全 文 ：2 0 0 9年 5月
第 4 6卷 第 3期
四 川大学学报 (自然科学版 )
J u or n al of i Seh uan Un iv r s eit y( N at ur al Sei en e ed E it in o )
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大叶鲜 7个自然居群的形态解剖学研究
唐 锐` ,
(1
. 四川大学生命科学学院
丽 ` , 李高阳 “ , 曹袁棋`
6 1 0 0 6 4 ; 2
. 河南省林业科学研究院 , 郑州 4 5 0 0 0 8)
摘 要 : 采用石蜡切片和计算机扫 描 、 数字化处理等手段 ,对 7 个不 同居群 的大 叶醉 R ho d 。 -
byr
u m or se u m (W ie s
.
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. 叶片的 几个形态解剖 特征进行测 量和统计分析 . 结果表明 : 大
叶葬叶片 由 1 层细胞构成 , 中肋 由上皮 细胞 , 下皮 细胞和厚壁细胞构成 ,无主细胞和副 细胞之
分 . 随着海拔的升高 ,大 叶鲜叶片的厚度 (r 一 0 . 4 4 7) 和中肋厚度 (r 一 0 . 5 0 4) 增加 , 叶片面积 (r
~ 一 。一7 0 2) 和叶片细胞 密度 ( 二~ 一 0 . 8 07 ` )减 少 , 灌木林下 生长 的居群与 乔木林下 的居群表
现 出很大差 异 . 初 步分析认为 , 大 叶鲜叶片的形态结 构变化与环境关 系密切 , 尤其是微环境 的
影响更为严 重 ; 叶片厚度和 中肋厚度增加 ,叶片面积和细胞 密度的减少可能是大 叶醉抗旱性增
强 的表现 .
关键词 : 海拔梯度 ; 大叶鲜 ; 解剖 结构
中图分类号 : Q 9 4 4 文献标识码 : A 文章编号 : 0 4 9 0一 6 7 5 6 ( 2 0 0 9 ) 0 3一 0 5 2 4 一 0 5
M o
r Ph o l o g i e a l a n a t o m i e a l s t u d i e s o n s e v e n n a t u r a l P o P u l a t i o n s
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4 4 7 ) a n d e o s t a e ( r = 0
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5 0 4 ) i n e r e a s e d
,
t h e a r e a ( r = 一 0 . 7 0 2 ) a n d e e l l d e n s i t y ( r = 一 0 . 8 0 7 ’ ) o f l e a v e s
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收稿 日期 : 2 00 7一 1 1一2 1
作者简介 : 唐锐 ( 19 8 3一 ) , 男 , 四川人 , 在读硕士研究生 , 主要从事资源植物学研究 .
通讯作者 : 王丽 . B m a i l : y z xj @ v ip . 1 6 3 . e o m
第 3期 唐锐等 :大叶醉 7个 自然居群的形态解剖 学研究
1 引 言
植物形态的变异 , 除 了受遗传因素控制之外 ,
从很大程度上讲 , 还受到生长环境的影 响 ,也就是
说 ,植物形态的变异是对环境适应能力的表现 , 研
究植物形态变异可 以为探究植物与环境的关系提
供可靠依据 . 在众多植物形态指标 中 , 叶片作为暴
露在周围大气环境 中最多的部分 ,受环境因子影响
显著 ,对环境变化最为敏感 ,能够充分体现环境 因
子的影响以及植 物对环境的适应性 . 有关叶片形
态与环境的关系在高等植物中已有很多研究 , 如海
拔高度的变化对植物叶片内部结构的影响 , l[] 干早
和气孔形态与叶片解 剖结构的关系图 等 . 类似的
研究还有很多 ,这些报道多数都认为植物叶片结构
与环境存在很大的相关性 . 可以看 出 , 研究植物形
态与环境关系对于研究植物多样性及适应性进化
具有举足轻重的意义 .
苔鲜植物是植物界 中的一大类群 ,在高等植物
中其种数仅次于种子植物 . 在植被类型 的指示和
演替 、水土保持和防止水土流失中起着十分重要的
作用 . 同时 , 由于苔鲜植物 的个体通 常都很低矮 ,
在解剖构造上也十分简单 . 即由单层或少数 多层
的细胞所构成 ,无维管束的构造 , 植物体表也无蜡
质的角质层物质被覆 ,其背腹面均可直接承受空气
中的污染物 ,在反映环境 污染方面 , 苔葬植物可提
供全年性的指示与预报 ,是仅次于地衣的最敏感的
指示植物 . 3j[ 目前 ,对苔鲜植物形态与环境关系的
研究有很多报道 ,但专门针对其叶片解剖形态和海
拔高度关系的研究却比较少 . 闭
大叶鲜 ( R h 。 d o b r 少 u m r o s e u m ( W e i s . ) L im -
p r
.
