全 文 ：不同生境下鹅绒委陵菜的生长繁殖特性
张彦芬 　(青海师范大学民族师范学院,青海西宁 810008)
摘要　[目的]探讨鹅绒委陵菜(Potentilla anserina L.)在不同生境下的生长繁殖特性。[方法] 以旷地和林下遮荫 2种生境研究鹅绒委陵
菜的克隆生长及繁殖特性。[结果]结果表明 ,鹅绒委陵菜无性系通过形态可塑性来实现对异质性环境的适应 ,与林下遮荫相比 , 旷地条
件下鹅绒委陵菜的无性系分株数量和匍匐茎数量较高 ,产生的间隔子较短。[结论] 该研究对野生植物资源的合理开发利用提供理论
依据。
关键词　鹅绒委陵菜;克隆生长;无性系;异质性环境
中图分类号　S647　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2009)07-02901-02
Influences of Various Habitats on Growth and Reproduction of Potentilla anserina L.
ZHANG Yan-fen　(College of Life and Geography Science ,Qinghai Normal University , Xining , Qinghai 810008)
Abstract　[ Objective] The purpose of this research was to discuss growth and reproduction characteristics of Potentilla anserine under the different habi-
tats.[Method] The clonal growth and reproduction characteristics of Potentilla anserina were studied in the habitats of open field and forest undergrowth.
[ Result] The results indicated that Potentilla anserina clone was adaptable to heterogeneity habitat by morphological plasticity.For the shading conditions
(forest undergrowth), therewere significant differences in numbers of ramets , stolons and spacer of Potentilla anserina clone.
Key words　Potentilla anserina;Clonal reprodution;Clone;Heterogeneity habitat
　　克隆植物在自然界分布广泛 ,是几乎所有生态系统的组
成成分 ,并在许多生态系统中处于优势地位[ 1] 。克隆植物具
有水平扩展能力和抗扰动能力 ,在寒冷 、阴蔽 、高海拔以及养
分贫瘠的生境中出现频率较高 ,近年来 ,已成为植物种群生
态学研究的热点之一[ 2] 。青藏高原因其独特的自然条件 ,大
量分布具有克隆生长特性的植物 ,其中鹅绒委陵菜就是比较
典型的物种 。
鹅绒委陵菜(Potentilla anserina)属蔷薇科 、委陵菜属 ,是
一种典型的匍匐茎型莲座状草本植物[ 3] ,多分布于海拔 500
～ 4300 m的草甸 、河漫滩和畜圈附近 。在我国的青海 、西藏 、
甘肃 、宁夏 、陕西 、河北 、内蒙古 、新疆 、黑龙江 、吉林和辽宁等
省均有分布[ 4] 。鹅绒委陵菜根纤细 ,中部或末端膨大呈棒
状 、纺锤形或球形的块根 ,匍匐茎紫红色 ,节间长 5 ～ 10 cm ,
节上生不定根和不定芽 ,可形成新植株 ,花果期 5～ 9月 ,花
黄色或淡黄色 ,花后 2～ 4周结实 ,果实成熟后易脱落 、瘦果 ,
深褐色 ,种子多不具萌发能力[ 5] 。鹅绒委陵菜主要通过根系
及匍匐茎进行无性繁殖 ,具有很强的克隆繁殖能力 ,极耐
