全 文 ：文章编号：１０００－６９４Ｘ（２０１２）０６－１６５５－０７
塔克拉玛干沙漠南缘头状沙拐枣幼苗生长和生物量
分配对不同灌溉量的响应
　　收稿日期：２０１２－０３－１２；改回日期：２０１２－０５－１２
　　基金项目：中国科学院知识创新工程重要方向项（ＫＺＣＸ２－ＥＷ－３１６）；国家自然科学基金项目（３１０７０４７７，３０８７０４７１）；国家科技支撑计划项
目（２００９ＢＡＣ５４Ｂ０１）和新疆维吾尔自治区科技基础条件平台建设项目（ＰＴ０８０１）共同资助
　　作者简介：刘镇（１９８４—），男，山东微山人，硕士研究生，主要从事植物生态学研究。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｕｚｈｅｎ０５０４＠１６３．ｃｏｍ
　　＊ 通讯作者：曾凡江（Ｅｍａｉｌ：ｆｊｚｅｎｇ３６９＠ｓｏｈｕ．ｃｏｍ）
刘 镇１，２，３，曾凡江１，３＊，安桂香１，２，３，刘 波１，２，３，
李海峰１，２，３，张利刚１，２，３，高欢欢１，２，３
（１．中国科学院新疆生态与地理研究所，新疆 乌鲁木齐８３００１１；２．中国科学院研究生院，北京１０００４９；３．新疆策勒荒漠草
地生态系统国家野外科学观测研究站，新疆 策勒８４３０００）
摘　要：水是荒漠生态系统中首要限制因子。由于水分限制程度不同，植物幼苗在生长过程中表现出不同的适应
策略。在塔克拉玛干沙漠南缘的沙漠－绿洲过渡带，设计了０ｍｍ（处理Ａ）、１００ｍｍ（处理Ｂ）、２００ｍｍ（处理Ｃ）３种
不同的灌溉量，对头状沙拐枣幼苗生长和生物量分配展开实验性研究。结果表明：①处理Ａ比处理Ｂ和处理Ｃ地
下生物量均有所增加；不同灌溉条件下，头状沙拐枣幼苗的根冠比均小于１，随灌溉量的减少头状沙拐枣幼苗的根
冠比从０．１９增加到０．３２；即头状沙拐枣通过改变根系生物量分配适应水分条件变化。②随灌溉量的减少，头状
沙拐枣幼苗主根垂直深度和水平根幅均呈增加趋势。处理Ａ时，头状沙拐枣幼苗根系深度达１８０ｃｍ以上，处理Ｂ
和Ｃ的根系深度均低于１６０ｃｍ，表明头状沙拐枣幼苗通过根系的伸长生长来适应水分减少。③在生长过程中，头
状沙拐枣通过老同化枝枯落适应土壤水分减少。④株高和冠幅随着灌溉量增加呈先增加后减小趋势，基径随着灌
溉量的增加而增加，地上生长指标在不同处理间均无显著差异。
关键词：生物量分配；头状沙拐枣幼苗；灌溉量；生长特性
中图分类号：Ｑ９４５ 文献标识码：Ａ
　　水是荒漠生态系统首要限制因子［１］，自然植被
的分布与地表水和地下水的分布密切相关［２］。在干
旱、半干旱区，水资源过度开发，造成地表水域萎缩
和地下水位下降，严重影响植物的生存、生长和繁殖
更新［３］。由于水对植物的重要作用，水分与植物的
关系历来是植物生理生态学研究的热点。已有研究
表明，水分对种子萌发和荒漠区植被的更新有正效
应［４］，水分胁迫显著降低光合作用效率［５］和固氮植
物的生物固氮能力［６］，影响植物根冠比［７］和植被的
生产力［８］。同时，在不同的水分条件下，植物也通过
形态特征和生理变化适应环境变化，以增强生存机
会［９］。许多学者研究表明，适度干旱能够增加幼苗
根系的根系深度和垂直生长速度，增大根冠比，促进
生物量向根部分配［１０］，植物也能够通过改变根系生
长方向获取更多的水分和养分资源［１１］，适宜的水分
条件能够增加根系寿命［１２］，促进克隆植物根蘖苗的