)是真鲜科 ( B r y a e e a e ) 大叶醉属 ( R h o d o b r 夕u m )
多年生植物 ,在中草药 中名为回心草 、 太阳草 、 岩谷
伞 . 在我国分布于东北 、 华北 、 西南地 区 ,为传统 民
族民间习用药 , sj[ 对冠心病的治疗有特殊 功效 . 相
对于其他鲜类植物而言 , 大叶鲜植株个体较大 , 初
生茎葡旬 ,分枝直立 , 顶部叶片大 , 聚集呈花状 ,便
于采集和观察 , 因此作为研究形态变异与环境的材
料 ,大叶鲜有其 自身的优越性 .
本文 以分布于四川省不 同海拔 高度 的 7 个大
叶鲜居群为材料 , 采用石蜡切片和计算机 扫描 、 数
字化处理等手段对叶片的几个形态解剖特征进行
测量和统计分析 , 研究了大叶鲜叶片的形态解剖特
征与海拔以及生境之间的关系 , 目的在于进一步阐
明鲜类植物形态变化与环境的关系 ,有助于更深人
地研究植物对环境的适应性进化方式 .
2 材料和方法
实验材料于 2 0 0 3年 8 月采集于四川省野外不
同生境下的相对阴湿处 ,共采集 了 7 个居群 , 具体
地点采集参数见表 1 . 凭证标本存放于中国科学院
成都生物所标本馆 .
参照李高阳〔6〕的方法对材料进行如下处理 :将
采集到大叶鲜材料用水清洗干净 , 于 F A A 固定液
中固定 2 4 h ,抽气 ,保存 . 将材料的叶片切除下来 ,
经酒精梯度脱水至蒸馏水 , 用水 冲洗 24 h 后放于
苯胺番红中染色 48 h , 再经酒精梯度脱水后 ,二 甲
苯透明 , 石蜡包埋 , 切片 (厚度为 5 拌m ) ,贴片后再
用二甲苯脱腊透 明 , 进行固绿复染 ,最后用加拿大
树胶封片 ,在 O l y m p u s 显微镜下观察并照相 .
每个居群随机选取 5 个个体 ,个体间选取成熟
程度相同的 3 片叶子 , 平展于扫描仪上进行扫描 ,
将带有刻度的直尺一同扫描作为标尺 . 扫描后 的
叶片用固定液处理后 ,番红染色 , 置于显微镜下 ,取
中部六边形细胞处进行显微摄影 ,用于进一步的细
表 l 大叶醉采集地点及相关环境参数
T a b
.
1 T h e e o l le e t io n s it e s a n d e o r r e l a t iv e 。 u r r o u n d i n g P a r a m e t e r s o f R h o d o b r 夕 u m or s e u m 【W e i s . ) L im p r .
居群编号 采集地点 生境 海拔 ( m )
都江堰龙池国家森林公 园
茂县风仪镇
茂县叠溪镇
茂县太平镇
马尔康县热角电站
平武县王朗
壤塘县
柳杉人工林下
油松人工林下
次生灌木林下
针 阔混交林下
眠江柏原始林下
冷杉林下
云杉林下
2 10 0
四川 大学学报 (自然科学版 ) 第 46卷
胞密度测量 .然后将这些 叶片做进一 步的切片处
理 (厚度为 8户 m ),选取刀切部位在叶片中部的蜡
带制片 , 在 O ly m p u S 显微镜 下观察并照相 . 将扫
描的照片和标尺数据在 A r c vi e w 3 . O 中计算出叶片
面积 、 中肋厚度 、 叶片厚度和细胞密度 ,相关性分析
在 S P S S 12 . 0 下进行 ,用 P e a r s o n 相关系数 ( r ) 检验
其相关性 , 用 T w 。一 at il e d t 检验检测其显著性 .
3 观察结果
3
.
