全 文 ：学术园地　ＡｃａｄｅｍｉｃＦｉｅｌｄ
８　 ＰＲＡＣＴＩＣＡＬ　ＦＯＲＥＳＴＲＹ　ＴＥＣＨＮＯＬＯＧＹ
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技
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梓树幼苗生物量和异速生长模式的密度效应研究＊
陈　静１　赵秋玲１　王军辉２　马建伟１　冯小芹１　马丽娜１
（１．甘肃小陇山林业科学研究所　甘肃　天水　７４１０２２２；
２．中国林业科学研究院林业研究所　国家林业局林木培育重点实验室　北京　１０００９１）
［摘要］　采用３种密度试验研究了１年生梓树苗在不同株距
条件下生物量、株高、地径的变化规律以及株高（Ｈ）与地径（Ｄ）
的异速生长关系，并用线性回归和非线性回归的方法对数据进
行了分析。结果表明：单株梓树幼苗各器官生物量均随着密度
的增大而减小，各密度的根量均小于叶量，地上部占总生物量
的６０％以上；地上部分生物量随密度增加下降幅度的大小顺序
为叶、茎生、根。在株距２０ｃｍ时，其地径与株高之间的关系为
简单异速生长关系，在ｌｏｇ　Ｄ－ｌｏｇ　Ｈ 坐标图上为直线关系，株距
１０、５ｃｍ时地径与株高的关系符合二次多项式回归方程，即为
非线性的异速生长。在ｌｏｇ　Ｄ－ｌｏｇ　Ｈ 坐标图上为上凸曲线
关系。
［关键词］　梓树幼苗　生物量　简单异速生长　密度效应　
非线性异速生长
密度能引起植株个体间因生长资源的强制分配而
产生相互作用，密度的增加导致植物种内产生竞争，使
种群中单株生长量和生物量发生改变［１］。株高、
＊林业公益性行业科研专项（２０１１０４００１）。
作者简介：陈　静（１９７４－），助理工程师，主要从事楸树遗传育种
研究。
通讯作者简介：王军辉，研究员，从事楸树和云杉遗传育种研究。
地径、生物量的变化显示种内竞争和自疏过程对植物
个体生长的几何形状的制约［２－４］。植物个体的异速生
长可被看成是由物种遗传性决定的一个固定特性。一
个物种的个体异速生长关系首先被假定为是在非生物
的生态因子，如水分、光照、热量及其他化学和物理条
件的约束下自然选择的结果。植物生长的可塑性又是
对生物个体间相互作用的反应。Ｌａｎｎｅｒ以森林树木
为材料的试验表明，树木直径的生长对密度很敏感，密
植的树木通常比疏植的树木细。Ｗｅｉｎｅｒ详尽分析了３
种１年生植物在存和不存在种内竞争两种条件下，实验
植物的株高—生物量、生物量—直径及株高—直径之间
的异速生长关系，并提出了一个植物在这两种条件下的
异速生长模型。
目前关于梓树种内竞争和异速生长动态研究尚未
见报道，本研究通过梓树幼苗在不同种植密度条件下
的田间生长试验，研究其在竞争和非竞争（或弱竞争）
条件下，株高—地径、株高—生物量和地径—生物量之
间的异速生长关系，探讨由３种密度所形成的梓树个
体之间相互作用的规律和异速生长动态，以进一步探
讨天水地区梓树幼苗生长发育过程，建立一个合
参考文献：
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业科技，１９９５（４）：１－４．
［２］　杨志岩，潘成良，苘胜军，等 ．辽宁杨树生产存在问题及
发展建议［Ｊ］．辽宁林业科技，２００８（６）：３６－３９．
［３］　ＷＡＮＧ　Ｒ　Ｆ．Ｔｈｅ　ｋｉｎｄｓ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｈａｒｄｉｎｅｓｓ　ｃｒｉｔｅｒｉａ　ａｎｄ
