全 文 ：第２０卷　第２期
　Ｖｏｌ．２０　 Ｎｏ．２
草　地　学　报
ＡＣＴＡ　ＡＧＲＥＳＴＩＡ　ＳＩＮＩＣＡ
　　　２０１２年　 ３月
　 Ｍａｒ．　　２０１２
藏北高寒草甸不同退化阶段植物群落特征
及其繁殖分配研究
赵玉红１，２，魏学红１＊，苗彦军１，其　美１，扎　旺１
（１．西藏农牧学院动物科学学院，西藏 林芝　８６００００；２．西藏林芝森林生态系统定位研究站，西藏 林芝　８６００００）
摘要：以西藏北部羌塘草原高寒草甸为研究对象，研究不同退化阶段草地植物群落特征及１６种主要组分种的繁殖
分配，试图揭示多年生草本植物及其繁殖分配与草地退化程度的关系。结果表明：随着退化程度的加剧高寒草甸
植物群落内优势植物发生明显变化，草地群落的各项指标随着草地退化程度的增加而降低；退化程度对群落内物
种个体生物量大小和生物量分配有着显著影响，伴随退化程度的加剧各物种对繁殖的绝对投入所受影响不明显，
但繁殖投入升高。在群落水平上，草地退化使植物群落繁殖分配增加，茎分配和叶分配减少。不同植物群落内共
有种繁殖分配存在差异，表明其繁殖分配跟退化程度有关；植物繁殖投入随退化程度的变化，反映了植物繁殖对策
和繁殖投入在生活史特征中的可塑性。
关键词：藏北；退化程度；高寒草甸；植物群落；群落特征；繁殖分配
中图分类号：Ｓ８１２；Ｑ９４８．１５５　　　　文献标识码：Ａ　　　　　文章编号：１００７－０４３５（２０１２）０２－０２２１－０８
Ｐｌａｎｔ　Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ａｎｄ　Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　Ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ａｌｐｉｎｅ　Ｍｅａｄｏｗ　ｗｉｔｈ
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　Ｄｅｇｒｅｅｓ　ｉｎ　Ｎｏｒｔｈｅｒｎ　Ｔｉｂｅｔ
ＺＨＡＯ　Ｙｕ－ｈｏｎｇ１，２，ＷＥＩ　Ｘｕｅ－ｈｏｎｇ１＊，ＭＩＡＯ　Ｙａｎ－ｊｕｎ１，ＱＩ－Ｍｅｉ　１，ＺＨＡ－Ｗａｎｇ１
（１．Ａｎｉｍａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｔｉｂｅｔ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ａｎｉｍａｌ　Ｈｕｓｂａｎｄｒｙ　Ｃｏｌｅｇｅ，Ｎｙｉｎｇｃｈｉ，Ｔｉｂｅｔ　８６００００，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｓｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｔｉｂｅｔ　Ｐｌａｔｅａｕ，Ｎｙｉｎｇｃｈｉ，Ｔｉｂｅｔ　８６００００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａｌｐｉｎｅ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｏｆ　Ｑｉａｎｇｔａｎｇ　ｉｎ　ｎｏｒｔｈｅｒｎ　Ｔｉｂｅｔ　ｗａｓ　ｓｅｌｅｃｔｅｄ　ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ
ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｐｌａｎｔ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　１６ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ．Ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｐｌａｎｔ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ　ｃｈａｎｇｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ　ｏｆ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｓｔｒｕｃ－
ｔｕｒｅ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｄｅｇｒｅｅ　ｏｆ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ．Ｔｈｅ　ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｄｅｇｒｅｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ａｆ－
ｆｅｃｔｅｄ　ｂｏｔｈ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｎｄ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｍｏｓｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｂｉｏｍａｓｓ．Ｔｈｅ　ａｂｓｏｌｕｔｅ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
ｉｎｐｕｔ　ｗａｓ　ａｆｆｅｃｔｅｄ　ｉｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ，ｗｈｅｒｅａｓ　ｔｈｅ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ
ｄｅｇｒｅｅ　ｏｆ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ．Ｐｌａｎｔ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｅｒｅａｓ　ｂｏｔｈ　ｓｔｅｍ