1 不同居群叶片形态解剖特征的差异
大叶鲜叶片由 1 层细胞构成 , 中肋由上皮细胞
(即 i t h e li a l e e l l ) , 下皮细胞 ( h y p o b l a s t )和厚壁细胞
( S et r e记 )构成 ,无主细胞和副细胞 . 不同居群叶片
的中肋结构见图 1 ,其区别主要在于中肋厚壁细胞
和上皮细胞的多少 .
将不同居群随机采取的成熟程度类似的叶片
通过切片技术和计算机处理后所得数据见表 2 . 居
群 3 的叶片厚度较大为 28 . 5 拌m ,而居群 1 和 2 较
小只有 21 拜m 左右 , 其余居群在 24 . 8’ 一 25 . 9 拌m
间变化 . 叶片面积在 9 . 1~ 23 . 6 m m Z 之间 ,其中居
群 1 最大 ,居群 6 的最小 . 中肋厚度在 4 ~ 74 . 6
拼m 之间 ,居群 3 最大 ,而居群 1最小 . 从解剖结构
上看 ,居群 3 、 5 、 6 、 7 下皮细胞层数为 3 , 而居群 1 、
2
、
4 的只有 2 层 . 居群 7 的叶片细胞密度最小为
3 6
.
4 / 1 0
一 ’
m m
, ,而居群 1 最大为 6 5 . 1 / 1 0 一 ` m m Z ,
其余在 4 6 . 4一 5 8 . 4 / 1 0 一 ’ m m Z 之间 .
表 2 不 同居群 间形态解剖特征的比较 ( , 5% 置信区 间 )
T a b
.
2 C
o m p a r is o n o f th e e h a r a e t e r o f m o r p h a n d a n a t o m y i n d i f f e r e n t p o p u la t io n s ( 9 5%
e o n
f id
e n e e in t e r v a l )
居 群编号 叶片厚度如 m ) 叶片面积 ( m m Z ) 中肋厚度如 m ) 叶片细胞密度 ( / 10 ~ ` m m , )
1 2 1
.
1士 1 . 8 2 3 . 6士 2 . 0 4 4 . 0士 3 . 3 6 5 . 1士 4 . 0
2 1
.
9士 1 . 4 1 5 . 8士 1 . 6 1 . 2士 3 . 2 5 8 . 4士 3 . 8
2 8
.
5士 2 . 1 0 . 2士 0 . 7 4 . 6士 6 . 2 4 6 . 9士 2 .
2 4
.
8士 1 .
2 4
.
8士 1 .
l 2
l 2
6士 0 . 8 6 3 . 9士 4 . 5 7 . 4士 4 .
1士 0 . 9 6 4 . 9士 4 . 8 56 . 3士 3 .
2 4
.
9士 1 . 1 1 . 4士 0 . 9 6 7 . 2士 4 . 4 6 . 4士 2 .
2 5
.
9士 1 . 7 9 . 1士 0 . 5 6 8 . 3士 5 . 0 36 . 4士 2 4
叶片细胞密度为叶片表面中部的细胞密度
图 1 大叶醉叶片解剖结构
数字代表居群编号
5
. 厚壁细胞 ; E . 上皮细胞 ; H . 下皮细胞
F i g
.
1 A
n a t o m ie a l s t r u e t u r e o f l e a v e s i n R h o d o b r 夕u m r o s e u m
D ig i t s r e p r e s e n t e d t h e e o d e o f p o p u la t io n s
5
.
S t e r e i d ; E
.
E p i t h e li a l e e l l ; H
.
H y p o b l
a s t
第 3期 唐锐等 :大 叶醉 7个 自然居群的形态解刹 学研 究
3
.
2不同居群形态解剖特征与海拔的相关性
将表 2的数据以 各居群海拔高度为 X坐标 ,
形态解剖特征的值为 Y 坐标 , 绘制成坐标图 ,计算
其相关系数 ( r) 并用 T w 。一 at il ed t 检验检测其显著
性 .
矛= 0
.
5 0 4
矛, 二一 0 . 8 0 7 .
广二住 4 7
用聋徽荣属蹼
广二一0 7 0 2
807()6阴4321
O ` es es es es ` e e e es se ` se es es es
18 0 0 18 3 0 2 10{) 2 30() 2 4 1 0 3 0 8 0 3 1 0 0
海拔 (m )
图 2 叶片厚度 、 面积 、 细胞密度及中肋厚度
与海拔的关 系
, 表示显著性 (尸 < 0 . 5)
F ig
.