践踏 。
近年关于该物种生物学和克隆生长的研究多有报
道[ 6 , 7-10] ,但关于生境对其生长及繁殖影响的报道甚少 。因
此 ,笔者研究了鹅绒委陵菜在旷地和林下遮荫 2种生境下的
克隆生长及繁殖特性 ,该研究为鹅绒委陵菜生物学特性的研
究内容之一 ,对鹅绒委陵菜野生植物资源的合理开发利用提
供理论依据。
1　研究区概况
试验在互助北山林场(国家级森林公园)内进行。该林
场位于青藏高原东北部 , 36°30′～ 37°9′N , 101°46′～ 102°45′
E
[ 11] 。采样地平均海拔为 2 750 m。在此海拔高度选择旷地
和林下遮荫 2种样地 。旷地的植物群落以野草莓(Fragaria
vesca L.)占优势并混有蛇莓(Duchesnea indica)、艾蒿(Artemisia
argyi)和车前草(Plantage asiatica)等;林下遮荫条件的植物群
落是以桦树为主的阔叶林 ,灌木有金露梅(Potentilla fruticosa)
和喜阴悬钩子(R.mesogaeus)等 ,草本层种类少 ,常见的有野
草莓 、蛇莓和野胡萝卜等。
表 1　不同样地的生态环境
Table 1　The environmental conditions of different sampling plots
样地
Sample plots
纬度
Latitude
经度
Longitude
海拔∥m
Altitude
透光度∥%
Transparence
土壤含水量∥%
Water content in soil
土壤 pH值
Soil pH value
土壤有机质含量∥%
Organic matter in soil
旷地 Open land 34°40.302′ 102°41.506′ 2 750 　　　100 　　　6.31 7.90 2.50
林下 Under forest 34°40.287′ 102°41.514′ 2 750 4.26 13.26 7.53 8.41
2　研究方法
2.1　种群特征　在每个样地随机选择一点 ,以此点为原点 ,
做 100 m 长的 2条互相垂直的直线 ,作为 X 轴和 Y 轴 ,建立
平面直角坐标系。利用随机数字表分别在 X 轴和Y 轴上产
生 2组 10个两位数的随机数字 ,分别代表 x 、y值 ,利用(x ,
y)作为样方的坐标 ,每个样地确定 10个面积为 1 m2 的样方。
测定经度 、纬度 、土壤含水量等环境因子(表 1),统计样方中
作者简介　张彦芬(1970-),女 ,青海湟源人 ,在读硕士 ,副教授 ,从事资
源植物学研究。
收稿日期　2008-12-17
鹅绒委陵菜种群的密度 、频度 ,样方内鹅绒委陵菜地上部分
高度 、地上生物量(鲜重)和地下生物量(干重)。
2.2　无性系生长特征　利用调查统计方法 ,在植物生长期
结束并即将进入枯黄的 9月中旬进行调查研究。每个样地
随机抽查统计 40个鹅绒委陵菜个体无性生长样本的有关参
数 ,包括匍匐茎数目 、分株数目 、间隔子长度 ,对所收集的样
本按匍匐茎 、基株和分株的地上与地下部分 、花果部分依次
分开 ,在 85 ℃的恒温箱内连续烘 24 h ,称其干重 ,并进行有关
分析处理。
2.3　数据处理　数据处理采用 SPSS统计软件进行分析。
安徽农业科学 , Journal of Anhui Agri.Sci.2009 ,37(7):2901-2902 , 2905　　　　　　　　　　　　　　　　　责任编辑　李玮　责任校对　卢瑶
DOI :10.13989/j.cnki.0517-6611.2009.07.044
3　结果与分析
3.1　鹅绒委陵菜种群特征　对两样地鹅绒委陵菜的密度 、
频度和生物量等项目进行了统计 ,结果见表 2。由表 2可知 ,
鹅绒委陵菜的频度 、密度 、平均株高 、生物量的分配在两样地
存在明显差异(P<0.05)。
表 2　鹅绒委陵菜种群特征
Table 2　The population characteristics of Potentilla anserina L.