ａｎｄ　ｌｅａｆ　ａｌｏｃａｔｉｏｎｓ　ｗｅｒｅ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｉｎ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｌｅｖｅｌｓ．Ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｉｔｈｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｐｌａｎｔ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ａｆｆｅｃｔｅｄ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｙ　ｂｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ　ｄｅｇｒｅｅｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｄｅｇ－
ｒａｄａｔｉｏｎ　ｄｅｇｒｅｅｓ　ａｎｄ　ｒｅｆｌｅｃｔｅｄ　ｔｈｅ　ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ　ａｎｄ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｉｎ　ｔｈｅ　ｌｉｆｅ　ｃｙｃｌｅ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ；Ａｌｐｉｎｅ　ｍｅａｄｏｗ；Ｐｌａｎｔ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ；Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ；Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ
　　西藏是我国和东亚、东南亚的“江河源”和“生态
源”，是亚洲乃至北半球气候变化的“感应器”和“敏
感区”，是世界上独特的生态环境地域单元。西藏高
原生态安全是国家生态安全的重要组成部分，也是
我国乃至亚洲地区重要的生态安全屏障。其中，西
藏北部的高寒草地，以其鲜明的自然、经济与社会人
文特色在我国以及世界的草地畜牧业领域和草地生
态系统中占有极重要的地位。在全球环境变化的背
景下，由于长期不合理的人类活动，藏北草地已经出
现大范围的退化以及局部的沙化现象［１］，导致植物
收稿日期：２０１１－１０－１３；修回日期：２０１２－０１－０５
基金项目：国家自然基金（３０８６００６１）（３１１６０１１２）；科技部成果转化（２０１０ＧＢ２Ｆ４００４５３）；“２１１工程”重点学科“高原生态学”建设项目（ＸＺＡ－
２１１（３）－０７１０１２－０１）资助
作者简介：赵玉红（１９７９－），男，甘肃武威人，讲师，硕士，主要从事草地生态学的研究与教学，Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｕｈｏｎｇ１９８０１０１１＠１２６．ｃｏｍ；＊通信作
者 Ａｕｔｈｏｒ　ｆｏｒ　ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ，Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｅｉｘｕｅｈｏｎｇ＠２１ｃｎ．ｃｏｍ
草　地　学　报 第２０卷
群落发生变化，其中优良牧草比例降低，有害、有毒
牧草及不可食植物增加，草丛变矮，盖度下降，产草
量明显降低，严重制约了西藏自治区草地畜牧业的
可持续发展［２］。藏北草地生态环境受到较大的干
扰，原本脆弱的生态系统难以维持。
由干扰引起的物种灭绝、生物多样性降低对人
类可持续性发展的威胁日益严峻，使得干扰下植物
生活史对策的响应和植物群落的变化成为近年来生
态学研究的热点［３～７］。而植物繁殖分配是植物繁殖
生态学和生活史理论的核心之一［８～１０］，繁殖分配指
植物在生长发育过程中，同化产物向其繁殖器官分
配的比例，即分配到繁殖器官中的有机物数量，其控
制着植物繁殖与生存的平衡。植物繁殖分配格局在
一定程度上能反映植物生长发育对环境的响应和适
应［１１～１３］，而且，植物在不同环境条件下的繁殖分配
格局与其适合度估计有关。植物种群的更新和种群
内植物个体生活史的完成依赖于繁殖过程。在繁殖
过程中的繁殖分配格局以及植物如何调节其繁殖分
配以适应特定生存环境，是植物生态学研究的重要
内容之一［１４］。近年来，我国已有很多学者对高寒草
甸生态系统做了大量的研究工作，对高寒草原进行
深入研究的报道并不少见［１～４］。但藏北高寒草原由
于其特殊的地理和气候条件，生态系统十分脆弱，极
易被破坏，加之人们更多地看重短期经济效益而忽
视长远生态效益，以草原退化为主要标志的生态问
题已更加突出。因此，深入系统地研究不同退化程
度下藏北高寒草原植物群落特征和繁殖分配格局，
可以揭示多年生草本植物及其繁殖分配与草地退化
程度的关系，同时对高寒草地资源的合理利用和保
护、环境治理以及提高畜牧业经济效益具有重要的
现实意义。
１　材料与方法
１．１　研究区概况
本试验在西藏北部那曲县高寒草原上进行，那
曲县是藏北牧区的重要组成部分，位于西藏自治区
中偏北，唐古拉山和念青唐古拉山之间。南与当雄
县接壤，北与聂荣、安多县相连，东与比如、嘉黎县相
靠，西与班戈县毗邻。样地设在距县城１０ｋｍ的高
寒草地，地理坐标为 Ｎ　３１°３１′８１７″，Ｅ　９１°０４′１０２″。
海拔在４５００ｍ左右。气候特点是气温较低，年平
均气温－３℃，最热月平均气温只有８～１０℃，最冷
月均温低至－１０～－１６℃，极端最低温度为－３１～
－４３℃，一年中月均温在０℃以下的月份长达６～７
个月，≥０℃的年积温９００～１６００℃，无霜期在５０ｄ
以下，空气稀薄，大气干洁，太阳辐射强。年降水量
４００ｍｍ以上，年蒸发量１８１０．６ｍｍ。年相对湿度
为５１％，８级以上大风日达９２ｄ。牧草生长期最多
达１５０ｄ。主体土壤类型为高山草甸土，植被类型属
高寒草甸类型。样地群落以莎草科嵩草属（Ｋｏｂｒｅ－
ｓｉａ）、禾本科针茅属（Ｓｔｉｐａ）、早熟禾属（Ｐｏａ）和菊科
（Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ）的一些种组成。由于草地退化，毒杂
类草已占相当的比例。
１．２　试验材料
根据本地区草地的盖度大小、优良牧草比例、地
面裸露情况、秃斑地大小等分别设置轻度退化（ｌｉｇｈｔ
ｄｅｇｒａｄｅｄ，ＬＤ）、中度退化（ｍｏｄｅｒａｔｅｌｙ　ｄｅｇｒａｄｅｄ，
