鲜重Chla、Chlb、Chlt均有不同程度的
降低;Chla/Chlb和A505/A652的值逐渐升高;Car含量降低.SPSS统计显示,Chla、Chlb、Chla/Chlb及
Chlt在民和、西宁和湟源三个地区相互间都有差异(P<0.05).
表2-1 不同海拔鹅绒委陵菜叶绿素和类胡萝卜素含量
Tab 2-1 The contents of chlorophyl and carotenoid Potentilla anserina at different plots
mgChl/gFW 民和 西宁 湟源
叶绿素a(Chla) 2.2025±0.1271a 1.8873±8.06b 1.5953±6.16c
叶绿素b(Chlb) 0.7261±3.58a 0.5844±2.68b 0.4452±2.10c
叶绿素(Chlt) 2.9286±0.1603a 2.4717±0.1071b 2.0404±8.25c
叶绿素a/b(Chla/Chlb) 3.0319±7.51a 3.2315±2.66b 3.5881±3.51c
叶黄素/叶绿素(A505/A652) 0.2584±7.20b 0.3247±1.78a 0.3374±1.11a
类胡萝卜素(Car) 0.8355±4.71a 0.6629±3.69b 0.6051±2.08b
叶绿素和类胡萝卜素含量表示单位为mg/gFW,以上所示数据为means±SD,n=5.在同一行中,数值后所标记字母用以表示差异的显著
性,相同字母为无显著差异;不同字母为差异显著,即以LSD法多重检验时,P<0.05.
2.2 光响应参数的变化
光响应参数的测定结果表明(图2-1),当光量子通量密度低于500μmol photons m
-2s-1时,鹅绒委陵
菜净光合速率都是随着光量子通量密度的逐渐增加而呈直线上升,而且生长在低海拔地区的比高海拔地区
的其净光合速率要高;当光量子通量密度高于500μmol photons m
-2s-1时,净光合速率随海拔的升高而增
加.湟源叶片的Pn在PFD为1800μmol photons·m
-2·s-1以内均未达到完全饱和(图2-1),说明其潜在
的光合能力很大;西宁和民和的光响应曲线相似,两者的Pn均在PFD为1500μmol photons·m
-2·s-1左
右基本能达到饱和,随PFD的继续增强没有发生Pn的减低现象.
表2-2表明,西宁鹅绒委陵菜的AQY和LCP低于湟源、民和的同种植物,最大净光合速率(Pmax)随
海拔升高逐渐升高,暗呼吸速率(Rd)的变化刚好相反.统计分析表明(表2-3),鹅绒委陵菜的 AQY和
Pmax在三个海拔间差异不显著;光补偿点和暗呼吸速率在西宁和湟源之间有差异.
表2-2 不同海拔鹅绒委陵菜光合作用光响应参数比较
Tab 2-2 compare on parameters of light responses curves of Potentilla anserina at different plots
样地
表观量子效率(AQY)
μmol O2·μmol-1 photon
光补偿点(LCP)
μmol photons·m-2·s-1
暗呼吸速率(Rd)
μmol CO2·m-2·s-1
最大净光合速率(Pmax)
μmol O2·m-2·s-1
民和 0.08121±0.002949a 19.3643±2.505ab -1.5624±0.1651ab 19.6102±2.8331a
西宁 0.08046±0.002667a 15.9928±2.3791b -1.2808±0.1766b 23.783±2.8227a
湟源 0.08114±0.001763a 25.5925±1.6173a -2.08161±0.1714a 30.852±4.6114a
以上所示数据为means±SD,n=5.在同一列中,数值后所标记字母用以表示差异的显著性,相同字母为无显著差异;不同字母为差异显
著(P<0.05),即以LSD法多重检验.
09
第1期 张彦芬:鹅绒委陵菜光合生理特性与环境因子的相关性研究
表2-3 方差分析
变异来源
平方和
Sum of Squares
自由度df
均方
MeanSquare
F值 Sig.
AQY
Between Groups 1.03E-06 2 5.12E-07 0.027 0.973
Within Groups 1.14E-04 6 1.89E-05
Total 1.15E-04 8
Rd
Between Groups 0.99 2 0.495 5.637 0.042
Within Groups 0.527 6 8.78E-02
Total 1.517 8
LCP
Between Groups 142.312 2 71.156 4.89 0.055
Within Groups 87.305 6 14.551
Total 229.617 8
Pmax
Between Groups 193.761 2 96.88 2.597 0.154
Within Groups 223.83 6 37.305
Total 417.591 8
图2-1 不同海拔鹅绒委陵菜叶光合作用的光响应曲线
Fig.2-1 Light response curve photosynthesis of
Potentilla anserina at different altitude
3 讨论
3.1 光合色素含量的变化
到目前为止,国内外有关叶绿素含量的研究报道较多.