样地
Sample plots
密度∥株/m2
Density
频度∥%
Frequency
株高∥cm
Plant height
地上生物量(鲜重)∥g
Overground biomass
地下生物量(干重)∥g
Underground biomass
林下 Under forest 49 53.0 8.63 148.30 45.741
旷地 Open land 61 90.5 6.67 119.27 67.027
3.2　无性系生长特征
3.2.1　匍匐茎。由表 3 可知 ,在旷地和林下遮荫 2 种生境
下 ,鹅绒委陵菜平均匍匐茎数量存在比较大的差异。同样的
海拔高度 ,旷地匍匐茎的数量较多 ,最多可达 6条 ,而在林下
遮荫条件下匍匐茎的数量较少 ,具有 1条和 2条匍匐茎的个
体约占该样地个体总数的 87.2%。
表3　不同生境鹅绒委陵菜匍匐茎数量百分比
Table 3　The number percentage of P.anserina stolons in different habitats
%
样地
Sample plots
1条 2条 3条 4条 5条 6条 7条 8条
旷地 Open land 30.8 34.1 21.5 9.7 　2.3 　1.6 0 0
林下 Under forest 53.2 34.0 10.5 2.3 0 0 0 0
3.2.2　无性系分株。具匍匐茎的无性系分株数量与匍匐茎
数量有直接关系。在所研究的海拔高度 ,鹅绒委陵菜很少产
生二级分株 ,无性系分株的数量一般等于其匍匐茎的数量。
据目测 ,在旷地中出现了具有二级分株的个体 ,而在林下遮
荫中只有一级分株。可见 ,除了匍匐茎数量不同外 ,不同生
境下鹅绒委陵菜产生分株的强度也存在一定程度的差异 ,与
林下遮荫相比 ,旷地条件下鹅绒委陵菜的无性系分株数量
较高。
3.2.3　间隔子长度。间隔子即连接相邻两克隆分株的横生
结构 ,如匍匐茎或根茎等。鹅绒委陵菜间隔子长度的可塑性
与克隆母株具有的匍匐茎数量有关。据统计发现 ,林下的间
隔子长度大于旷地 ,而且克隆母株的匍匐茎少于 4条时 ,两
生境之间的差异不显著 , 4条以上开始表现出明显的差异。
间隔子的长度不仅影响克隆分株在空间上的格局 ,而且也是
资源获取过程的重要形态学性状之一[ 6] 。匍匐茎各级间隔
子长度的变化趋势均为小※大※小 ,一般以第 2 ,第 3或第 4
级间隔子为最长 ,最末一级间隔子较长 ,第 1级最短 。
4　结论与讨论
克隆繁殖和生长的能力与植物本身的遗传特性有关 ,也
与环境条件有密切的关系。在旷地与林下遮荫 2种生境下
光照条件 、土壤含水量等环境因子存在明显差异。研究表
明 ,鹅绒委陵菜无性系通过形态可塑性来实现对异质性环境
的适应。
在光照相对充足而水分相对缺乏的旷地 ,植株较矮 、叶
片数量较多 、匍匐茎也较粗较长 ,无性系分株数相对较多。
按照克隆植物基株的风险分摊原理[ 12] ,基株将风险分摊给
更多的无性分株 ,方可降低死亡概率 ,提高适合度 ,在进化与
适应上有产生更多 、更大的子代分株的趋势 ,随着鹅绒委陵
菜无性系匍匐茎数目增多 ,其上的分株数 、间隔子数目都增
多 ,这降低了整个无性系的死亡风险 ,从而促进整个无性系
的有效生存和繁殖扩展。低光照条件下 ,鹅绒委陵菜的生长
会显著降低[ 13] ,与旷地相比 ,林下生境条件植物所接受的光
是有限的 ,而水分相对较充足 ,这种生境不利于种子萌发及
幼苗生长 ,克隆植物通过广泛的克隆整合作用克服幼苗在林
下不易获得足够的光和空间而造成的同化力不足 、生长缓慢
的缺点来繁衍后代 ,林下遮荫条件下鹅绒委陵菜的无性系分
株数量和匍匐茎数量较低 ,这于其他匍匐茎植物欧活血丹
(Glechoma hederacea)和 Lamiastrum geleobololon 在遮荫条件下
产生很少分株的反应格局相似[ 14] 。
间隔子作为典型的克隆器官 ,能把各“供养点(feed
site)” ,即获取主要资源的分株安置在微生境(Microhabitat)适
当的微斑块(Micropatch)上 ,以利于无性系内各分株对资源
(如光照 、水分和土壤养分等)的获取 ,具有确定分株和资源
获取结构的空间位置功能[ 15] 。该研究表明 ,鹅绒委陵菜在
林下条件下产生较长的间隔子 ,而在旷地下产生较短的间隔
子 ,这种可塑性反应格局与蔷薇科的匍匐委陵菜(Potentilla
reptans)、我国亚热带地区蛇莓和禾本科的 Cynodondactylon匍
匐茎间隔子的可塑性格局相似[ 16] 。间隔子的这种差异在具
匍匐茎数量较多的母株上表现更为突出 ,与匍匐茎长度的增
加一样 ,间隔子长度的增加有利于降低不利环境的影响 ,有
利于基株拓展新的领域 ,是获取资源的一种生态对策 。
总之 , 鹅绒委陵菜匍匐茎的长度和数目 、各级间隔子长
度 、分株数目等克隆生长 、形态特征的不同均是对微生境资
源差异的反应 ,最终结果是它对资源利用达到一种最合理的
状态 ,这有利于其后代繁殖 、存活 ,减少死亡风险 ,是一种选
择适应的结果 ,是无性系有效逃避较为恶劣的生境 ,同时也
是获取资源的一种生态对策 ,并对资源表现出一种觅养行
为 ,这是游击式克隆植物生长格局的一些显著特征[ 17] 。
参考文献
[ 1] DE KROON H, van GROENENDAEL J.The biology and evolution of clon-
alplants[M] .Leiden:Backhuys Publishers ,1997.
