全 文 ：第 46 卷 第 11 期
Vol． 46 No． 11
山 东 大 学 学 报 (理 学 版)
Journal of Shandong University(Natural Science)
2011 年 11 月
Nov． 2011
收稿日期:2011-03-19;网络出版时间:2011-11-07 16∶ 32
网络出版地址:http:/ /www ． cnki． net /kcms /detail /37． 1389． N． 20111107． 1632． 022． html
基金项目:国家自然科学基金资助项目(31070010) ;山东省自然科学基金资助项目(Y2007D21)
作者简介:黄正莉(1986 － ) ，女，硕士研究生，从事植物系统及资源分类学研究． Email:huangli624@ 163． com
* 通讯作者:赵遵田(1952 － ) ，男，教授，博士生导师，从事植物系统及资源分类学研究． Email:ztzhao@ sohu． com
文章编号:1671-9352(2011)11-0005-03
油藓目(Hookeriales)苔藓植物在
山东省的首次发现
黄正莉1，任昭杰2，李林1，赵遵田1*
(1．山东师范大学生命科学学院，山东 济南 250014;
2．山东博物馆自然部，山东 济南 250014)
摘要:通过对采自山东省昆嵛山的 5 份苔藓植物标本进行鉴定，首次发现了油藓目 Hookeriales及尖叶油藓 Hooke-
ria acutifolia Hook． et Grev 在山东省的分布，详细描述了该种的形态特征，并进行了相应的讨论。
关键词:苔藓植物;油藓目;尖叶油藓;新记录;昆嵛山;山东省
中图分类号:Q949. 35 文献标志码:A
Hookeriales new to Shandong Province，China
HUANG Zheng-li1，REN Zhao-jie2，LI Lin1，ZHAO Zun-tian1*
(1． College of Life Science，Shandong Normal University，Jinan 250014，Shandong，China;
2． Natural Department of Shandong Museum，Jinan 250014，Shandong，China)
Abstract:The moss order Hookeriales and the species Hookeria acutifolia Hook． et Grev were reported as new to Shan-
dong Province． The description of H． acutifolia based on specimens and the corresponding discussion were presented．
Key words:Bryophyte;Hookeriales;Hookeria acutifolia;new record;Kunyu Mountain;Shandong Province
0 引言
油藓目(Hookeriales)苔藓植物属于真藓亚纲
(Bryidae)侧蒴双齿亚类(Pleurocarpi-Diploepide-
ae) ，位于变齿藓目(Isobryales)和灰藓目(Hypno-
bryales)之间，本目多属于暖地藓类［1］。目前油藓目
苔鲜植物科属分类系统比较混乱，一直存在很大争
议，学者意见不一［1-5］。本文主要依据陈邦杰
(1978)系统进行分类，油藓目 Hookeriales分为 2 亚
目，即丝藓亚目 Nematacinales 和油藓亚目 Hookeri-
nales。油藓亚目 Hookerinales 包含 5 科，我国有 4
科，即油藓科 Hookeriaceae、刺果藓科 Symphyodon-
taceae、白藓科 Leucomiaceae和孔雀藓科 Hypoptery-
giaceae［1］。其中油藓科 Hookeriaceae 在全世界共
27 属 600 余种，主产于热带地区，中国产 9 属 23
种［6］。其中油藓属 10 种，常见于北半球潮湿温暖的
生境，中国产 1 种，即尖叶油藓 Hookeria acutifolia
Hook． et Grev［6］。
作者分别于 2010 年 6 月和 10 月对山东省昆嵛
山国家自然保护区苔藓植物进行了系统的野外考察