ＭＤ）、重度退化（ｓｅｖｅｒｅ　ｄｅｇｒａｄｅｄ，ＳＤ）、极度退化
（ｅｘｔｒｅｍｅｌｙ　ｄｅｇｒａｄｅｄ，ＥＤ）４块样地，每块样地面积
不小于１ｈｍ２。选用样地群落中常见的１６种多年
生植物为材料（表１），分属５个科；这些物种分别占
群落总地上生产力和群落盖度的９０％～１００％。
１．３　试验方法
１．３．１　植物群落特征测定　分别于２００９年、２０１０
年５月到９月，采用样方法，每个样地内随机选取
１０个面积为１ｍ×１ｍ样方进行植物群落特征测
定。分别计测样地盖度、样方盖度、分种盖度、分种
高度、土壤含水量、地上生物量。其中样地盖度用目
测法进行测定；样方盖度、分种盖度用针刺法进行测
定；分种高度用钢卷尺量取；土壤含水量用酒精燃烧
法测定；地上生物量测定按样方面积１ｍ２ 进行分种
齐地面剪取，装入信封袋内，测定鲜重，室内烘干
（８０℃，２４ｈ）后称其干重。
１．３．２　物种多样性、草地演替度、物种优势度、草地
质量指数、优势度的计算方法
①物种多样性指数采用辛普森指数：
Ｄ＝１－∑Ｐ２ｉ，Ｐｉ为样方中第ｉ种在群落中所占
比例。
②物种丰富度用记名计算法测定：本研究中物
种丰富度用４ｍ２ 样方内出现的物种数表示，即物种
丰富度指数为出现在４ｍ２ 样方内的物种数。
２２２
第２期 赵玉红等：藏北高寒草甸不同退化阶段植物群落特征及其繁殖分配研究
表１　１６种植物的生态特征
Ｔａｂｌｅ　１　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　１６ｓｐｅｃｉｅｓ
植物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
缩写
Ａｂｂｒ．
科
Ｆａｍｉｌｙ
生态类群
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｔｙｐｅ
生活型
Ｌｉｆｅ　ｆｏｒｍ
紫花针茅
Ｓｔｉｐａｐｕｒｐｕｒｅａ　Ｇｒｉｓｅｂ．
Ｓｐ
禾本科
Ｇｒａｍｉｎｅａｅ
牧草
Ｍｅａｄｏｗ
密丛型多年生禾草
Ｄｅｎｓｅ　ｓｈｏｏｔ　ｐｅｒｅｎｎｉａｌ　ｈｅｒｂ
中亚早熟禾
Ｐｏａ　ｌｉｔｗｉｎｏｗｉａｎａ　Ｏｖｃｚ．
Ｐｌ
禾本科
Ｇｒａｍｉｎｅａｅ
牧草
Ｍｅａｄｏｗ
密丛型禾草
Ｄｅｎｓｅ　ｓｈｏｏｔ　ｐｅｒｅｎｎｉａｌ　ｈｅｒｂ
青藏苔草
Ｃａｒｅｘ　ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉｉ　Ｆａｌｃ．ｅｘ　ｂｏｏｔｔ
Ｃｍ
莎草科
Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ
牧草
Ｍｅａｄｏｗ
根茎型多年生草本
Ｒｈｉｚｏｍａ　ｐｅｒｅｎｎｉａｌ　ｈｅｒｂ
高山嵩草
Ｋｏｂｒｅｓｉａ　ｐｙｇｍａｅａ　Ｃ．Ｂ．Ｃｌａｒｋｅ
Ｋｐ
莎草科
Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ
牧草
Ｍｅａｄｏｗ
根茎密丛型
Ｒｈｉｚｏｍａ　Ｄｅｎｓｅ　ｓｈｏｏｔ　ｐｅｒｅｎｎｉａｌ　ｈｅｒｂ
矮生嵩草
Ｋｏｂｒｅｓｉａ　ｈｕｍｉｌｉｓ　Ｓｅｒｇ．
Ｋｈ
莎草科
Ｓｅｄｇｅｓ
牧草
Ｍｅａｄｏｗ
根茎型多年生草本
Ｒｈｉｚｏｍａ　ｐｅｒｅｎｎｉａｌ　ｈｅｒｂ
西藏嵩草
Ｋｏｂｒｅｓｉａ　ｔｉｂｅｔｉｃａ　Ｍａｘｉｍ
Ｋｔ
莎草科
Ｓｅｄｇｅｓ
牧草
Ｍｅａｄｏｗ
密丛型禾草
Ｄｅｎｓｅ　ｓｈｏｏｔ　ｐｅｒｅｎｎｉａｌ　ｈｅｒｂ
聚头蓟
Ｃｉｒｓｉｕｍ　ｓｏｕｌｉｅｉ（ｆｒａｎｃｈ．）Ｍａｔｔｆ．
Ｃｓ
菊科
Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ
杂草
Ｆｏｒｂｓ
轴根性草类
Ａｘｉａｌ－ｐｅｒｅｎｎｉａｌ　ｈｅｒｂ
二裂委陵菜
Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ　ｂｉｆｕｒｃａ　Ｌ．
Ｐｂ
蔷薇科
Ｒｏｓａｃｅａｅ
牧草
Ｍｅａｄｏｗ
匍匐茎多年生草本
Ｓｔｏｌｏｎｉｆｅｒｏｕｓ　ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ　ｈｅｒｂ
鹅绒委陵菜
Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ　ａｎｓｅｒｉｎａ　Ｌ．
Ｐａ
蔷薇科
Ｒｏｓａｃｅａｅ
牧草
Ｍｅａｄｏｗ
匍匐茎多年生草本
Ｓｔｏｌｏｎｉｆｅｒｏｕｓ　ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ　ｈｅｒｂ
弱小火绒草
Ｌｅｏｎｔｏｐｏｄｉｕｍ　ｐｕｓｉｌｌｕｍ（Ｂｅａｕｖ．）ａｎｄ．－Ｍａｚｚ
Ｌｐ
菊科
Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ
杂草
Ｆｏｒｂｓ
莲座状叶丛
Ｒｏｓｅｔｔｅ－ｌｉｋｅ　ｆｏｌｉａｇｅ　ｐｅｒｅｎｎｉａｌ　ｈｅｒｂ
青藏狗娃花
Ｈｅｔｅｒｏｐａｐｐｕｓ　ｂｏｗｅｒｉｉ　Ｇｒｉｅｒｓ．
Ｈｂ
菊科
Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ
杂草
Ｆｏｒｂｓ
轴根性草类
Ａｘｉａｌ－ｐｅｒｅｎｎｉａｌ　ｈｅｒｂ
黑苞风毛菊
Ｓａｕｓｓｕｒｅａ　ｍｅｌａｎｏｔｒｉｃｈａ　Ｈａｎｄ．－Ｍａｚｚ．
Ｓｈ
菊科
Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ
杂草
Ｆｏｒｂｓ
轴根性草类
Ａｘｉａｌ－ｐｅｒｅｎｎｉａｌ　ｈｅｒｂ
藏西风毛菊
Ｓａｕｓｓｕｒｅａ　ｓｔｏｌｉｃｚｋａｉ　Ｃ．Ｂ．Ｃｌａｒｋｅ
Ｓｓ
菊科
Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ
杂草
Ｆｏｒｂｓ
轴根性草类
Ａｘｉａｌ－ｐｅｒｅｎｎｉａｌ　ｈｅｒｂ
木根香青
Ａｎａｐｈａｌｉｓ　ｘｙｌｏｒｈｉｚａ　Ｓｃｈ．－Ｂｉｐ．
Ａｘ
菊科
Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ
杂草
Ｆｏｒｂｓ
轴根性草类
Ａｘｉａｌ－ｐｅｒｅｎｎｉａｌ　ｈｅｒｂ
藏沙蒿
Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ｗｅｌｌｂｙｉ　Ｈｅｍｓｌ．
Ａｗ
菊科
Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ
杂草
Ｆｏｒｂｓ
轴根型多年生半灌木
Ａｘｉａｌ－ｐｅｒｅｎｎｉａｌ　ｓｅｍｉ－ｓｈｒｕｂ
二花棘豆
Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ　ｂｉｆｌｏｒａ　Ｐ．Ｃ．Ｌｉ
Ｏｂ
豆科
Ｌｅｇｕｍｉｎｏｓａｅ
毒草
Ｐｏｉｓｏｎｏｕｓ　ｆｏｒｂｓ
粗状须根状草类
Ｔｈｉｃｋ　ｆｉｂｅｒ　ｐｅｒｅｎｎｉａｌ　ｈｅｒｂ
　　③物种均匀度指数采用Ｐｉｅｌｏｕ指数：
Ｐｉｅｌｏｕ均匀度指数＝－∑ＰｉｌｎＰｉｌｎＳ
，式中，Ｐｉ 为
样方中第ｉ种在群落中所占的比例。Ｓ为种ｉ所在
样方的物种总数。
④演替度：
ＤＳ＝∑（Ｉｉ×ｄｉ）×Ｖ／Ｍ
式中，Ｉｉ为群落中第ｉ植物种的寿命，ｄｉ为群落
中第ｉ植物种的优势度，Ｍ 为构成植物种数，Ｖ 为植
被率，如果为１００％，则：Ｖ＝１。
⑤草地质量指数：
采用张大勇等［１０］提出的方法计算不同退化草
地质量指数，比较草地质量的优劣比。根据样方中
各种植物的适口性，分为－１（有毒）、０（劣）、１（低）、２
（较好）、３（优良）共５级。用每个种的地上生物量
（干重）乘以其适口性值，求和即得草地质量指数
ＩＧＱ。
ＩＧＱ＝∑
ｎ
ｉ＝１
ｉＳｉ，式中，Ｓｉ 为ｉ种植物地上生物量
（干重），ｉ为ｉ种植物的适口性值。
⑥优势度：优势度＝（相对高度＋相对盖度＋相
对密度）×１００％／３。
１．３．３　植物繁殖分配测定　分别于２００９年、２０１０
年５月到９月，根据各物种的不同物候期，在各物种
结实的中前期，在４块样地中每个物种各随机选取
３０株（３０个单株×２年＝６０个），生物量繁殖分配直
接用各器官６０个（３０个单株×２年＝６０个）干重值
进行计算；对于兼有克隆生长的莎草和禾草，以小无
性系株为个体划分单位。样品在野外采集后均分株
装袋带回实验室烘干（８０℃，２４ｈ），在生长期将停止
的８月底，从每个样地内剪取０．２５ｍ×０．２５ｍ样
方内所有植物地上部分以测定群落水平的生物量和
３２２
草　地　学　报 第２０卷
生物量分配（每个样地各１０个样）。在实验室将植
株样品在８０℃下烘２４ｈ，用１０－４　ｇ的电子天平称
量；称量时，按构件分为繁殖部分（花和果实）、茎（包
括繁殖器官的支持部分）和叶（包括托叶）分别计数
称重［１５］。
１．４　数据分析
总生物量（ｔｏｔａｌ　ｂｉｏｍａｓｓ，ＴＢ）以繁殖部分、茎
（支持部分）和叶干重的总和表示；对于生物量分配
包括：①繁殖分配（ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ，ＲＡ），以
单株果期的繁殖部分生物量占其总生物量的比例表
示；茎分配（ｓｔｅｍ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ，ＳＡ）为茎生物量（ｓｔｅｍ
ｂｉｏｍａｓｓ，ＳＢ）占总生物量的比例；叶分配（ｌｅａｆ　ａｌｏ－
ｃａｔｉｏｎ，ＬＡ）为叶生物量（ｌｅａｆ　ｂｉｏｍａｓｓ，ＬＢ）占总生物
量的比例。②群落水平繁殖分配，以群落中所取组
分种繁殖部分在各退化程度下的平均值总和与组分
种总生物量在各退化程度下的平均值总和之比表
示［４］。用多重比较中的最小显著差数法 （ＬＳＤ
ｍｅｔｈｏｄ）比较各种间和群落间差异，检验不同退化
程度对各物种各构件生物量以及生物量分配的差
异；只要轻度、中度、重度和极度四者中任何两者有
差异（Ｐ＜０．０５），说明退化程度对其有影响；所有分
析均用ＳＰＳＳ　１２．０统计软件进行。
２　结果与分析
２．１　不同退化程度草地植物群落特征
由表２可知，随着退化程度的加剧草地群落特
征各项指标数据均发生明显变化，物种均匀度指数、
草地演替度、草地质量指数及物种多样性指数和物
种丰富度明显下降，草地质量指数成为负值，原因是
样地中的杂毒草数量大量增加，牧草适口性极大地
降低。在研究区域内，不同退化程度下植物群落内
的物种组成随着退化程度的加剧而呈现根本性变
化。高山嵩草（Ｋｏｂｒｅｓｉａ　ｐｙｇｍａｅａ）作为藏北草甸
的主要植物种，在轻度退化及中度退化样地内均表
现为群落的建群植物种，其优势度远远高于群落内
其他物种。在重度退化草地中取而代之的是弱小火
绒草（Ｌｅｏｎｔｏｐｏｄｉｕｍ　ｐｕｓｉｌｌｕｍ）和青藏狗娃花（Ｈｅｔ－
ｅｒｏｐａｐｐｕｓ　ｂｏｗｅｒｉ）为优势种和次优势种，但在退化
程度最大的样地嵩草在群落中的优势地位被藏沙蒿
（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ　ｗｅｌｌｂｙｉ）这一小半灌木植物取代；表明
植物群落的优势功能群发生变化，优良牧草在群落
中的优势度逐渐消失，最终由以根茎型禾草高山嵩
草为主变为以小半灌木藏沙蒿占主导。
表２　藏北不同退化草地植物群落特征
Ｔａｂｌｅ　２　Ｐｌａｎｔ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｅｇｒａｄｅｄ　ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ　ｉｎ　ｎｏｒｔｈ　Ｔｉｂｅｔ
群落特征
Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
轻度退化
Ｌｉｇｈｔ　ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ
中度退化
Ｍｏｄｅｒａｔｅ　ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ
重度退化
Ｓｅｖｅｒｅ　ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ
极度退化
Ｅｘｔｒｅｍｅ　ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ
总盖度 Ｔｏｔａｌ　ｃｏｖｅｒ　ｄｅｇｒｅｅ／％ ９６　 ７８　 ６３　 ４０
物种多样性指数Ｓｐｅｃｉｅｓ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｉｎｄｅｘ　 １．３３２　 ０．９７７　 ０．８３２　 ０．６３３
物种丰富度Ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｂｕｎｄａｎｃｅ　 ８．６　 ６．７　 ５．８　 ２．４