[ 2] SONGM H, DONGM ,JIANG GM , et al.Clonal plants along NECT and relation
of their importance to environmental conditions[ J] .Acta Ecologica Sinica , 2001 ,
21(7):1095-1103.
[ 3] ERIKSSON O.Mobility and clonal growth in Potentilla anserina[ J] .Oikos ,
1986, 46:82-87.
[ 4] 青海经济植物志编写组.青海经济植物志[M] .西宁:青海人民出版社 ,
1978:270-273.
[ 5] 郭本兆.青海经济植物志[M] .西宁:青海人民出版社, 1987.
[ 6] SHEN Z X ,CHEN Z Z ,WANG Y H, et al.Clonal growth stoloniferous herb Po-
tentilla anserina on degraded andnon-degraded alpine meadow soil[ J] .Chin J
Appl Ecol ,2003, 14(8):1332-1336. (下转第 2905页)
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的结果 ,从而为花序的形成和抽生奠定了营养基础。对照处
理的结果母枝 ,营养生长倾向较为强烈 ,营养积累不够充分 ,
导致花芽分化不够良好 ,形成细弱的花序 ,且同一花序又存
在着二次开花现象 ,这个过程消耗了大量的营养 ,笔者认为
这是对照结果母枝总花量小 、雌花数少 、花序开花整齐度低 、
每穗果数少和单果重小的根本原因。在二次开花过程中 ,植
株的内部营养物质动态变化情况及其与内源激素含量变化
的关系有待进一步研究。
图1　具有幼果的花序顶芽再次开花
Fig.1　The blooming again of apical bud in
the inflorescence with young fruits
图 2　花序二次开花造成果实发育大小差异
非常显著
Fig.2　The fruits with significantly different
size caused by the secondaryblooming
of the inflorescence
图 3　多效唑处理后花序一次集中开花
Fig.3　The concentrated blooming of the in-
florescence after PP333 treatment
参考文献
[ 1] 彭坚 ,李永红,李论 ,等.龙眼新品系四季花的选育[ J] .中国果树, 2005,
115(5):28-30.
[ 2] 彭坚 ,李永红 ,席嘉宾,等.化学调控四季花龙眼成花坐果的初步研究
[ J] .西北植物学报 ,2005, 25(7):1440-1445.
[ 3] 李映志,钟雪花.石硖龙眼初结果树摘心和短截的效应[ J] .福建果树 ,
2004(1):27-29.
[ 4] 李江舟,朱建华 ,徐宁,等.石硖龙眼开花坐果特性研究[ J] .福建果树 ,
2006(4):37-39.
[ 5] VOYIATZIS D G , PORLINGIS I C.The effect of paclobutrazol on shoot growth ,
flowering , fruit growth and bud abscission of the female pistachio(Pistacia vera
L.)[ J] .Sci Ann Fac Agric Aristotelian Univ Thessaloniki , 1992, 29:115-129.
[ 6] QUINLAN J D , RICHARDSON P J.Effect of paclobutrazol(PP333)on apple
shoot growth[ J] .Acta Hortic ,1984, 146:105-111.
[ 7] GREENE D W.Reduced rates and multiple sprays of paclobutrazol control
growth and improve fruit quality of`Delicious apple[ J] .J Am Soc Hort Sci ,
1991, 116:807-812.
