全 文 ：福 建农业 学报 1 7仅 ) : 2 2 6一 2 3 0 , 2 0 0 2
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c ie n c e s 文章编号 : 1 0 0 8一 0 3 8 4 ( 2 0 0 2 ) 0 4一 0 2 2 6一 0 5
宽叶雀稗群落生物量和生长规律的研究
胡宏友 ` ,2 , 林 鹏“ , 杨志伟 “
(1
. 福建省亚热带植物研究所 , 福建 厦门 3 6 10 06 ; 2 . 厦门大学生命科学学院 , 福建 厦门 3 6 10 12 )
摘 要 : 禾本科多年生牧草宽叶雀稗适宜在福建南亚热带丘陵酸性赤红壤上生长 , 人工种植的宽叶雀稗群落鲜草
产量峰值在 8 月份 , 为 4 0 5 0 9 · m 一 , , 生物量峰值 (干重 ) 则出现在 9月份 , 其中地上部 1 398 . 8 9 · m 一 , 、 地下
部 7 7 0· 8 9 · m 一 2 。 群落全年生长呈周期性变化 , 生物量波动符合 L o g i s t i。 曲线 : 夕= 1 6 3 4 . 4 6 / ( l + 。 , · ` , , , `一 ` · ’ o , ` , x
10
一份) 。 根据 9 月份最高现存量估计 , 其年净第一性生产力为 2 16 9 . 6 9 · m 一“ · a 一 , 。 群落生长分 4个阶段 : 缓慢
增长 ( 2~ 4 月 ) 、 加速增长 ( 5~ 6 月 ) 、 减速增长 ( 7一 9 月 ) 、 生长停滞和下降 ( 1 0一 1 2 月 ) . 降雨量是影响生物
量的重要因素 , 二者呈显著线性正相关 , 相关系数为 。 . 97 8 3 , 回归方程为 夕~ 一 74 . 3 7 7 9+ 。 . 9 4 80 x .
关键词 : 宽叶雀稗 ; 生物量 ; 生长分析
中图分类号 : 5 543 文献标识码 : A
B i o m a s s a n d g r o w t h a n a l y s i s o f aP sP
a l u m w e t t s t e in ii e o m m u n i t y i n S o u t h F u ji a n
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A b s t r a e t
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T h e b i o m a s s v a l u e o f a b o v e
一
g r o u n d p a r t o f t h e e o m m u n i t y r e a e h e d t o it s
h ig h e s t p o i n t
,
13 9 8
·
8 9
·
m 一 2 i n A u g u s t , 19 9 4 ; t h e u n d e r 一 g r o u n d p a r t 7 7 0
·
8 9
·
m 一 2 i n se p t
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.
B i o m a s s o f
t h e e o m m u n i t y f l u e t u a t e d i n a e e o r d a n e e w i t h th e 10 9 1: t ie e u r v e
: 少一 1 6 3 4 . 4 6 / ( z+ e , · ` , , , `一 , · ” 3` , ` ’ 。一 , ! ) . T h。 h ig h e s t
v a l u e o f th e e o m m u n i ty
, 5 f r e s h w e igh t
s m e a s u r e d m o n t h ly w a s 4 0 5 0 9
·
m 一 , ( A u g
·
1 9 9 4 )
·
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.
1 99 4
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.
6 9
·
m 一 2 · a 一 1
.
T h r o u g h a g r o w th
a n a l y s is
, t h e a b o v e g r o u n d p a r t b i o m a s s o f t h e e o m m u n it y e h a n g e s w i th f o u r s t a g e s : s lo w in e r e a s i n g ( F e b一
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T h e i r r e g r e s s i o n
e q u a t i o n w a s y 二 一 7 4 . 3 7 7 9+ 0 . 9 4 80x , a n d t h e r e la t i o n e o e f if c ie n t ( r ) w a s 0 . 9 7 8 3 .