物种均匀度指数Ｓｐｅｃｉｅｓ　ｅｖｅｎｎｅｓｓ　ｉｎｄｅｘ　 ２．２３７　 ２．００４　 １．９３６　 １．８６４
演替度Ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ　ｄｅｇｒｅｅ　 １．９７７　 １．７３６　 １．４３０　 ０．６７５
草地质量指数Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｑｕａｌｉｔｙ　ｉｎｄｅｘ　 １７．３４０　 １５．０２９　 １４．６７６ －７．３８０
地上生物量 Ａｂｏｖｅ－ｇｒｏｕｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ／ｇ·０．０４ｍ－２　 ３．６７７４　 ２．４４８６　 １．６４７５　 １．１３８９
土壤含水量Ｓｏｉｌ　ｍｏｉｓｔｕｒｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ／％ ５６．４３　 ２０．３０　 １３．４３　 ８．９４
优势种植物及优势度
Ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ／％
Ｓｐ（６７．１％）；Ｋｐ（３６．１％）；
Ｋｔ（２５．２％）；Ｐａ（２２．７％）
Ｌｐ（７６．２％）；Ｐｂ（３０．２％）
Ｋｐ（２５．３％）
Ｈｂ（４８．５％）；Ｐｂ（２６．３％）；
Ｋｐ（２２．７％）；Ｌｐ（２２．３％）
Ａｗ（４８．７％）；
Ａｘ（２３．６％）
２．２　不同退化程度草甸植物生物量变化
不同退化程度下草地上植物生物量分配如表３
所示，没有一种植物作为共有种同时出现在４块样
地内。随着退化程度的加剧多数种的总生物量明显
减少，个别种如矮生嵩草（Ｋｏｂｒｅｓｉａ　ｈｕｍｉｌｉｓ）和二花
棘豆（Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ　ｂｉｆｌｏｒａ）在不同退化程度样地间变
化不明显。说明退化程度加剧会限制植物总生物量
增加；从果实生物量来看，退化程度对植物果实生物
量影响不一致，部分植物（青藏狗娃花、藏沙蒿、二花
棘豆）随退化程度的加剧生物量明显增大（Ｐ＜
０．０５），矮生嵩草、西藏嵩草（Ｋｏｂｒｅｓｉａ　ｔｉｂｅｔｉｃａ）、弱
小火绒草、藏西风毛菊（Ｓａｕｓｓｕｒｅａ　ｓｔｏｌｉｃｚｋａｉ）随退
化程度的加剧生物量变化不明显。而其他植物随退
化程度的加剧生物量减少。
繁殖输入能表明物种在其生长环境中的适合度
大小，而不同退化草甸植物群落组分种的繁殖部分
４２２
第２期 赵玉红等：藏北高寒草甸不同退化阶段植物群落特征及其繁殖分配研究
生物量的这种变化说明在不同退化条件下群落中确
实是有一些物种受益于这种干扰而其适合度增大；
而有些物种受害于退化其适合度减小，有些物种则
对退化有较强的耐受性［４］；从茎和叶的生物量来看，
大部分物种随退化程度的加剧，其茎和叶的生物量
都在减少，个别物种茎生物量在极度退化草甸中明
显增大而叶生物量极显著降低，如藏沙蒿。这可能
是不同退化草甸土壤肥力因子和其他环境因子交互
后茎叶资源分配权衡的结果。
表３　１６种多年生植物在不同样地内生物量以及生物量分配
Ｔａｂｌｅ　３　Ｂｉｏｍａｓｓ　ａｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　１６ｐｅｒｅｎｎｉａｌ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｐｌｏｔｓ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
果重
Ｆｒｕｉｔ
ｂｉｏｍａｓｓ／ｇ
茎总重
Ｓｔｅｍ
ｂｉｏｍａｓｓ／ｇ
叶总重
Ｌｅａｆ
ｂｉｏｍａｓｓ／ｇ
总重
Ｔｏｔａｌ
ｂｉｏｍａｓｓ／ｇ
繁殖分配
Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ
ａｌｏｃａｔｉｏｎ／％
茎分配
Ｓｔｅｍ
ａｌｏｃａｔｉｏｎ／％
叶分配
Ｌｅａｆ
ａｌｏｃａｔｉｏｎ／％
紫花针茅Ｓｐ
ＬＤ
ＭＤ
ＳＤ
０．３４９±０．０２ａ
０．３２６±０．０４ｂ
０．３１２±０．０１ｂ
０．８２３±０．０１ａ
０．６８０±０．０１ｂ
０．６２１±０．０１ｂ
３．０８８±０．１１ａ
２．４９８±０．０４ｂ
２．１５７±０ｂ
４．２６０±０．２６ａ
３．５０４±０．０５ｂ
３．０９０±０．１３ｂ
０．０８２±０．０１ａ
０．０９３±０．０１ａ
０．１０１±０．０２ｂ
０．１９３±０．１１ａａ
０．１９４±０．０１ａ
０．２０１±０．１２ｂ
０．７２５±０．１１ａａ
０．７１３±０．０２ａ
０．７８２±０．０２ｂ
中亚早熟禾Ｐｌ
ＬＤ
ＭＤ
０．１８８±０．０１ａ
０．１６４±０．０３ｂ
０．９６０±０．０２Ａ
０．５１３±０．０１ｂ
０．３３１±０．２０ａ
０．２１０±０　ｂ
１．４７９±０．２７Ａ
０．８８７±０．０５ｂ
０．１２７±０．７２Ａ
０．１８５±０．０３ｂ
０．６４９±０．０１ａ
０．５７８±０．０２ｂ
０．２２４±０．０２ａ
０．２３７±０．０２ａ
青藏苔草Ｃｍ
ＬＤ
ＭＤ
ＳＤ
１．２１８±０．０３Ａ
０．８３９±０．０１ｂ
１．１８４±０．０１Ａ
２．２９３±０．０１ａ
１．４４５±０．０１ｂｃ
１．８１５±０．０４ｂ
２．２０７±０．１３ａ
１．４３０±０．０１ｂ
０．６９０±０．０１ｃ
５．７１８±０．３３Ａ
３．７１４±０．０５ｂ
３．６９０±０．２０ｂ
０．２１３±０．０１ａ
０．２２６±０．０３ａ
０．３２１±０．２０ｂ
０．４０１±０．２０ａｂ
０．３８９±０．０２ａ
０．４９２±０．０１ａｂ
０．３８６±０．０３ａ
０．３８５±０．０１ａ
０．１８７±０．０２Ａ
高山嵩草Ｋｐ
ＬＤ
ＭＤ
ＳＤ
０．１４７±０．０１ａｂ
０．０８８±０．０１ｃ
０．１０１±０．０１ａ
０．７７７±０．０２ａ
０．５０６±０．０３ｂ
０．４９６±０．０２ｂ
０．７３２±０．０２ａ
０．４１４±０．０４ｂ
０．３８１±０．０４ｂ
１．６５６±０．０３ａ
１．００８±０．０５ｂ
０．９７８±０．１５ｂ
０．０８９±０．０１ａ
０．０８７±０．０２ａ
０．１０３±０ｂ
０．４６９±０ａ
０．５０２±０ａ
０．５０７±０．０２ａ
０．４４２±０ａ
０．４１１±０．０２ａ
０．３９０±０．０２ａ
矮生嵩草Ｋｈ