产生，竞争地上更多的光照资源［１１］，并通过不断调
整其生长和生物量的分配策略来适应生境中养分、
水分［１３］等环境变化；当干旱超过一定程度，则抑制
植物生长，甚至造成植物死亡［１４］。
头状沙拐枣（Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ　ｃａｐｕｔ－ｍｅｄｕｓａｅ）作为防
风固沙的先锋树种，被引种到塔南用于防护林体系建
设。关于沙拐枣前人在生态生理等方面做了大量研
究。研究表明，在印度西北部沙漠地区，土壤水分和
养分与沙拐枣生长、生物量有很好的相关性［１５］；而在
塔南极端干旱区，地下水是沙拐枣生长所需水分和养
分的主要来源［１６］，而且与其他植物种相比，沙拐枣具
有较高的水分利用效率，Ｇｒｉｅｓ等［１７］通过研究沙拐枣
基部茎截面积与地上生物量的关系，建立了沙拐枣生
产力模型。李向义等［１８］和苏培玺等［１９］研究表明，头
状沙拐枣在干旱生境维持较高水势和光合能力，生理
适应类型属于抵抗型，为典型的荒漠植物。但关于沙
拐枣展开的相关研究还不够，特别是在根系生长、分
布和适应策略方面研究较少。但关于沙拐枣在根系
生长、分布和适应策略方面研究较少。我们以一年生
头状沙拐枣幼苗为研究对象，采用全根挖掘法研究头
状沙拐枣幼苗生长特别是根系生长和分布对不同灌
溉条件的响应，将有利于深入了解不同水分条件对头
第３２卷　第６期
２０１２年１１月 　　　　　　　 　　　　　　
中　国　沙　漠
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＤＥＳＥＲＴ　ＲＥＳＥＡＲＣＨ
　　　　　　　　　　　　　
Ｖｏｌ．３２　Ｎｏ．６
Ｎｏｖ．２０１２
状沙拐枣幼苗生长的影响，为头状沙拐枣植被重建过
程中幼苗期水分管理提供依据。
１　材料与方法
１．１　研究区概况
研究区位于新疆策勒绿洲前缘（３８°００′５４″Ｎ，
８０°４３′４３″Ｅ）沙漠－绿洲过渡带。该区域属于暖温带
极端干旱荒漠气候，海拔１　３７１ｍ。夏季炎热，干旱
少雨，日照时间长，光热充足，昼夜温差大，风沙灾害
尤为严重。策勒县境内年平均风速１．９ｍ·ｓ－１，年
平均大于８级大风天数为４０ｄ，沙尘暴频繁，年均
３０ｄ。年均气温１１．３℃，极端最高气温４１．９℃，极
端最低气温－２３．９℃。年均降水量３５．１ｍｍ，潜在
蒸发量高达２　５９５．３ｍｍ。绿洲内部地下水埋深为
１６ｍ左右，绿洲前缘为７ｍ左右，而且地下水位有
明显的季节变化。策勒县境内有９条季节性河流，
均属于降水、积雪融水和冰川融水综合补给性河流，
年径流总量为５．８５亿ｍ３，但季节分配极不均衡，春
季占９．１３％，夏季占７６．１８％，当昆仑山的融雪水超
出河流容量时，就会出现夏季洪水。研究区内乡土
植物主要有疏叶骆驼刺（Ａｌｈａｇｉ　ｓｐａｒｓｉｆｏｌｉａ）、胡杨
（Ｐｏｐｕｌｕｓ　ｅｕｐｈｒａｔｉｃａ）、花花柴（Ｋａｒｅｌｉｎｉａ　ｃａｓｐｉ－
ｃａ）、多枝柽柳（Ｔａｍａｒｉｘ　ｒａｍｏｓｉｓｓｉｍａ）等，头状沙拐
枣（Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ　ｃａｐｕｔ－ｍｅｄｕｓａｅ）作为防护林体系建
设的重要植物种引进到本区域内。
１．２　实验材料
本实验选用头状沙拐枣作为材料。头状沙拐枣