K e y w o r d s : P a sP
a l u m w e t t s t e i” 11 H a e k e l ; B io m a s s ; G r o w th a n a ly s is
我国南方气候条件优越 , 约有 .4 67 x 10 , h m Z
的草山草坡待开发 , 发展人工草场潜力很大 。 近年
我国南方 13 省区建立的人工草场面积 已达 1 . 30 x
10
`
hm Z
, 确立了南方畜牧业发展的可行性和高效
性川 。 选择适合南方丘陵山地生长的优质高产的牧
草品种 , 探索科学的集约化生产方式 , 成为推动南
方人工草场建设的关键 。 禾本科雀稗属牧草宽叶雀
稗 ( p a s P a zu m w e t t s t e i n i i H a e k e l ) 的适 口性好 , 营
养丰富 , 再生力 、 分粟力和耐牧性强 , 是建立放牧
型人工草地的优 良牧草 , 并已发展为南方牧草的当
家品种之一 z[, 习 。 本文报道了对闽南丘陵人工草地宽
叶雀稗群落的生物量及生长动态的研究结果 。
1 样地概况
样地位于福建省华安县丰山镇 , 属南亚热带季
风气候类型 , 海拔 150 m , 多为丘陵坡地 , 土壤为酸
性赤红壤 , 理化特性见表 1 。
收稿 日期 : 20 0 2一 0 1一 2 3
作者简介 : 胡宏友 (1 9 68 一 ) , 男 , 助理研究员 , 在读博士 , 主要从事植物生态及植物资源引种驯化等方面的研究 .
第 4 期 胡宏友等 : 宽叶雀稗群落生物量和 生长规律的研究 2 2 7
T sb l el
土壤容重
( g
·
e m一 3 )
表 l 样地土壤的理化特性
P h y s ie al an d eh e m i
e al P r oP r et i e s of t h 0 e 5 11 in s a mP l ef i el d s
土层深度
( e m )
土壤 p H 灼失量①
( % )( k g
·
e m一 3 )( k g
·
e m一 3 )( k g· e m一 3( ) k g
C a
·
e m一 3 )
M g
( kg
·
e m一 3 )
匕J QU,口0
,`五八」
0 ~ 2 0
2 0 ~ 4 0
2 0 6
2 33
7
.
14
8
.
0 9
l 8
3 3
2
.
6 9
3
.
0 5
4 0 ~ 6 0
9 0
1 l
注 : ①灼失量为烘干的土壤经 4 50 ℃灼烧 4 h 后的失重率 。
根据漳洲气象台提供的资料 , 该地区历年年均
温变化范围为 1 9一 2 2℃ , 日照时数 1 s o o h , 总辐射
量 4 . 9 1 x 1 0 6 k J · m 一 2 , 年降水量 1 5 3 8 . 5 m m 。 采样
年 ( 1 9 94 年 )各气象因子逐月变化的趋势略有不同 ,
其中月均温峰值在 7 月份 , 为 2 8 . 7℃ ; 谷值在 1 月
份 , 为 13 . 7℃ , 均高于历年相应值 ; 降雨量集中在
4~ 8 月份 , 占全年降雨量的 71 % , 而历年同期值仅
占全年的 “ . 3% 。 可见 , 1 9 9 4年同期降雨量更为集
中 。 采样年 ( 1 9 9 4 年 ) 与历年气象因子比较见图 l 。
析周年生长规律 , 应用 G r aP h t o ol ( V 2 . 0) 软件进行
数据拟合 ; 土壤氮用凯氏定氮法 ; 土壤磷用磷铝蓝
染色法 ; 钾 、 钙 、 镁用原子吸收光谱法 4j[ 。
图 1 采样年 ( 1 9 9 4 年 ) 和历年样地气象因子的比较
F i g
.