ＬＤ
ＭＤ
ＳＤ
０．１４６±０．０３ａ
０．１４６±０．０１ａ
０．１３９±０．０１ａ
０．７５６±０．０１ａ
０．７３３±０．０３ａ
０．８８９±０．０２ｂ
０．７７１±０．０１ａ
０．６９０±０．０３ａ
０．５４９±０．０１ｂ
１．６７３±０．０３ａ
１．５６９±０．０５ａ
１．５７７±０．３７ａ
０．０８７±０ａ
０．０９３±０ｂ
０．０８８±０ａ
０．４５２±０．２０ａ
０．４６７±０．２０ａ
０．５６４±０．０２ｂ
０．４６１±０．０１ａ
０．４４０±０．０２ａ
０．３４８±０．０２ｂ
西藏嵩草Ｋｔ
ＬＤ
ＭＤ
ＳＤ
０．７９６±０．０２ａ
０．８８１±０．０２ａ
０．７８９±０．０１ａ
８．２３１±０．０２ａ
８．３１４±０．０１ａ
７．２５９±０．０２ｂ
１．４４５±０．０２ａ
０．９３２±０．０２ｂ
０．６２４±０．０２ｂ
１０．４７２±０．０２ａ
１０．１２７±０．０６ａ
８．６７３±０ｂ
０．０７６±０．０１ａ
０．０８７±０．０２ｂ
０．０９１±０．０２ｂ
０．７８６±０．０１ｂ
０．８２１±０．０３ａ
０．８３７±０．０１ａ
０．１３８±０．０２ｂ
０．０９２±０．０１ａ
０．０７２±０．０１ａ
聚头蓟＊Ｃｓ
ＭＤ
ＳＤ
１．０３６±０ａ
０．８３３±０．０２ｂ
６．５２８±０．０２ａ
４．６４６±０ｂ
７．５６４±０．０２ａ
５．４７９±０ｂ
０．１３７±０．０３ａ
０．１５２±０．０３ｂ
０．８６３±０．０２ａ
０．８４８±０．０１ａ
二 裂 委 陵 菜
Ｐｂ
ＭＤ
ＳＤ
ＥＤ
２．２２２±０．０２ａ
１．３３１±０．０２ｂ
０．８５８±０．０２ｃ
４．５１０±０．１０Ａ
２．９０２±０．０１ｂ
１．９２０±０．０２ｂ
４．４８８±０ａ
２．３９１±０．０２ｂ
１．３６８±０ｃ
１１．２２±０．２２Ａ
６．６２４±０．０４ａ
４．１４６±０．２１ｂ
０．１９８±０．２０ａ
０．２０１±０．２０ａｂ
０．２０７±０．２１ｂ
０．４０２±０．０３ｂ
０．４３８±０．０１ａ
０．４６３±０．０１ｃ
０．４００±０．０１ａ
０．３６１±０．０１ａ
０．３３０±０．０２ｂ
鹅 绒 委 陵 菜
Ｐａ
ＬＤ
ＭＤ
０．１１３±０．０１ａ
０．０４６±０．０１ｂ
０．６２２±０．０１Ａ
０．３４９±０．０２ｂ
１．０２３±０Ａ
０．３７８±０．１０ｂ
１．７５８±０．０５８Ａ
０．７７４±０．２３ｂ
０．０６４±０．０２ａ
０．０６０±０．０２ａ
０．３５４±０．０２ａ
０．４５１±０．０３ｂ
０．５８２±０．０１ａ
０．４８９±０．０１ｂ
弱 小 火 绒 草
Ｌｐ
ＬＤ
ＭＤ
ＳＤ
０．５３９±０．０１ａ
０．４２６±０．０２ａ
０．５０８±０．０１ａ
０．３４４±０．０１ａ
０．２１９±０．０２ｂ
０．１９９±０．０２ｂ
０．８２８±０．０２ａ
０．５７９±０．０１ｂ
０．７２７±０．０１ａ
１．７１０±０．０３ａ
１．２２４±０．０３ｂ
１．４３４±０．０４ｂ
０．３１５±０．０１ａ
０．３４８±０．０２ｂａ
０．３５４±０．０１ｂ
０．２０１±０．０３ａ
０．１７９±０．０３ｂ
０．１３９±０．０１ｃ
０．４８４±０．０１ａ
０．４７３±０．０１ａ
０．５０７±０．１２ｂ
青 藏 狗 娃 花
Ｈｂ
ＳＤ
ＥＤ
３．２９５±０．０１ａ
６．７１０±０．０２ｂ
４３．０５０±０．１２Ａ
２６．５９１±０．０１ｂ
５．９６２±０．０１Ａ
２．２０１±０ｂ
５２．２９６±０．４１Ａ
３５．５０２±０．３０ｂ
０．０６３±０．０１Ａ
０．１８９±０．０３ｂ
０．８２３±０．２０ａ
０．７４９±０．０２ｂ
０．１１４±０．０３ａ
０．０６２±０．０１ｂ
黑苞风毛菊＊
Ｓｈ
ＭＤ
ＳＤ
３．４０８±０．０１ａ
２．９８７±０．０１ｂ
２１．２８８±０．３０ａ
１７．１９８±０．０１ｂ
２４．６９６±０．５１ａ
２０．１８５±０．０１ｂ
０．１３８±０．０５ａ
０．１４８±０．０２ｂ
０．８６２±０．０１ａ
０．８５２±０．０１ａ
藏西风毛菊＊
Ｓｓ
ＭＤ
ＳＤ
１．０２８±０．０１ａ
０．９０６±０．１１ａ
７．００６±０．０２ａ
５．１３６±０．０２ｂ
８．０３４±０．２９ａ
６．０４２±０．０２ｂ
０．１２８±０．０２ａ
０．１５０±０．０２ｂ
０．８７２±０．０２ａ
０．８５０±０．０１ａ
木根香青Ａｘ
ＭＤ
ＳＤ
ＥＤ
０．８１４±０．０１　ａ
０．６０７±０．０１ｂ
０．４５３±０ｃ
３．８７０±０ａ
２．７８５±０．１０ｂ
２．８８３±０．０１ｂ
９．５９６±０．０２Ａ
６．２４４±０．０２ｂ
４．２１２±０ｃ
１４．２８０±０．０２Ａ
９．６３６±０．４１ａｂ
７．５４０±０．１８ａ
０．０５７±０．０２ａ
０．０６３±０．０３ａ
０．０６０±０．０２ａ
０．２７１±０．０１ａ
０．２８９±０．０１ａ
０．３８２±０．０２ｂ
０．６７２±０．０１ａ
０．６４８±０．２２ａ
０．５５８±０．０１ｂ
藏沙蒿Ａｗ
ＳＤ
ＥＤ
９．８７４±０．０１ａ
１１．５０２±０　ｂ
７１．９６０±０．０１ａ
８４．２６１±０．０２ｂ
５３．４２９±０．０２Ａ
３３．４７２±０ｂ
１３５．２６４±０．０２ａ
１２９．２３４±０．０３ｂ
０．０７３±０．０７ａ
０．０８９±０．０２ｂ
０．５３２±０．０１ａ
０．６５２±０．０６ｂ
０．３９５±０．０６ａ
０．２５９±０．０２ｂ
二花棘豆Ｏｂ
ＳＤ
ＥＤ
１．７９９±０．０１ａ
２．２８７±０．０１ｂ
０．９４７±０．０１ａ
０．６３６±０ｂ
４．５９５±０．０２ａ
３．６３０±０．０１ｂ
７．３４１±０．０３ａ
６．５５３±０．０２ａ
０．２４５±０．１７ａ
０．３４９±０．０２ｂ
０．１２９±０．０７ａ
０．０９７±０．０２ｂ
０．６２６±０．０１ａ
０．５５４±０．０２ｂ
　　注：ＬＤ：轻度退化Ｌｉｇｈｔ　ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ，ＭＤ：中度退化 Ｍｏｄｅｒａｔｅ　ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ，ＳＤ：重度退化Ｓｅｖｅｒｅ　ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ，ＥＤ：极度退化Ｅｘｔｒｅｍｅ　ｄｅｇｒａ－
ｄａｔｉｏｎ。如果样地没出现这种植物，则表中未列出，＊标记的物种未将茎和叶分开。表中数值是在各处理群落中所取６０个样的平均值。同一