[ 8] STEFFENS G L ,WANG S Y ,FAUSTM , et al.Growth , carbohydrate and mineral
element status of shoot and spur leaves and fruit of“Spartan”apple trees treated
with paclobutrazol[ J] .J AmSoc Hort Sci , 1985 ,110:850-855.
[ 9] 许建楷 ,高飞飞,袁荣才,等.多效唑对促进 柑成花和抑制冬梢的效
应[ J] .果树学报 ,1994(1):33-34.[ 10] 魏胜林.叶面喷施 PP333和硼对巨峰葡萄新梢生长及坐果的影响[ J] .果树科学 ,1997(3):179-180.
[ 11] 潘瑞炽.植物生长延缓剂的生化效应[ J] .植物生理学通讯, 1996(3):
161-168.
[ 12] LUCKWILL L C.The control of growth and fruitfulness of apple trees[ C]//
LUCKWILL L C.Physiology of tree crops.New York:Academic Press , 1970:
237-254.
[ 13] 梁武元 ,梁立峰,季作梁.荔枝花芽分化过程中内源赤霉素和吲哚乙
酸的含量动态[ J] .园艺学报 ,1987, 14(2):145-151.
[ 14] 陈清西,李松刚.氯酸钾诱导龙眼成花与内源激素的变化[ J] .园艺学
报 ,2004, 31(4):451-455.[ 15] 罗诗,李建国 ,黄旭明.妃子笑早花果与晚花果果实发育和糖积累动
态及品质差异的比较[ J] .华南农业大学学报:自然科学版 , 2005 , 26
(4):4-9.
[ 16] 邱燕萍,李志强 ,欧良喜,等.妃子笑荔枝不同花期果实发育特点及
叶、果营养差异研究[ J] .广东农业科学 ,2005(1):46-47.
[ 17] 李建国 ,黄辉白,黄旭明.妃子笑荔枝早花大果和晚花小果与营养竞
争的关系[ J] .果树学报 ,2003,20(3):195-198.
(上接第 2902页)
[ 7] LUG P ,NIE B.Field evalution of Elymus nutans under alpine grassland condi-
tions[ J] .Pratacultural Science , 2002,19(9):13-15.
[ 8] LI J Q ,WANG L X.Elementary study on the biological characteristic of Poten-
tilla anserina[ J] .J of Northwest Sci-Tech Univ of Agri and For(Nat.Sci.Ed),
2003, 31(3):190-192.
[ 9] ERIKSSON O.Ramet behaviour and population growth in the clonal herb Poten-
tilla anserina[ J] .Journal of Ecology ,1988, 76:522-536.
[ 10] 周华坤 ,周兴民 ,周立 ,等.鹅绒委陵菜的生长特征[ J] .西北植物学报 ,
2002 ,22(1):9-17.
[ 11] 青海农业地理编写办公室.青海农业地理[ M] .西宁:青海人民出版
社, 1979:1-2.
[ 12] 淮虎银,魏万红,张镱锂 ,等.不同海拔高度短穗兔耳草克隆生长及克
隆繁殖特征[ J] .应用与环境生物学报 , 2005, 11(1):18-22.
[ 13] 周华坤,周立 ,刘伟,等.两种生境下鹅绒委陵菜无性系形态的比较
[ J] .西北植物学报, 2002,22(6):1406-1414.
[ 14] SILVERTOWN J W.植物种群生态学导论[M] .哈尔滨:东北林业大学
出版社, 1987:184.
[ 15] 陈劲松 ,董鸣 ,于丹.青藏高原东缘匍匐茎草本野草莓的分株种群特
征及其沿海拔剃度的变化[ J] .生态学报 ,2003(3):428-433.[ 16] 王立祥,盖晓春.羊草无性系种群觅养生长格局与资源分配的研究
[ J] .植物生态学报, 1995,19(4):293-301.
[ 17] 刘庆 ,钟章成.无性系植物种群生态学研究进展几有关概念[ J] .生态
学杂志, 1995 ,14(3):40-45.
290537卷 7期　　　　　　　　　　　　　　俞征瑶等　` 四季花 龙眼花序二次开花调控的初步研究