1 C
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m P
a r is o n o f t h e v a l u e s o f m
e t e o r o l o g i c a砚
f a e t o r s i n 1 9 9 4 w i th P a s t y e a r s
2 材料与方法
样地宽叶雀稗于 1 9 9 3年 3 月中旬撒播 , 播种量
45 0 k g
·
hm 一 2
, 除整地及牧草生长初期样地须人工
及时除杂草外 , 不作其它处理 , 自然生长 。 10 月中
旬作第 1次采样 , 翌年 3 月开始周年逐月采样 (至
1 9 9 5年 3 月 ) 。 根据收获法测定鲜重和生物量 l( m
x l m 样方 , 2 个重复 , 分为根 、 活秆 、 枯秆 、 活叶 、
枯叶 、 花 、 果 7 个组分 , 称干重 ) , 据生长分析法分
3 结果与讨论
.3 1 人工草地宽叶雀稗鲜草产量动态
1 9 9 4 年 3 月播种的宽叶雀稗至秋季形成郁闭
的群落 , 覆盖度达 95 %以上 , 株平均高度 。 , 72 m ,
草层高 。 . 45 m , 鲜草产量为 2 0 85 9 · m 一 2 。 周年测
定表明 : 3一 8 月份宽叶雀稗的鲜草产量的增长较
快 , 8 月份达到全年峰值 , 为 4 0 5 0 9 · m 一 2 (图 z ) 。
各组份解析表明 : 1 9 9 4 年 5 ~ 6 月份的降雨量较高 ,
群落生长旺盛 , 至 7 月份 , 叶片鲜重达全年的峰值 ,
4 63
.
9 9
·
m 一“ ; 活秆鲜重峰值在 9 月份 , 为 6 19 . 5
g
·
m 一 2 , 比叶片滞后 60 d 。 根据观察 , 宽叶雀稗在
福建漳州的花期为 8 月下旬 (图 2) , 在广西南宁则
为 7 月上旬 sj[ , 前者比后者物候期推迟约 45 d 。 测
定鲜草产量对合理 、 高效利用有一定参考价值 。 但
鲜重测定受降雨等因素的影响较大 ( 图 1 , 图 2) , 一
般以生物量较为准确 。
3
.
2 人工草场宽叶雀稗群落各组分生物量动态
宽叶雀稗群落地 上部生物量峰值出现在 9 月
份 , 达 1 3 98 . 8 9 · m 一 , , 全年变化呈单峰曲线 ( 图
2
, 表 2 ) 。 高于我国北方天然草地和草原〔6一幻 , 是内
蒙古科尔泌线叶菊草地的 7倍多 9j[ ; 为中科院 内蒙
古草原 生态系统定位站大针茅草原 的 2 . 97 倍 l0[ 〕。
可见 , 南方丰富的水热资源为发展人工草地提供 了
优越的条件 。 该值亦高于福建北部的宽叶雀稗草地
生物量 ( 1 1 0 72 9 · m 一 2户习 , 表明宽叶雀稗更适合
在亚热带南部生长 。
宽叶雀稗群落各功能器官生物量变化 曲线有较
大不同 (表 2) 。 活叶生物量峰值出现在 7 月下旬 , 达
4 63
·
98 9
·
m 一 , , 至 9 月份 (进入生殖生长期 ) 开始
大幅下降 , 反映了群落光合功能的下降 。 活秆生物
ǎ二à探公镬口
猫, ,川.和.则,}.}.侧.引.翻. , .ǎ护à侧叫
:{ }团围团 ,胡
2 2 8福建农业学报 第 7 1卷
量峰值期在 9 月下旬 , 比活叶滞后 30 d , 达 6 1 9 . 5
g
·
m 一 , 。 枯叶 、 枯秆在 9 ~ n 月迅速增加 (表 2) 。 宽
叶雀稗根系较浅 , 大量分布在 。~ 20 。 m 表土层 。 其
生物量季节动态呈 “ A ” 型 , 峰值期出现在夏末秋
初 , 为 7 70 . 8 9 · m 一 2 (表 2) 。 而邢福等人研究表
明闭 : 内蒙东部线叶菊根系生物量呈 “ V ” 型曲线 ,
峰值在早春和秋末 , 这说明不同的草地根系发育具
有不同的特点 。
宽叶雀稗根系与地上部生物量的比值 , 以春夏
两季营养生长旺盛期较高 (0 , 67 ~ 0 . 91 ) , 进入生长
期后开始下降 。 介于 tS a nt o n 所列举的热带与温带
草地根茎比值变化范围lz[ 〕。
表 2 福建华安丰山人工草地宽叶雀稗群落各组分生物 t 逐月变化
T a b l e 2 B io m a s s o f
e a e h f r a c t i o n o f P
.