作为防风固沙的先锋树种，已广泛应用到塔南绿洲
防护林体系建设。供试材料为人工培育当年生沙拐
枣的实生苗。
１．３　研究方法
１．３．１　试验设计与处理
在塔南夏季，往往有高山融雪水超出河道漫溢
到荒漠区，这些洪水对荒漠区植物生长和繁殖有促
进作用［１７－１８］，但是由于洪水来水量和次数的不确定
性，一年之中往往只有一次或两次。试验是在头状
沙拐枣幼苗成活的基础上，通过灌溉模拟洪水对幼
苗漫溢，探讨对头状沙拐枣幼苗生长的影响。灌溉
次数为一次。试验设置３个灌溉梯度：０ｍｍ，１００
ｍｍ，２００ｍｍ，每个梯度３个重复。共９个试验小
区，试验小区为４ｍ×５ｍ。试验场地位于沙漠－绿
洲过渡带，土壤为风沙土，为便于幼苗成活，于４月
１０日对试验场地统一翻耕，利于幼苗根系下扎；整
理试验小区，每个小区之间采用塑料纸做成１ｍ深
的防渗墙。在整理好试验场地后，于４月１７日对９
个试验小区统一进行一次灌溉，灌溉量均为１００
ｍｍ，湿润土壤作为种子萌发湿润的苗床。在４月
１９日，采用穴播的方式种植沙拐枣每穴５～８粒，播
种深度为３ｃｍ左右，株、行距为８０ｃｍ×８０ｃｍ。在
播种前，采用磨砺法破坏沙拐枣种子坚硬的种皮，并
将种子放入装有沙土的盆中，保持土壤湿润，在２０
℃条件下对沙拐枣种子进行催芽，一周后待大部分
沙拐枣种子有白色嫩芽露出，将种子取出种植。种
子出苗采取每天喷洒水等保苗措施，一个月后进行
间苗，每穴保留一株幼苗。
根据前期预实验，头状沙拐枣幼苗在土壤含水
量低于９％时开始出现水分胁迫。本试验在种子萌
发和幼苗生长过程中，进行土壤含水量调查，当０～
２００ｃｍ土层的含水量均低于９％时，进行灌溉处理。
通过土壤含水量跟踪调查，灌溉在６月１５日进行。
同时，在灌溉前、灌溉后４８ｈ和根系挖掘前采用烘
干法进行土壤含水量测定。
１．３．２　取样与测定
２０１０年９月２３日采用全根挖掘法，对头状沙
拐枣幼苗根系的分布和生物量分配进行了调查。在
各灌溉量的苗木中选取大小一致的植株，每个处理
４～６株。挖掘前，对所选定的植株用钢卷尺、游标
卡尺测定株高、基径和冠幅，然后采用收获法取地上
部分作为地上生物量。对取回的根样带回实验室，
按照直径≤１ｍｍ、１～２ｍｍ 和＞２ｍｍ分类放置。
对分类放置的根系随机选取３～５段，测定其直径作
为该层该段根系的平均直径，然后用直尺测定根系
的根长（Ｌ），利用公式和Ｓ＝４πｄＬ求出根系表面积
（Ｓ），最后将地下各层根系与地上各冠层植物材料
放入干燥箱，在７０℃下烘干至恒重后称重。在头状
沙拐枣幼苗生长过程中，发现头状沙拐枣幼苗均有
老同化枝不断干枯、新同化枝不断产生，我们把每一
株的枯落物分别收集，烘干后称重。
２　结果与分析
２．１　不同灌溉条件下沙拐枣幼苗的生长
从表１可以看出，头状沙拐枣幼苗各生长指标
对不同灌溉条件的反应表现较为复杂。株高和冠幅
随着灌溉量增加呈先增加后减小趋势；各处理间差
异不显著（Ｐ＞０．０５），表明株高和冠幅对灌溉量增
加不是很敏感。基径随着灌溉量的增加而增加；与
６５６１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３２卷　
０ｍｍ 处理相比，１００ ｍｍ 处理的基径增加了
１４．５％，２００ｍｍ处理的基径增加了１５．５％，各处理
间差异不显著（Ｐ＞０．０５）。随着灌溉量的减少，根
系深度有减小的趋势。