ｔｈｅｉｒ　ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎ，
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［１３］　高志红，章　镇，韩振海 ．果梅种质枝条抗寒性鉴定
［Ｊ］．果树学报，２００５，２２（６）：７０９－７１１．
［１４］　徐位力，苏开君，王　光，等 ．马占相思树苗对低温冻害
的抗性研究［Ｊ］．广西植物，２００５，２５（５）：４８９－４９３．★
DOI:10.13456/j.cnki.lykt.2012.05.022
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理的群体结构，保证种苗的数量和质量。
１　材料与方法
１．１　试验地概况
试验地位于小陇山林业科学研究所苗圃地，位于
秦岭北坡，渭河支流川台区，地理位置１０５°５４′３７″Ｅ、
３４°２８′５０″Ｎ，平均海拔１　１６０ｍ。年均降雨量约６００～
８００ｍｍ，年均蒸发量１　２９０．０ｍｍ，年均气温１０．７℃，
大于或等于１０℃年积温３　３５９．０℃，极端高温３９℃，
极端低温－１９．２℃。无霜期约１９０ｄ。
１．２　试验设计
本试验用２年生的梓树播种混系苗为供试材料，
采用完全随机区组设计，３个密度，行距为２０ｃｍ，株距
２０，１０，５ｃｍ，３次重复，每个处理栽植苗木１ｍ２。
１．３　研究方法
１．３．１　株高、地径、生物量测定　于９月底苗木停止
生长时，将每株苗木编号后，每个处理选择大小一致、
生长良好、没有遮荫的５株，测量苗木的株高和地径，
同时将编号的苗木全部挖出，分别测定其根、茎、叶的
鲜质量，将测定完的根、茎、叶放入６０℃烘箱内烘干至
恒重之后用电子天平（１／１０　０００）称取其干质量，得到
每株苗木的各部分生物量及总生物量。
１．３．２　简单的异速生长和复杂的异速生长的确定　
本研究中采用 Ｗｅｉｎｅｒ提及的对于“异速生长”这一名
词的界定：简单的异速生长指符合方程 Ｙ＝ａｘｂ的数
学形式。复杂的（非线性）异速生长指符合方程 Ｙ＝
ａｘ２＋ｂｘ＋ｃ的数学形式。对梓树幼苗株高和地径数
据取对数，并进行二次多项式回归分析，回归分析结果
在ｌｏｇ－ｌｏｇ坐标平面绘图。
１．４　统计分析方法
应用ＤＰＳ１０．０５版本统计软件对试验数据进行回
归分析和ＡＮＯＶＡ方差分析，并用Ｄｕｎｃａｎ新复极差
法进行多重比较。
２　结果与分析
２．１　密度对梓树幼苗生物量的影响
梓树１年生苗各密度处理的单株根、茎和叶的生
物量均随密度的增大而减小（见表１），各密度的根量
均小于叶量，地上部分的比例占６０％以上。各密度处
理的梓树苗，其根、茎、叶的鲜生物量分别占总生物量
（２０３．２１，１４７．９７，１３１．０５ ｇ）的 ２７．５７％、３０．６％
２８．５１％，３３．５７％、３３．６８％、３４．６１％，３８．８６％、
３５．７２％、３６．８８％，干生物量分别占总生物量（６４．２６，
４２．０９，３０．０１ ｇ）的 ３０．１４％、３４．６３％、４２．０３％，
３７．４３％、３３．０４％、２５．５６％，３２．４３％、３２．３３％、
３２．４１％。当株距由２０ｃｍ减少到１０ｃｍ时，其根、茎、
叶的 鲜 生 物 量 分 别 减 少 了 １９．７３％、２７．４４％、
３３．５２％；干生物量分别减少了 ２４．７５％、４２．１８％、