we t t
s t e i n i i e o m m
u n it y i n g r as s l a n d i n H u a a n
,
F u j ia n (单位 : g · m 一 , )
采样时间 活叶 活秆 枯叶 枯秆 花 果梗 地上部合 计
根
(地下部 /地上部 ) 总计
1 9 9 3
,
5 / 1 0
1 9 9 4
,
2 6 / 3
2 7 / 4
2 6 / 5
2 2 / 6
2 4 / 7
2 4 / 8
2 7 / 9
2 7 / 1 0
2 4 / 11
2 9 / 1 2
1 9 9 5
,
2 7 / 3
3 2 5
.
2 2 4 7
.
9 8 0 0
.
0
39
.
1
5 1
.
8
0 0 2 0 3
.
4 1 3 6
,
9 ( 0
.
6 7 ) 34 0
.
3
10 3
.
2
23
。
4
30
.
2 2 84
.
4
1 02
.
6
1 2 6
。
4
1 6 4
.
3 4 7 7
。
7
2 8 0
。
9 6 4 9
.
1 5 9 2
.
3 ( 0
.
9 1 ) 1 2 4 1
.
1
215sco19.9605326
4 6 3
.
9 2 06
.
6 3 2 6
。
9 9 9 7
。
4
4 5 4
.
7
1 6 1 5
3 6 1
.
3
6 19
。
5
3 5 3
.
3 1 1 6 9
.
3
53 6
.
2
4 8 8
.
6
60
。
2
10 0
,
0
2 1
.
4
0
1 3 9 8
.
8 7 70
.
8 ( 0
.
5 5 ) 2 1 6 9 6
1 2 1
.
6 5 28
.
8
9 6
.
2
9 3
.
8
4 71
.
1
2 67
.
5
6 2 9
.
0
4 7
.
9
4 3 5
1 9
.
8
2 1
.
8
1 3 0 6
.
7
1 3 1 0
。
8
5 9 6
.
8 2 48
.
0 0 0 1 2 0 6
.
1 3 9 3
.
4 ( 0
.
3 3 ) 14 9 9
.
5
1 4 9
.
8 1 9 5
.
8 2 93
。
5 0 0 7 2 9
.
1
4 00 0
300 0
2 000
100 0
0
二
价
ǎ.怡·碧粼代抖欲护日·碧纲零叫
10 11 12
口 返青期
〔〕 果期
6 7 8 9
月份
圈 拔节期
仁月枯黄期
l当 抽枕期至花期
图 2 宽叶雀稗群落地上部鲜草产 l ( I ) 、 生物 t ( l )
及物候 ( I ) 谱图
F ig
.
2 B io m as
s ( I )
,
f r e s h w e i g h t ( I ) a n d p h e n o lo g ie a l
m a P ( l ) o f P
.
w e t st t e i n 应1 e o m m u n i t v in H u a a n ,
F u j ia
n P r o v in e e
根据最高现存量 ( p e a k S t a n d i n g C r o p ) 估算人
工宽叶雀稗生产力川 , 该群落年总第一性生产力约
2 1 69
·
6 9
·
m 一 , · a 一` 。 与天然草地和草原相比要高
出许多 。 是温带草甸 ( 5 0~ 2 4 0 0 9 · m 一 2 · a 一 , ) 最
高值的 1 . 5 倍多 , 约为热带稀树草原 ( 5 3 0 ~ 8 70
g
·
m 一 , · a 一 , ) 最高值的 2 . 5 倍 。 可见 , 人工宽叶雀
稗群落在固定光能 、 积累同化物上 , 比许多典型天
然草原具有更大的优越性 .