物种，同一列中不同小写字母表示不同施肥处理间差异显著（Ｐ＜０．０５），大写字母表示不同施肥处理间差异极显著（Ｐ＜０．０１），下同
Ｎｏｔｅ：Ｎｏ　ｄａｔｕｍ　ｍｅａｎｓ　ｎｏ　ｔｈｉｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｌｏｔｓ，＊ｉｎｄｉｃａｔｅｓ　ｌｅａｖｅｓ　ａｎｄ　ｓｔｅｍｓ　ｄｉｄ　ｎｏｔ　ｂｅ　ｓｅｐａｒａｔｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｄａｔａ　ｉｎ　ｔａｂｌｅ　ａｒｅ　ａｖｅｒａｇｅ
ｖａｌｕｅｓ　ｏｆ　６０ｓａｍｐｌｅｓ　ｆｒｏｍ　ｓａｍｅ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｍａｌ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｃｏｌｕｍｎ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（Ｐ＜０．０５）ｂｅｔｗｅｅｎ　ｄｉｆ－
ｆｅｒｅｎｔ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｉｎｇ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ，ａｎｄ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃａｐｉｔａｌ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｃｏｌｕｍｎ　ｍｅａｎ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（Ｐ＜０．０１），ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ａｓ　ｂｅｌｏｗ
５２２
草　地　学　报 第２０卷
２．３　不同退化程度草甸植物繁殖分配
不同退化程度草甸植物群落内共有种繁殖分配
如表３所示，随退化程度的加剧没有物种的繁殖分
配明显减小，多数物种的繁殖分配随退化程度的加
剧而明显增大。其中中亚早熟禾和青藏狗娃花减小
极明显（Ｐ＜０．０１）；而鹅绒委陵菜（Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ　ａｎ－
ｓｅｒｉｎａ）和木根香青（Ａｎａｐｈａｌｉｓ　ｘｙｌｏｒｈｉｚａ）的繁殖
分配在退化水平间无明显差异；其他物种的繁殖分
配变化明显增大（Ｐ＜０．０５）。从整体来看随退化程
度加剧个体大小减小，繁殖分配随个体大小的减小
而增加。反映出退化加剧后共有种将更多的光合同
化资源分配给繁殖器官，在竞争增强的情况下，将所
获得的有限资源更多地分配给生殖生长以保证较高
的繁殖适合度，说明生长和繁殖的权衡更偏向了繁
殖。从茎分配和叶分配来看，两者变化趋势相似，退
化程度加剧后多数物种茎叶分配明显较少，在一定
程度上说明了资源在不同性状之间分配时存在权衡
关系。
２．４　不同退化程度对群落尺度上生物量以及生物
量分配的变化
不同退化程度草甸植物群落水平生物量变化如
图１所示，群落水平的总生物量随退化程度的加剧
而减少；叶生物量和茎生物量也明显减少；退化程度
对群落水平繁殖的果生物量（ｆｕｉｔ　ｂｉｏｍａｓｓ，ＦＢ）没有
明显影响。如图２所示，在群落水平上，草地退化使
植物群落繁殖分配增加，茎分配和叶分配减少。
图１　不同退化程度植物群落各部分生物量变化
Ｆｉｇ．１　Ｐａｒｔ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｉｎ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｌｅｖｅｌ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｄｅｇｒａｄｅｄ　ｄｅｇｒｅｅ　ｇｒａｓｓｉａｎｄ
３　讨论
３．１　高寒草地退化程度与植物群落特征
高寒草甸生态系统的退化，不仅使群落物种组
图２　不同退化程度植物群落生物量分配变化
Ｆｉｇ．２　Ｂｉｏｍａｓｓ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｌｅｖｅｌ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｄｅｇｒａｄｅｄ　ｄｅｇｒｅｅ　ｇｒａｓｓｉａｎｄ
成发生巨大变化，而且导致物种多样性发生改变。
退化生态系统物种多样性与人为干扰和环境因子影
响程度有着密切的关系，它随着人为干扰和退化程
度的加剧而降低［１６］。而伴随着群落物种组成和多
样性的变化植物群落特征也发生变化，优势种植物
出现更替。高寒草甸的优势种主要是多年生莎草科
植物，不仅营养价值较高，而且在保持水土方面也有
极其重要的作用［１７］。然而，随着退化程度的加剧以
莎草科和禾本科为主的植被渐变成以杂类草、毒草
为主，草地出现逆向演替。在本研究中，不同退化类
型草地其优势植物不同，群落中物种多样性随草地
退化程度的加剧而减少，依次为：轻度退化、中度退
化、重度退化和极度退化。极度退化草甸中甚至没
有出现莎草科植物和禾本科植物；杂类草、毒草急剧
增加，草地盖度、物种多样性等方面也明显下降。这
是由于高寒植被在过度放牧、鼠害、人为破坏、自然
因素的影响下，群落植物优势种衰退，其他外来物种
入侵所致，植被群落中各个种的地位和作用不断变
化，群落的优势种或亚优势种不断更替，致使退化演
替过程中植物群落类型发生变化。马玉寿等［１８］研
究认为“黑土滩”退化草地是高寒草甸过度放牧利用
条件下草地植被群落发生逆向演替的结果，其演替
规律可能为高寒草甸类草地在长期的过度放牧利用
下，在家畜的反复啃食下，莎草科牧草在群落中的竞
争力不断下降，逐步丧失优势种地位。这时的莎草
草地组植被向杂类草草地组过渡，杂类草草地组的
各类型草地，在持续的过度放牧利用下，莎草科植物
进一步退化消失，最终形成了“黑土滩”退化草地植
被类型，“黑土滩”退化草地植被类型的形成与上一
级演替阶段草地类型的植被组成有关。本研究结果
与其相似，不同演替阶段由不同的植物组成优势群
６２２
第２期 赵玉红等：藏北高寒草甸不同退化阶段植物群落特征及其繁殖分配研究
落，形成不同的草地类型。如轻度退化草地组的优