３４．６９％；减少到５ｃｍ时，其根、茎、叶的鲜生物量分别
减少了３３．３０％、３８．８０％、３３．５１％；干生物量分别减
少了３４．８８％、６８．１１％、５３．３３％、。从上述变化可以
看出，随着密度的增加，其根、茎、叶的生物量减少，叶
生物量降低的幅度大于茎，反映了不同密度处理下各
主要功能器官对于土壤水分的敏感性不同。将根、叶、
茎生物量随不同密度下降的幅度相比较，得出各构件
生物量随密度的增加而下降幅度的大小顺序为叶、茎、
根，这充分表明密度对生物量的整体影响。
表１　不同株距条件下各部分生物量统计分析
生物量
／ｇ
器官
苗木株距／ｃｍ 占总生物量比例／％
２０　 １０　 ５　 ２０　 １０　 ５
鲜质量
根 ５６．０１６　７±３．４３３ａ ４４．９６６　７±１．６１１ａｂ　 ３７．３６３　３±３．６９１ｂ ２７．５７　 ３０．６　 ２８．５１
茎 ６８．２２６　７±１．３４６ａ ４９．５０３　３±２．１９９ｂ ４５．３６３　３±３．２５１ｂ ３３．５７　 ３３．６８　 ３４．６１
叶 ７８．９７０　０±１．１４７ａ ５２．４９６　７±３．８３４ｂ ４８．３２６　７±５．９６２ｂ ３８．８６　 ３５．７２　 ３６．８８
干质量
根 １９．３６８　３±０．９７７ａ １４．５７３　７±０．４４６ａｂ　 １２．６１２　３±１．３２１ｂ ３０．１４　 ３４．６３　 ４２．０３
茎 ２４．０５４　７±１１．６１９ａ １３．９０７　３±０．６０９ａｂ　 ７．６７０　７±０．２３１ｂ ３７．４３　 ３３．０４　 ２５．５６
叶 ２０．８３８　７±０．５６９ａ １３．６０８　０±１．０２６ａｂ　 ９．７２５　３±１．２７９ｂ ３２．４３　 ３２．３３　 ３２．４１
　　注：每列中不同字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）。
２．２　密度对梓树幼苗株高和地径的影响
移栽密度对梓树苗高和地径生长的影响见图１。
不同密度处理对苗高、地径生长具有重要影响，其影响
程度达到极显著水平。从影响趋势看，随着株距增大，
梓树幼苗的株高和地径总体上呈增大趋势。株高和地
径在株距２０ｃｍ 和１０ｃｍ、２０ｃｍ和５ｃｍ间变化差异
极显著，１０ｃｍ和５ｃｍ间变化差异较显著。这一趋势
说明，苗木的生长需要一个适宜的密度，高密度
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表２　不同密度条件下梓树地径与株高之间的异速生长关系
株距
／ｃｍ
株数
／株
复杂异速生长回归方程参数
ａ　 ｂ　 ｃ　 ｒ２　 Ｆ　 Ｐ
２０　 ３０　 ０．２６１　９ －０．１５７　５　 ９２．４０１　１　 ０．７２８　９　 ３６．２９９　２　 ０．０６０　１
１０　 ３０ －１．１８８　０　 ３５．０９３　８ －１１７．５９７　０　 ０．７４４　０　 ３９．２３９　１　 ０．０００　１
５　 ３０ －０．２１４　２　 １０．０１９　８　 ４４．２７１　６　 ０．３１９　５　 ２１．９７８　８　 ０．０００　１
简单异速生长回归方程参数
ａ　 ｂ　 ｒ２　 Ｆ　 Ｐ
２０　 ３０　 ２４．５９８　０　 ０．６６４　２　 ０．７２４　８　 ７３．７４２　７　 ０．０００　１
１０　 ３０　 ３１．４８１　８　 ０．５７３　１　 ０．７０９　３　 ６８．３０５　４　 ０．０００　１