Lichtenthaler等[9]研究指出,生长于较高光强下的植物,其叶
绿素含量较少,何涛通过对不同海拔三种高山植物叶片结构
与光合生理相关性的研究表明,随着海拔的升高,火绒草、二
裂委陵菜和蒲公英叶片中叶绿素含量表现出不同程度的降
低,与本文的研究一致,随着海拔升高鹅绒委陵菜叶片的叶绿
素含量呈下降趋势,叶绿素a/b呈上升趋势.
Hasselt[10]认为,低温与光照相结合是色素含量下降的主
要原因.目前,对低温胁迫而使叶绿素含量下降的原因有两种
解释:Friend认为[11],较低温度和高光强条件下叶绿素含量
下降,可能是低温限制了叶绿素的合成,而不是光引起的叶绿素的破坏.Hasselt认为[10],低温胁迫下叶绿
素含量的降低,不是色素合成的障碍,而是原有叶绿素受到光氧化的结果.何涛通过对不同海拔三种高山植
物叶片结构与光合生理相关性的研究表明,高山植物叶绿素含量低,可能是高海拔地区低温与强辐射相“偶
联”的结果.低温限制了叶绿素的合成,并伴随有叶绿素的光氧化[12].苏旭就青海湖畔三种盐生植物灰绿藜、
鹅绒委陵菜和西伯利亚蓼叶片结构与抗盐生理相关性的研究中表明,随着盐浓度的升高,三种植物叶片中
Chla和Chlt含量呈下降趋势;灰绿藜和鹅绒委陵菜叶片中Chlb含量也呈下降趋势,灰绿藜和鹅绒委陵菜叶
片中Chlb含量的下降减少了活性氧的产生,在一定程度上提高了两种植物的抗盐性,他认为,三种植物叶片
中Chlt含量的变化主要由Chla含量的变化所导致,高海拔盐生植物叶绿素含量的变化是低温、强辐射与盐
渍相“偶联”的结果.青海省属于典型的青藏高原气候区,气候寒冷、干旱、气压低、辐射强,并且随着海拔的升
高,辐射增强、温度降低、昼夜温差增大.而鹅绒委陵菜的生态适应性广泛,抗盐碱,不同盐渍化程度的草甸均
能正常生长发育,因此,本研究认为,鹅绒委陵菜叶片中叶绿素含量下降的机理与以上研究观点是一致的,随
着海拔升高鹅绒委陵菜的叶绿素含量呈下降趋势,叶绿素a/b的比值呈上升趋势,可能是低温、强辐射及高
盐碱等环境因子共同胁迫的结果.
迄今为止,关于植物体内叶绿素a/b与光合作用关系的研究已有较多报道.储钟稀等(1986)认为,叶绿
素a/b值与光合速率有着密切的关系,叶绿素a/b高时,一般在强光下光合速率较高,耐光抑制能力较强;叶
绿素a/b值低,有利于吸收光能[13].何涛通过对不同海拔三种高山植物火绒草、二裂委陵菜、蒲公英叶片光
合生理的研究表明,二裂委陵菜、蒲公英叶片中叶绿素a/b比值随着海拔的升高而逐渐升高,认为叶绿素a/
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青海师范大学学报(自然科学版) 2012年
b值的提高主要是由于叶绿素b含量随海拔升高有所降低引起的,这对强日辐射下植物的生存有一定适应
意义[12].苏旭在实验中发现,灰绿藜和鹅绒委陵菜叶绿素a/b的比值也呈现出基本相同的变化趋势,但西伯
利亚蓼则与其相反.本研究发现,随着海拔升高鹅绒委陵菜叶片的叶绿素a/b的值呈上升趋势.
叶绿素b主要存在于光系统Ⅱ(PSⅡ)捕光色素———蛋白复合体中,在强辐射下,较少的叶绿素b就可
捕获足够的光能,用于CO2 的固定.叶绿素b的降低减少了摄取过剩光能对光合反应中心的伤害,具有重要
的生理意义.鹅绒委陵菜做为高海拔盐生植物长期受低温、强辐射、低气压及盐渍胁迫,在生理功能上发生了
显著变化,在长期的进化过程中,逐步形成了以较低叶绿素b来适应环境.这样既满足了自身光合作用的需
求,同时较低含量的光合色素可以避免因摄取过多的光能而给光合机构造成伤害.
类胡萝卜素不仅是一类重要的光合色素不可缺少的结构成分,而且也是植物体内一种重要的内源抗氧
化剂.国内外关于类胡萝卜素的研究报道已有数篇[14]Yong(1991)指出,植物体内类胡萝卜素有两种重要作
用:①作为一种辅助捕光色素可有效地扩大光合器的吸收范围;②在猝灭三线态叶绿素和清除单线态氧及其
它有毒的活性氧中有保护器作用[15].何涛研究表明,三种高山植物类胡萝卜素含量随海拔的升高而逐渐升
高.他认为,在高寒地区,低温与强辐射相“偶联”作用下会导致过剩自由基的产生而引起叶绿体的光氧化伤
害,类胡萝卜素的增加是一种保护机制,且强辐射是类胡萝卜素相对含量增加的主要原因.海拔越高,太阳辐
射越强,紫外线辐射增加,类胡萝卜素相对含量的增加是高山植物适应环境的结果[12].