势群落是紫花针茅＋高山嵩草＋西藏嵩草＋鹅绒委
陵菜，中度退化草地的优势群落是弱小火绒草＋二
裂委陵菜＋高山嵩草，而重度退化和极度退化草甸
优势群落分别为青藏狗娃花＋二裂委陵菜＋高山嵩
草＋弱小火绒草和藏沙蒿＋二花棘豆。主要原因可
能是由于环境资源、土壤环境异质性和人为干扰等
综合影响，最终造成不同退化类型草地群落特征、物
种多样性分布格局的差异［１９］。
３．２　不同退化阶段与草地植物繁殖分配
繁殖对策是指生物对环境的生殖适应趋势，是
资源或能量向生存、生长和生殖等活动中最适分配
的结果。植物在不同生境中的繁殖对策可以反映出
植物对环境的适应能力和在该生境中的生殖潜能。
影响植物繁殖分配的因素是多方面的，诸如个体大
小、密度、竞争、环境资源状况，群落的组织水平、发
展阶段、遗传因素等［２０］。植物的繁殖分配随着营养
器官生物量（个体大小）的增大而减小，植物个体越
大，对繁殖的绝对投入越高，但其相对的繁殖分配越
低。小个体的繁殖分配则相对较高，这符合 Ｗｅｉｎ－
ｅｒ［２１］提出的植物繁殖分配与个体大小间的线性关
系模型，即个体大小与繁殖分配是一种简单的线性
负相关。许多研究者对此进行了证明：如张林静［２０］
研究结果显示，随着海拔高度的升高，植物的个体大
小与之成负相关；植物个体越大，对繁殖的绝对投入
越高，但繁殖分配越低；小个体的繁殖分配则相对较
高；海拔高度与植物繁殖分配成正相关；毛茛科的欧
洲金莲花（Ｔｒｏｌｌｉｕｓ　ｅｕｒｏｐａｅｕｓ）的繁殖分配随个体
的增大而减小［２２］。但也有学者得出不同的结论，如
牛克昌等［４］研究认为施肥后多数多年生草本植物在
地下土壤营养充足而光资源竞争增强的条件下，将
所获得的有限资源更多地分配给营养生长以增强个
体资源获取能力（同化能力）来保证较高的繁殖适合
度，从而生长和繁殖的权衡更偏向了生长。王赟
等［２３］研究结果表明，海拔并不是影响岩白菜（Ｂｅｒ－
ｇｅｎｉａ　ｐｕｒｐｕｒａｓｃｅｎｓ）繁殖分配策略的唯一生态因
子，不同居群的生境状况和植株个体大小都与其资
源分配策略密切相关，高山地区林线的存在对植物
资源的权衡方式会产生巨大影响。大小依赖的资源
分配格局在不同的克隆植物中可能不同，因为不同
物种间克隆后代的性状变异很大。例如，在植物的
水平茎不再伸长的情况下，产生的子株紧密地生长
在一起；随着子株数量的增加，相互间的竞争加剧，
因此植物会将大量的资源用于种子而不是子株生
产［２４］。资源在根茎、分株和种子间分配的大小依赖
格局随密度以及种子与分株的相对定居概率等情况
而变化［２５］。关于竞争对繁殖分配的影响，Ｗｅｉｎ－
ｅｒ［２１］曾总结出３种主要结论：第１种是个体间的竞
争影响使得植物个体的繁殖分配增大；第２种是竞
争作用使个体繁殖分配减小；第３种是繁殖分配较
为稳定，不易受环境影响。本研究结果符合以上第
１种结论，没有一个物种的繁殖分配变化符合第２
种或第３种结论。这符合 Ｗｅｉｎｅｒ［２１］提出的植物繁
殖分配与个体大小间的线性关系模型，即个体大小
与繁殖分配是一种简单的线性负相关，这一结论与
多人的研究结果或理论相符［２０，２７］。因此，可以认为
植物繁殖分配是在其特定生境条件下调剂的结果，
植物能够通过生长与生殖的调节，实现其最适宜、最
有利的生存状态。高寒草甸多年生草本植物繁殖分
配的大小受外界环境、植物本身可塑性和遗传性等
综合因素的影响。
３．３　退化程度对群落水平生物量以及生物量分配
的影响
草原的退化，尤其是干旱、半干旱草原发生退
化，其主要特征是群落内部植物种类组成发生变化，
大量的长寿命多年生植物被一年生植物或短寿命的
多年生植物所取代［２８］。并且同一个群落中物种在
退化干扰下种间竞争能力的差异导致相对多度的改
变，一些物种增加而一些物种减少，还有的物种基本
不变化［２９］。伴随着群落内植物种类组成的改变，草
地生产力会出现明显的下降趋势，地上生物量会随
着草地状况变差而逐渐减少。牛克昌等［４］研究群落
水平构件生物量以及生物量分配的关系发现，施肥
后群落水平总生物量随施肥量增加而增加，叶生物
量和茎生物量也明显增加，而果生物量变化不明显；
施肥后群落水平的繁殖分配降低，茎分配有所增加，
叶分配变化不明显；认为施肥后干扰了植物对光资
源的竞争，虽然群落当前生产力增加，但群落繁殖分
配随之减小。这是群落水平上的繁殖分配大小依赖
性变化的反应。Ｇｌｅｅｓｏｎ等［３０］研究演替与群落水平
构件生物量以及生物量分配的关系发现：随着弃耕
地演替年龄的增加，总生物量、根生物量和叶生物量
都增加，茎生物量变化不大，繁殖部分生物量减小；
根生物量分配增加，而叶分配、茎分配、繁殖分配都
减小。说明了随着演替年龄的增加，植物对光资源
的竞争加强，导致贫瘠土壤上的演替过程成为一个
７２２
草　地　学　报 第２０卷
拓殖和竞争替代的动态过程。本研究中群落水平总
生物量与植物个体生物量变化相似，随着退化程度
的加剧而减小；叶生物量和茎生物量变化趋势与总
生物量变化趋势相似也明显减小，而果生物量变化
不明显。退化加剧群落水平的繁殖分配增加，茎分
配有所减小，叶分配也在减少。群落水平的繁殖分
配增加，这是群落主要物种普遍繁殖分配增加在群
落水平上的体现。说明退化干扰了植物对资源的竞
争，虽然群落当前生产力减小，但对群落繁殖分配影
响较大。这将对群落未来的多样性和稳定性将产生
重要的影响。
４　结论
藏北高寒草甸在环境资源、土壤环境异质性和
人为干扰等因素下，随着退化程度的加剧，高寒草甸
植物群落特征发生明显变化，其主要表现为群落内
优势植物发生变化，草地演替度、总盖度、地上生物
量、草地质量指数、土壤含水量、物种多样性指数和
丰富度各指标均表现为随着草地退化程度的加剧而
降低；退化程度对群落多数组分种的生物量以及生
物量分配有着明显的影响。整体来看随着退化程度
加剧物种的个体明显减小、繁殖输出增大或不变，退
化程度对群落内物种个体生物量大小和生物量分配
有着显著的影响，其结果是多数物种的繁殖分配随
退化程度的增加而明显增大，这是植物繁殖分配在
其特定生境条件下调剂的结果。
高寒草甸在群落水平上繁殖分配的大小，受草地
退化程度的影响，退化干扰使群落总生物量、茎生物
量、叶生物量下降，果生物量不受明显影响。草地退
化使植物群落繁殖分配增加，茎分配和叶分配减少。
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（责任编辑　李美娟）
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