５　 ３０　 ４５．４０５　０　 ０．３７１　１　 ０．１３８　６　 ４．５０６　５　 ０．０４２　７
图１　不同密度下的株高和地径
不利于苗木的生长。
２．３　密度对幼苗异速生长关系的影响
由表２可以看出，梓树幼苗在株距２０ｃｍ条件下，
种群内个体间不存在竞争或者存在弱竞争，其地径与
株高之间的关系表现为简单异速生长关系，在ｌｏｇ　Ｄ－
１ｏｇＨ 坐标图上为直线关系（未达到显著水平，Ｐ＞
０．０５）；随着株距的减少，株距１０ｃｍ和５ｃｍ时地径与
株高之间非线性回归分析均达到显著水平（Ｐ＜
０．０５）。因此，在低密度条件下梓树种群内的个体间存
在激烈的种内竞争。作为个体生长对此竞争作用的可
塑性反应，其平均地径———株高之间的关系基本上表
现为非线性异速生长，株距２０ｃｍ时在ｌｏｇ　Ｄ－１ｏｇ　Ｈ
坐标图上为直线曲线关系，株距１０、５ｃｍ时在ｌｏｇ
图２　株高与地径间的异速生长关系
Ｄ－１ｏｇ　Ｈ坐标图上为下凸曲线关系（见图２）。
３　小结与讨论
竞争作用不仅可通过降低出生率、增加死亡率的
方式影响植物种群数量动态，而且可以在个体水平上
改变植物生长的速度和形状，从而影响植物个体的异
速生长模式。在这方面，Ｗｅｉｎｅｒ［５］通过对他所做的种
植试验结果的分析提出了一个假说：在无竞争或弱竞
争条件下，植物种群内的个体表现为简单异速生长；而
在强竞争条件下，表现为非线性的异速生长。试验得
出的结果也验证了竞争导致植物个体高度与胸径、高
度与生物量、胸径与生物量之间异速生长关系发生变
化的这一论点。在本试验中，１年生梓树在种植密度
较低的情况下，植株间无明显的竞争作用，ｌｏｇ　Ｄ－
１ｏｇＨ、ｌｏｇ　Ｗ－１ｏｇＨ、ｌｏｇ　Ｗ－１ｏｇＤ关系符合线性回归方
程，即为简单异速生长（Ｐ＞０．０５），而在高密度条件下
（株距１０、５ｃｍ），个体间存在着较强的竞争作用，ｌｏｇ
Ｄ－１ｏｇＨ、ｌｏｇ　Ｗ－１ｏｇＨ、ｌｏｇ　Ｗ－１ｏｇＤ关系符合二次多
项式回归方程即表现为非线性的异速生长（Ｐ＜
０．０５），在ｌｏｇ　Ｄ－１ｏｇＨ、ｌｏｇ　Ｗ－１ｏｇＨ、ｌｏｇ　Ｗ－１ｏｇＤ坐标
平面上是明显的上凸曲线关系。这种上凸曲线也出
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长苞铁杉人工促进幼苗更新技术研究
郑金双
（天宝岩国家级自然保护区管理局　福建　永安　３６６０００）
［摘要］　本文研究了上层木清除和凋落物清除等措施对长苞
铁杉幼苗更新的影响，结果表明：人工形成的中等大小以上的
林中空地和凋落物清除有利于长苞铁杉幼苗的生长和存活。
［关键词］　长苞铁杉　更新　人工措施
长苞铁杉（Ｔｓｕｇａ　ｌｏｎｇｉｂｒａｃｔｅａｔａ）属松科铁杉属乔木，是中
国特有珍稀植物，广泛分布于贵州东北部、湖南、广东和广西北
部、江西南部和福建西部。长苞铁杉具有良好的生态学特性，
可以在较高海拔山地发挥较强的水土保持效果［１］。根据笔者
在福建天宝岩国家级自然保护区的调查，现有长苞铁杉林更新
不良，因此探讨人工措施促进长苞铁杉更新对长苞铁杉资源的
保存、人工造林都具有现实的指导意义。
１　样地介绍与研究方法
１．１　样地概况
紫云山位于中国福建省永安市东部，东经１１７°３１′－１１７°
３４′，北纬２５°５′－２５°５８′，属亚热带季风气候型，年均空气相对湿
度８０％，年均气温１５℃，最冷月（１月）平均气温５℃，最热月（７
月）平均气温２３℃，绝对最低温－１１℃，绝对最高温４０℃，无霜