表１　不同灌溉条件下沙拐枣幼苗的生长特征
Ｔａｂｌｅ　１　Ｇｒｏｗｔｈ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｃ．ｃａｐｕｔ－ｍｅｄｕｓａｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ　ａｍｏｕｎｔｓ
处理 株高／（ｃｍ·株－１） 基径／（ｍｍ·株－１） 冠幅／（ｃｍ２·株－１） 根系深度／（ｃｍ·株－１）
０ｍｍ　 ６１．６０±８．８７ａ １２．２７±０．６８ａ ５　６５４．０±８０２．４ａ １４６．６７±１４．３０ａ
１００ｍｍ　 ９０．２０±１１．６６ａ １４．０５±０．９７ａ ９　１３３．８±１９０１．４ａ １１０．００±１７．３２ａ
２００ｍｍ　 ６２．００±１３．９７ａ １４．１８±１．７２ａ ７　５６０．８±３７０．９ａ １２０．００±１４．１４ａ
　　注：不同小写字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５）。
２．２　不同灌溉条件下头状沙拐枣幼苗生物量分配
规律
　　地上和地下生物量是分析植物生长的重要指
标，可以通过根冠比反应植物生物量分配特点和植
物生长与环境之间的关系。从图１可以看出，随着
图１　不同灌溉条件对头状沙拐枣幼苗生物量分配的影响
Ｆｉｇ．１　Ｂｉｏｍａｓｓ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｒｏｏｔ／ｓｈｏｏｔ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ　Ｃ．
ｃａｐｕｔ－ｍｅｄｕｓａｅ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ　ａｍｏｕｎｔｓ
灌溉量的增加，头状沙拐枣根冠比逐渐较小，植物生
物量更多的分配到地上部分，以竞争光照资源；干旱
条件下，头状沙拐枣通过向根系分配更多生物量以获
取更多的水分，供给植物生长，用以植物组织的构建。
２．３　不同灌溉条件下根系生物量分布格局
２．３．１　根系在垂直方向分布
从图２可以看出，头状沙拐枣幼苗根系分布格
局呈“倒金字塔”型，根系主要集中分布在表层０～
２０ｃｍ土壤层中，３个水分处理都有超过７０％的根
系分布在此层中。１００ｍｍ和２００ｍｍ处理的根系生
物量分布在１６０ｃｍ以内，０ｍｍ处理的根系生物量有
少量根系分布在１２０～１８０ｃｍ土层内，这些根系均是
小于１ｍｍ的细根，具有很强的吸收功能。结果表
明，头状沙拐枣通过增加深层根系适应水分减少。
２．３．２　吸收面积垂直分布
不同灌溉条件下，由于土壤水分状况的不同，吸
收根表面积分布（≤１ｍｍ）表现出很大的差异性。
图２　不同灌溉条件下头状沙拐枣幼苗根系分层生物量
Ｆｉｇ．２　Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　Ｃ．ｃａｐｕｔ－ｍｅｄｕｓａｅ　ｉｎ　ｓｏｉｌ　ｌａｙｅｒ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ　ａｍｏｕｎｔｓ
从图３可以看出，在０ｍｍ处理中，头状沙拐枣吸收
根表面积在４０～６０ｃｍ层分布最大；在１００ｍｍ处