类胡萝卜素是一类广泛分布的非酶促活性氧猝灭剂,可高效猝灭与清除机体内产生的单线态氧1 O2,可
以有效地中断活性氧链式反应,从而防止活性氧对有机体的进一步伤害[16].苏旭认为,在高寒盐渍地区,低
温、强辐射与盐渍相“偶联”作用下也将导致过剩自由基的产生,从而引起对叶绿素的光氧化伤害,类胡萝卜
素含量的增加同样是一种保护机制,是高海拔盐生植物对逆境条件的一种适应.这是由于类胡萝卜素是一种
重要的保护性物质,含量的增加可以减轻活性氧对植物的毒害,以此来维持植物较高水平的抗氧化物质的能
力,从而能提高植物的抗盐性.
3.2 光响应参数的变化
光合作用是植物对逆境反应最为敏感的生理过程之一[17].生长于高海拔地区的植物,长期受环境中强
辐射、低气压及低气温等各种生态因子的胁迫,在生理功能上产生了一定的变化,发展了一套适应该环境的
特殊的生理机制.
植物生长期间,光照强度是影响光合特性的主要因素之一[18].表观量子效率(AQY)是光合作用中光能
转化最大效率的一种度量,可以正确地反映光合机构光合机能的变化[19].研究表明[20],Actinidia deliciosa
在生长期间,光照强度越低,表观量子效率越高.刘清华等[21]对银杏的研究中发现,随着 UV-B辐射的增
强,植物的净光合速率下降.张树源等研究指出,净光合速率在低光强下,随海拔升高而降低,在高光强下,则
随海拔升高而增加,在低气压(749mbar)下,青海高原C3植物的表观量子效率较低,在常压(1013mbar)下,
青海高原C3植物的表观量子效率较高[4].苏旭通过对生长于青海湖畔的灰绿藜、鹅绒委陵菜和西伯利亚蓼
三种高海拔盐生植物叶片光合生理的研究表明,生长于青海湖畔的三种高海拔盐生植物净光合速率和表观
量子效率比生长于西宁地区的同种植物低.高山植物表观量子效率较低,表明植物吸收的日光用于羧化CO2
的效率低,可能与高原地区的强辐射和低CO2分压有关,同时存在一定的光合作用光抑制现象[12].
本研究表明,湟源鹅绒委陵菜的净光合速率要比生长于西宁、民和的同种植物要高,这种变化与叶绿素
的变化是一致的,叶绿素a/b高时,一般在强光下光合速率较高,耐光抑制能力较强;表观量子效率的变化与
张树源、苏旭等的一致.笔者认为,在高海拔地区,太阳辐射强烈,气温低,大气中O2分压、CO2分压低,植物
吸收的日光用于羧化CO2的效率低,因此是各种生态因子共同作用的结果.
光合作用光响应参数的变化,除了体现在净光合效率和表观量子效率方面,还体现在光饱和点和光补偿
点方面.光饱和点较高在一定程度上反映了植物利用光能的能力较强[22].何涛研究表明,随着海拔的升高,
三种高山植物的光饱和点升高,光补偿点降低,认为是高山植物对强辐射环境的一种适应.叶片较厚、角质层
加厚以及栅栏组织细胞层数的增加趋势是光饱和点升高的原因之一.另外,他还指出,这种变化还可能与强
辐射有关[12].本研究发现,随着海拔的升高,该植物光饱和点的变化与以上观点基本相同.笔者认为,这种变
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第1期 张彦芬:鹅绒委陵菜光合生理特性与环境因子的相关性研究
化是高山植物对低温、低气压、强辐射和盐渍等多种生态因子的一种适应,这与其他高山植物的变化机制是
基本相同的.
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The Study of Correlation between Photosynthettc Phystology Characteristics
and environmental factors of Potentila anserina L.
ZHANG Yan-fen
(Minority Normal Colege,Qinghai Normal University,Xining 810008,China)
Abstract:The character of photosynthetic physiology of Potentilla anserina L growing the different al-
titude was studied by the gas oxygen electrode of the leaf discs and FMS-2pulse PAM fluorometer,inclu-
ding the parameters of chlorophyl fluorescene,net photosynthetic rate,apparent quantum yield,photosyn-
thetic pigment,light compensation point,Along with the increase of altitude,the content of carotenoid,
chlorophyl,Chlb and Chla of per leaf fresh weight have varying degrees of decline,while Chla/b,A505/
A652was reverse.with increasing of the elevation,the net photosynthetic rate increased in the low light
intensity,decreased in high light intensity;and maximum net photosynthetic rate increased gradualy,in
contrast to the dark respiration rate changes.Statistical analysis indicates that AQY,Φi,Pmax and Rd is
no significant difference between the three regions.
Key words:Qing-Tibetan Plateau;Potentilla anserina L.;photosynthetic physiology;correlation
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