3
.
3 群落地上部生物 t 和降雨 t 的关系
影响群落生物量累积的因素很多 , 其中降雨量
是重要的原因之一 。 1 9 9 4年雨量变化趋势 (图 l) 与
群落生长节律基本一致 ,二者存在一定的相关关系 。
经对测定数据与雨量分布的相关分析 , 得出如下回
归方程 :
y = 一 7 4 . 3 7 7 9 + 0 . 9 4 8 0 x
式中 , y 为 逐月现存生物量 ( g · m 一 , ) , x 为 逐
月降雨累积量 ( m m ) 。
二者的相关系数 r ~ 0 . 9 78 3( t 检测达到极显著
水平 ) 。
林智贵等人研究证实阁 : 尽管宽叶雀稗抗旱耐
膺 , 但水湿条件好 , 其生长迅速 , 而且产草量随着
降雨量增加而增加 。 本研究进一步量化了这一结论 。
此外 , 该结果也与邢福等对线叶菊草地研究结果一
第4 期 胡宏友等 :宽叶雀稗群落生物童和生长规律 的研究 2 29
致 [ 9〕 。
3 .4 群落的生长分析
采用绝对生长速度( AG R :单位面积每天绝对
干重的增重量 )和相对生长速度( RG R :单位生长
时间内单位质量的有机体同化产物累积速率 )来分
析群落的生长 , 计算公式为 :
A G R = ( G
` + ;一 G i ) / ( t` + : 一 t , ) ,
R GR = ( I n w
,+ ;一 I n w ` ) / ( t`+ 1一 t` )
其中 , G ` 为 t ` 时刻的样地现存生物量 ; W` 为 `
时刻的现存生物量 ; ln 为 自然对数 。
生长分析表明 ( 图 3 、 图 4) : 活叶的 A G R 和
R G R 值的变化表现出相似的规律 , 至 7 月均达最高
l卜1.…
工工
, .…Lōù
尸.ì部ù一上杆叶ù一地活
八Uù`
犷p.甲`巴
10 11 12
图 3
F i g
·
宽叶雀稗群落地上部 、 活叶 、 活秆的 A G R 年动态
3 A n n u a l d y n a m i e v a l u e s o f
P a r t
( F S )
( A P )
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w e t s t ie n i i e o m m u n i ty
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6 7 8 , 10 11
月份
地上部
20
10
0
活杆
活叶
砚
图 4 宽叶雀稗群落地上部 、 活叶 、 活杆的 R G R 年动态
F ig
.
4 A n n u a l d y n a m i e v a l u e s o f R G R o f P
.
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心加 11
c o m m u n i t y ( A P : a bo
v e g r o u n d P a r t ; F L
:
f r e s h
le a v e s ; F S
:
f r e s h s te m s
达到最高值 ( 2 3 . 7 m g · g一 , · d一 ` ) , 7~ 9 月维持较
高的水平 。
群落地上部的 A G R 在 5~ 9 月份维持较高的
水平 , 峰值出现在 7 月份 , 为 10 . 8 9 · m 一 2 · d 一 ` 。
R G R 峰值则在 5 月份 ( 1 7 . 9 m g · g 一 ` · d 一 ` ) , 其后
呈下降趋势 。 李月树等人测定吉林长岭马场羊草种
群 R G R 在抽穗前 (5 月中下旬 ) 最大 sj[ , 与宽叶雀
稗群落 在营养生长初期出现 R G R 峰值结果不 同 ,
可见植株单位物质净同化效率不仅与种质资源有
关 , 也受立地条件的影响 。
根据群落地上部的 A G R 值 , 可将宽叶雀稗群
落生物量的表观增长划分为 4 个阶段 : ①缓慢增长
阶段 (2 一 4 月 ) : 该阶段雨量少 , 太 阳辐射总量累积
仅 23 . 49 x lo ` kJ · m 一 2 , 属全年最低值 。 样地草高
0
.