2 T h e r e la t i o n s h i p b e t w e e n a l t it u d e a n d t h e e p i
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e r m a l a r e a
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e k n e s s o f le a v e s
, t h i e k n e s s o f
e o s t a e , e e l l d e n s i t y o f l e a v e s r e s P e e t i v e l y
从 图 2 可以看出大叶醉各形态解剖特征与海
拔高度之 间存在 明显 的相关性 , 用 S P S 1S 2 . o 作
P ea r so n 简单相关分析发 现 , 随着海拔 的升高 , 除
居群 3 外的各居群叶片厚度 (相关系数 r ~ 。 . 4 4 7 )
和中肋厚度呈增加趋势 (r 一 0 . 5 0 4 ) , 叶片面积 (r -
一 0 . 7 0 2 )和叶细胞密度 (r - 一 0 . 8 07 ’ ) 呈减小趋
势 , 即叶片厚度与中肋厚度与海拔高度呈正相关关
系 , 而叶片面积和细胞密度与海拔高度呈负相关关
系 ,但仅细胞密度在 0 . 5 水平上显著性 . 由于群居
3 的各项特征数值与相近海拔高度 的居群相 比差
异都很明显 ,不符合上述各形态特征随海拔高度变
化的规律 , 因此 ,有必要排除居群 3 而分析其他 6
个居群的形态解剖特征与海拔高度的相关性 . 排
除后分析发现 , 变化趋势与图 2 相 同 , 但在数值上
均有增强的现象 ,其中叶片厚度与海拔高度的相关
性变化最为明显 , 由中相关 (r 一 0 . 4 4 7) 变为显著
的强相关 (r 一 0 . 8 7 4 ’ , 关 表示显著性 P < 0 . 5 ) ) .
4 讨 论
植物生物学特征的差异一方面是 由遗传因素
决定 的 , 另一方面也是环境生态因子对植物的影响
和植物对不同环境的响应所引起的 ,是植物适应性
进化的结果 . 叶是植物的同化器官 , 同时又是蒸腾
作用的主要器官 ,植物在生长过程 中 , 其表面与外
界环境接触 ,叶片直接暴露于空气 中 , 外界环境 的
各种不利因素首先作用于叶片表面 , 因而植物对环
境的反应也较多地反映在叶的形态和结构上 , 〔7〕即
植物的叶片性状反映了植物的适应对策 . 〔sj
作为低等植物 , 苔鲜植物 的叶片结构 非常简
单 ,通常是由单层细胞构成 , 仅有少数种类是 多层
细胞 ,苔鲜植物没有叶脉 , 只有 中肋 ,有些种类 的种
类不明显或无中肋 . 闭对于不断变化的外界环境有
很迅速很直观的表型变化 ,在长期的进化过程 中形
成 了一些特殊的形态结构以适应不断变化的环境 ,
如叶片的毛状叶尖可以通过反射人射的光照而减
少水分蒸发 , 同时防止过强的辐射对苔鲜植物 的伤
害 , 0j[ 叶片上的庆和突起可以反射太 阳辐射 ,也有
利于水分的传导 ,使水 分尽快被植 物的细胞所 吸
收 . l0[ 〕本研究所采用 的材料大叶醉也有其对 恶劣
环境的适应方式 , 与早醉类似 , 它也 能通过叶片的
卷曲减少水分蒸发 , 常形成垫状 、 丛状或毯状 的生
长型 ,从而提高了毛细管系统 的持水力 , 减少 了空
气在叶片表面的运动 , 进而减少水分的蒸发 , 保持
了水分 . 闭
结构是功能的基础 , 植物结构 的变化必然影响
到生理生态功能的改变 . 生长于不 同环境 的鲜类
植物居群 , 由于长期对环境的适应 , 在很 多形态特
征上会有一定变化 . 叶具有区别于其他植物器官
的特殊性 ,叫 因此了解植物叶片形态解剖结构对环
境变化的响应与适应是探索植物对 环境变化 的适
应机制和制定相应对策 的基础 . l[ 〕本研究 中对解
剖特征的观察发现 ,大叶醉叶片中肋 中没有导水细
胞 ,表面没有栉片结构 ,也不被蜡质 , 叶片细胞没有
疵状突起 . 这些抗旱性解剖结构的缺乏说 明 ,大叶
醉在鲜类植物中耐旱性不是很强 . 可是 , 大叶鲜 的
分布却十分广泛 , 生存 的环境也很多样化 , 其中不
乏有 比较干旱的环境 . 大 叶鲜这种在不具备很多
其他醉类所有的抗性结构的条件下 ,对恶劣环境的
适应方式很值得研究 . 从图 2 的分析结果得知 , 随
着海拔高度的升高 , 大叶醉对海拔高度升高的适应
性在叶片解剖形态上主要表现为叶片厚度 、 中肋厚
度增加 , 叶片面积 、 叶细胞密度减少 .