研究和标本采集，通过对其中 5 份苔藓植物标本的
鉴定，首次发现了油藓目 Hookeriales 及尖叶油藓
Hookeria acutifolia Hook． et Grev 在山东的分
布［6-8］。在对标本鉴定的基础上还对该种进行了详
细的特征描述，拍摄了生境和显微照片(图 1) ，并对
蒴齿和孢子做了电镜扫描(图 2)。本次研究旨在为
山东省苔藓植物研究提供新资料，同时也希望为中
6 山 东 大 学 学 报 (理 学 版) 第 46 卷
国乃至世界苔藓植物的研究提供基础资料。
图 1 尖叶油藓 Hookeria acutifolia
Fig． 1 Hookeria acutifolia
图 2 尖叶油藓 Hookeria acutifolia蒴齿及孢子的
电镜扫描图
Fig． 2 SEM photographs of Hookeria acutifolia
1 结果
尖叶油藓 Hookeria acutifolia Hook． et Grev，
Edinburgh J． Sci． 2:225． 1825． H． nipponensis (Be-
sch．)Broth．，Nat． Pfl． ed． 1(3) :934． 1907
植物体中等大小，稀疏丛生，单一或扁平分枝，
黄绿色或灰绿色，具油脂光泽。茎匍匐横生，长 3 ～
10 cm，横切面圆形或椭圆形，具略分化的中轴，基部
被红棕色假根。叶多列，腹叶和背叶紧贴，干时略皱
缩，湿时平展，叶多不对称，卵形、披针形或阔披针
形，(1. 8 ～ 2. 5)mm ×(0. 7 ～ 1. 0)mm，先端阔急尖
或钝尖，叶边不分化或具 1 列较长的细胞，无角细胞
分化。叶边平展、全缘，中肋缺失，叶中部细胞大，透
明，卵状六角形或短方形，平滑，(150 ～ 250)mm ×
(50 ～ 80)μm，叶尖细胞较短。雄苞芽状、雌苞侧
生，雌苞叶较小，卵状披针形，无性繁殖芽胞或假根
棒槌形，常着生于叶片尖端和叶缘，多由 3 ～ 5 个细
胞组成。孢蒴长卵形，平列或下垂，长 1 ～ 2 mm，蒴
柄长 10 ～ 20 mm，黄色或红褐色，平滑，蒴齿具横隔，
两层，外齿层齿片披针形，橙黄色，具细疣，内齿层黄
色，具细疣，齿条狭。蒴盖圆锥形，具直喙，蒴帽 2 ～
2. 5 mm，钟形，边缘多瓣裂，孢子直径 12 ～ 16 μm，
具弱疣。
鉴定标本:山东省昆嵛山，20101130;20101235;
20101297;20101386;20101127(SDNU)。
生境:海拔为 350 ～ 400 m 的溪边湿石生、溪边
石缝生、溪边土生及石上土生。
地理分布:广泛分布于亚洲、非洲、北美东部和
南美北部［6］，我国广布于长江以南各省区(江苏、浙
江、安徽、福建、台湾、江西、湖南、广东、香港、海南、
广西、四川、贵州、云南和西藏)［6］。
2 讨论
油藓目苔藓植物多为暖地藓类，该目植物在我
国广泛分布于长江以南地区，北方地区有极少分布，
而山东则为首次发现，显示了该种的分布很可能正
在向北推移。
尖叶油藓(H． acutifolia Hook． et Grev)是一种
热带成分，多生于海拔 550 ～ 2 500 m 林内阴湿石
面、腐木上或山地路旁阴湿土壁、树基成片贴生。此
外该种也是首次在北方地区发现，这是与山东特殊
的地理位置和海洋性季风气候相关的。空气湿润、
温差较小、无霜期长、雨量充沛等因素都为该种在此
地的生长繁衍提供了有利的条件。
地质时代以来，山东一直处于相对稳定的热带、
亚热带气候，直到全球性气温下降及发生了强烈的
阿尔卑斯山造山运动和第四纪冰川等原因，才逐渐
形成了现代世界气候带，这也就为山东遗留下了许
多热带苔藓植物成分，所以除了上述分布推移的原
因，该种也很可能是“古热带孑遗植物”［9-10］。
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(编辑:相峰)
(上接第 4 页)
本文采用农杆菌介导法成功地将来自木霉的新
型几丁质酶基因和来自烟草的 β-葡聚糖酶基因导
入番茄，得到了抗病性增强的、生长发育正常的转基
因植株。分子生物学检测表明，几丁质酶基因和葡
聚糖酶基因已经整合入番茄基因组。这些转基因植
株能够结实，通过进一步培育，有望形成抗病株系或
品系。本文结果为进一步研究番茄抗病性和培育抗
病番茄新品种奠定了重要的技术基础，同时提供了
新种质。
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(编辑:相峰)