s m 左右 , 群落地上 部 A G R 值为 2 . 39 ~ 2 . 53
g
·
m 一 , · d一 ` , 季相青褐色 。 ②加速增长阶段 (5 ~
7 月 ) : 该阶段雨量 、 积温增长较快 , 达全年最高值 ,
活叶大量生长 , 群落地上部 A G R 值 6 . 35 ~ 10 · 8
g
·
m 一“ · d一 ` , 出现全年峰值 。 草高 l m 左右 , 季相
鲜绿 。 ③减速增长阶段 (8 ~ 9 月 ) : 该阶段为营养生
长向生殖生长转变的过程 , 群落鲜草产量与生物量
均出现全年最高值 , 但活体生物量明显下降 , 植物
转 向生殖生长 , 群落地上部 A G R 值 5 · 5 4一 6 · 75
g
·
m 一“ · d 一 , , 峰值比上一阶段下降了 38 % 。 ④增长
停滞及下降阶段 ( 10 ~ 12 月 ) : 该阶段 由果期转向果
后营养期 。 生物量略呈下降趋势 , 群落地上部 A G R
值 0 . 14 一一 3 . 14 9 · m 一 , · d一 , , 出现负增长 , 可能
因枯叶分解和呼吸消耗所致 。
3
.
5 群落地上部生物量动态的拟合
禾草类不同种类也可适合不同生长模型 , 李月
树等认为羊草种群增长率符合 C o m p e r : 曲线困 , 但
据宽叶雀稗生物量数据动态结果 , 较符合 L og ist ic
模型 :
ǎ7专内怡。的..à国。已
拟合的方程为 : ky 一 1+ e( 一的一加2.
值 ( 7 · 1 9 · m 一 2 · d 一` 、 2 1 . 0 9 · m 一 2 · d 一` ) , s 月出
现负增长 , 9 月达最低值 。 不同的是 , 1~ 7 月 A G R
明显递增 , 而 R G R 则维持较高值 , 反映了叶片作为
主要的同化器官在营养生长期旺盛的生理活动 。 活
秆 A G R 在 1 ~ 9 月呈递增 态势 , 最高值为 ( 7 . 5 9
g
·
m 一 , · d一` ) , 10 月出现负增长 , R G R 则于 5 月份
式中 , y 为现存生物量 , k 为全年生物量理论最
高值 (环境容量 ) , 采用三合值法求得 [’, `〕 。
拟合结果为 :
1 6 3 4
.
4 6
y一 l + e ( 2· 。 7 , 7卜 1. 0 3 0 3 6 , 又 1。二 2 : )
方程经 F 检验达到显著水平 。 可见 , 宽叶雀稗
种群生长动态表现为 L o gl st ic 曲线增长 。 与刑福等
对内蒙古东部线叶菊草地生物量拟合结果类似图 。
2 30 福 建农业 学报 第 71卷
综上所述 , 牧草的生长曲线反映的是在非人为
干扰状态下牧草群落的周期性生长的特征 , 与牧草
品种及其生理特性 、 群落组成密切相关 。 不同的牧
草群落生长特点不同 , 生长模型也存在差异 。 而草
地的产草量除与上述因素有关外 , 更受环境生态因
子的影响 , 如土壤肥料 、 降水量和耕作方式等 ls[ 〕。 本
研究结果表明 , 自然生长状况下的宽叶雀稗群落产
草量与降雨量呈明显的正相关 。 可见 , 在进行产草
量估测时 , 必须以相应的产量估测模型为基础 , 而
进行产草量生态因子的拟合就是一个重要的建模手
段 , 同时在选择拟合因子时 , 降水量是一个必须考
虑的重要生态因子 。
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