海拔升高引起的环境因子变化有很多 ,其 中主
要是空气湿度降低 ,土壤水分减少 , 太阳光及紫外
线辐射强度增加 , l2[ 〕这些变化在某种程度上 与干
早环境非常相似 , 同时 ,海拔每升高 10 O m ,温度约
降低 0 . 6 ℃ . H u n er ls[ 〕等指出 ,寒冷一般能使 叶片
四川 大学学报 (自然科学版 ) 第 4 6卷
增厚 1. 5倍 , 主要是靠叶肉细胞体积增大 . 费松
林 l[’ 〕等在对亮叶水青 冈叶片和木材的解剖学特征
及其与生态因子的研究中 ,也发现叶片总厚度与寒
冷指数呈正相关关系 . 本研究 中 , 大叶鲜叶片厚度
增加是其对海拔升高而带来的低温环境的适应 ,这
对于大叶鲜在高海拔地区空气湿度很低的环境下
叶片仍能保持足够的水 分相当重要 . 另外 , 李芳
兰 l[ `〕等对四川黄护叶片的研究表 明 ,海 拔梯度上
降水量减小 , 四川黄护表皮细胞密度变小 ,本研究
结果与其结论具有一致性 . 随着海拔的升高 , 降水
量减少 , 叶片横切面细胞密度大小对水分横向流动
影响很大 ,细胞密度小有利于水分传导 ,这可能是
其有助于抗早的原因 . 阔 同时 , 叶片细胞间存 在的
导水结构或变化机制 (如胞间连丝和微管变化 )对
植物 抗旱 能 力 的影 响 也 是 不 可 忽视 的 因素 之
一 郎〕因此 ,对于不同鲜类植物对缺水环境适应方
式的差异 le[ 〕 , 也值得进一步研究 . 中肋 作为鲜类
植物叶片的支撑结构和导水组织 ,其厚度的增加能
加强大叶鲜对叶片的支持力度 , 同时也增强了叶片
的导水能力 , 对大叶鲜适应高海拔的恶劣环境有很
重要的意义 . 总而言之 ,本文中研究 的几个叶片形
态解剖特征的变化都有助于大叶鲜抵抗 由于海拔
升高而带来的相对干旱的环境 .
在 7 个居群中 , 3 号居群叶片 的几个形态解剖
特征数值都很特殊 , 叶片厚度 和中肋厚度最大 , 叶
片面积和细胞密度比高海拔的居群还小 ,这可能与
3 号居群所处生境有一定关系 . 虽然 3 号居群的海
拔高度居中 ,可是其生境为次生灌木林 , 与其它 的
乔木林不同 . 苔鲜植物对微环境非常敏感 , 尤其是
空气湿度和见光度 , 次生灌木林下空气湿度比乔木
林要低得多 ,见光度也相对较大 , 3 号居群 的这些
叶片形态解剖特征在一定程度上是对环境适应 的
结果 . 无论是叶片厚度和 中肋厚度相对较大 ,还是
叶片面积和细胞密度相对较小 , 都是对空气湿度
低 、 光照强等干旱环境 的适应 .
此外 ,本研究对大叶鲜的叶片形态与海拔的关
系进行了探讨 ,发现随着海拔 的升高 , 叶片的宽度
递减而长度递增 . 陈军等闭 研究 了尖叶拟船 叶辞
居群叶形态的变异 ,认为叶的形态变异与海拔高度
之间存在一定相关性 , 即随着海拔的升高 , 叶从卵
圆形~ 倒长卵形~ 卵披针形 . 与本研究的观察结
果有类似变化 , 但由于海拔跨度不是太大的缘故 ,
统计结果没有表现出显著的差异 , 因而未进行更深
人的讨论 ,需要在后续的实验中对其叶型变化机制
进行更详尽地研究 .
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[责任编辑 : 白林含 ]