期２９０ｄ，年均降水量２　０００ｍｍ。山体为戴云山余脉，属中低
山地貌，海拔高６８０～１　６０５ｍ。区内大部分面积为砾岩和石灰
砂所覆盖，土层较薄，海拔８００ｍ以下为红壤，８００～１　３５０ｍ为
黄红壤，１　３５０ｍ以上为黄壤。
实验样地在紫云山长苞铁杉纯林和长苞铁杉毛竹混交林
内，海拔１　３００ｍ，坡向西偏南１５°。乔木层以长苞铁杉为主，局
部有猴头杜鹃、新木姜子、香桂、细叶青冈等，灌木种类以箬竹占
优势，常见者有光叶铁仔、百两金、扁枝越桔等，草本植物以延羽
卵果蕨占优势，群落总覆盖度约９０％，地表凋落物层约５ｃｍ。
１．２　研究方法
１．２．１　上层木清除对长苞铁杉幼苗更新的影响　采用间伐的
方法制造了３个不同大小的空隙，并以林下作为对照样地，分
现在安慧［６］对刺槐的研究中，刺槐幼苗株距２５、２０、１５ｃｍ
时，植物种群内个体间存在较强的种内竞争，在ｌｏｇ　Ｄ、
１ｏｇ　Ｈ坐标图上表现为上凸曲线关系，并且随着密度
的增大，这种变化趋势也更加明显。由此可说明梓树
幼苗生长过程中高密度种植下，植物个体大小的变化
要比低密度种植下的植物个体大小的变化大一些，在
高密度中梓树个体大小的变率初增后减，植株高度分
布的变率总要比质量分布的变率小，由此便形成ｌｏｇ　Ｄ－
１ｏｇＨ、ｌｏｇ　Ｗ－１ｏｇＨ、ｌｏｇ　Ｗ－１ｏｇＤ平面上的上凸曲线。
密度效应的本质是植物种群内个体间因密度增加
而产生对空间与资源的竞争以及个体间的相互干扰。
本试验研究发现，１年生梓树单株根、茎和叶的生物量
均随密度的增大而减小，地上部分叶生物量降低的幅
度大于茎生物量，地上部分的生物量比例占总生物量
的６０％以上。这和孙志蓉［７］等对小叶锦鸡儿、王军
邦［８］等对不同栽植方式下紫椴幼苗的研究结论一致。
在生产实践中，梓树是灰楸、楸树嫁接的理想砧木，１
年生株高大于６０ｃｍ、地径大于０．１ｃｍ的苗木为合格
苗。因此，在梓树播种育苗试验密度范围内，综合考虑
生长量、生物量和种苗数量，株距２０ｃｍ（３６株／ｍ２）和
株距１０ｃｍ（６６株／ｍ２）的育苗密度能够保证苗木的质
量和数量。各地可根据当地气候和土壤条件选择合适
的播种育苗密度。
参考文献：
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林密度与地上生物量效应［Ｊ］．中国水土保持科学，２００５，
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画眉草的竞争调节［Ｊ］．中国沙漠，２００１，２１（３）：２４０－２４３．
［５］　Ｗｅｉｎｅｒ　Ｊ．Ｎｅｉｇｈｂｏｒｈｏｏｄ　ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ　ａｍｏｎｇ　Ｐｉｎｕｓ　ｒｉｇｉｄａ
ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９８４，７２（２）：８３－１９５．
［６］　安　慧，上官周平 ．密度对刺槐幼苗生物量及异速生长
模式的影响［Ｊ］．林业科学，２００８，４４（３）：１５１－１５５．
［７］　孙志蓉，翟明普，王文全，等 ．密度对小叶锦鸡儿播种苗
生长的影响［Ｊ］．北京林业大学学报，２００７，２９（１）：４２－４６．
［８］　王军邦，王政权，胡秉民，等 ．不同栽植方式下紫椴幼苗
生物量分配及资源利用分析［Ｊ］．植物生态学报，２００２，２６
（６）：６７７－６８３．★
（栏目责任编辑　张作芳）