理中，头状沙拐枣吸收根表面积在０～６０ｃｍ内变化
不大，在６０ｃｍ以下层次根系表面积急剧减少；在
７５６１　第６期 刘 镇等：塔克拉玛干沙漠南缘头状沙拐枣幼苗生长和生物量分配对不同灌溉量的响应 　　　
图３　不同灌溉条件下吸收根表面积垂直分布
Ｆｉｇ．３　Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｕｒｆａｃｅ　ａｒｅａ　ｏｆ　ａｂｓｏｒｐｔｉｖｅ　ｒｏｏｔｓ　ｏｆ　Ｃ．ｃａｐｕｔ－ｍｅｄｕｓａｅ　ｉｎ　ｓｏｉｌ　ｌａｙｅｒ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ　ａｍｏｕｎｔｓ
２００ｍｍ处理中，头状沙拐枣吸收根表面积在０～２０
ｃｍ分布最大，随着土层深度的增加有减少的趋势。
３个处理中，２００ｍｍ处理头状沙拐枣幼苗吸收根表
面积最小，１００ｍｍ处理最大，这与地上生物量积累
有一致性。
２．３．３　根系在水平方向分布
根幅反映植物根系在水平方向上获取资源能力
的大小。如图４所示，不同水分处理下头状沙拐枣
幼苗根幅在土层中的分布格局具有明显差异。总体
而言，水平根幅基本在０ｍｍ处理时拓展空间最大，
随着灌溉处理增加，水平根幅逐渐减小。从分布特
征看，头状沙拐枣幼苗根幅随土壤深度增加呈“单峰
型”变化，而且随着灌溉量的减少根幅峰值出现在土
层中的深度有逐步增加的趋势。
图４　不同灌溉条件对头状沙拐枣幼苗根系根幅的影响
Ｆｉｇ．４　Ｈｏｒｉｚｏｎｔａｌ　ｒｏｏｔ　ｒａｎｇｅ　ｏｆ　Ｃ．ｃａｐｕｔ－ｍｅｄｕｓａｅ　ｉｎ　ｓｏｉｌ　ｌａｙｅｒ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ　ａｍｏｕｎｔｓ
２．４　不同灌溉下土壤含水量动态变化
土壤含水量反应植物生长环境中的水分状况。
图５所示，本试验在６月１４日进行土壤含水量调查
本底值，结果表明，在２ｍ范围内，土壤含水量基本
低于９％。于６月１５日进行灌溉处理，２ｄ后，１００
ｍｍ处理土壤下渗９０ｃｍ左右，２００ｍｍ处理土壤下
渗１８０ｃｍ左右。在根系挖掘前（９月２３日），进行
第３次土壤含水量调查，结果表明，灌溉样地表层土
壤干旱程度加深，１ｍ以下土壤层土壤含水量高于
未灌溉土壤。表明一次灌溉，在前期对土壤水分状
况有一定改善，随着时间推移，表层土壤不断干化，
与未灌溉土壤无明显差异，而深层土壤贮存水分在
后期植物生长有重要作用。
３　讨论
３．１　不同灌溉条件对头状沙拐枣幼苗生物量分配
的影响
　　植物生物量产生和分配与外界环境密切相关。
受到水分胁迫时，植物通过增加向根系中分配生物
量以扩大根系分配空间，获得更多水分资源［２０］。植
物种间差异以及受到水分胁迫的程度不同，植物生
８５６１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３２卷　
图５　不同灌溉条件下土壤含水量动态变化
Ｆｉｇ．５　Ｄｙｎａｍｉｃ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｖｅｒｔｉｃａｌ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｐｒｏｆｉｌｅ　ａｆｔｅｒ　ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ
物量分配特征也是有差别的。在相同的水分胁迫条
件下，红松和水曲柳地下生物量的比例有所增加，而
胡桃楸和椴树则表现出相反的生物量分配响应，这也
表明红松和水曲柳更适应在干旱的环境中生长［２１］。
柏木幼苗则通过小根系适应水分胁迫，以增强对资源
的竞争；轻度水分胁迫条件下，柏木幼苗把较多的碳
水化合物分配到茎叶中，胁迫严重时把较多的碳水化
合物分配到根部［２２］。与头状沙拐枣生境相似的骆驼
刺幼苗，在一定土壤水分范围内中有利于植株生长发
育，土壤含水量过高和过低都会减少生物量积累及地
下分配的比例，最终对其生长发育产生不利影响［２３］。
头状沙拐枣作为Ｃ４ 植物，生物量分配的策略显示出
头状沙拐枣幼苗适应干旱胁迫方面的优势。在地上
生物量积累方面，头状沙拐枣幼苗在１００ｍｍ灌溉条
件下最大，在０ｍｍ灌溉条件下最小；在地下生物量
积累方面，随着灌溉量增加根系生物量呈减少趋势。
结果表明，头状沙拐枣幼苗减少地上生物量分配，增
加根系生物量分配以适应干旱生境。
植物根冠比是衡量植物对立地环境适应状况的
重要指针［２４］。根冠比与外界环境如降水、土壤水分
和养分、温度以及植物年龄等有关［２５］，植物可以通
过增加根冠比适应逆境生境。已有研究表明，在内
蒙古草原，大针茅幼苗根冠比效应与降雨格局相关，
总降雨量增大只在较长降雨间隔条件下使根冠比发
生改变，降雨间隔时间增长只在高降雨量条件下使
根冠比发生改变［２６］；在新疆沙漠－绿洲过渡上，疏
叶骆驼刺幼苗根冠比随土壤水分的减少和养分的贫
瘠而增加，这种趋势在后期更为明显［１０，２７］。这些研
究结果与我们头状沙拐枣幼苗适应性研究的结果具
有一致性。不同灌溉条件下，头状沙拐枣幼苗随着
灌溉量增加根冠比呈减小的趋势。当灌溉量为２００
ｍｍ时，头状沙拐枣幼苗的根冠比为０．１９，当灌溉量
为０ｍｍ时，根冠比增加到０．３２。说明在干旱生境
中，增加根冠比头状沙拐枣幼苗重要适应策略。植物
在贫瘠的环境中，通过将碳水化合物分配到根系中以
获得更多水分和养分物质，供给植物自身生长。
３．２　地上生物量及冠层干枯率
头状沙拐枣幼苗在生长过程中，有老同化枝不断
干枯、新同化枝不断产生的现象。如果将产生的枯落
物与现存地上生物量之比叫做枯枝率，我们发现枯枝
率与灌溉呈正相关（图６）。在灌溉初期，头状沙拐枣
幼苗有较充足的水分来源，生物量向地上分配较多，
图６　不同灌溉条件对头状沙拐枣幼苗地上
生物量及干枯率的影响
Ｆｉｇ．６　Ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｎｄ　ｌｉｔｔｅｒ　ｍａｓｓ／ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ
ｂｉｏｍａｓｓ　ｒａｔｅ　ｏｆ　Ｃ．ｃａｐｕｔ－ｍｅｄｕｓａｅ　ｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ　ａｍｏｕｎｔｓ
９５６１　第６期 刘 镇等：塔克拉玛干沙漠南缘头状沙拐枣幼苗生长和生物量分配对不同灌溉量的响应 　　　
随着土壤干旱加剧，根系吸水能力不足以维持所有地
上冠层生存，头状沙拐枣幼苗冠层开始出现干枯。枯
枝率与地上生物量无关，与幼苗前后水分条件变化有
关，２００ｍｍ处理表现出最高的枯枝率，这可能也是头
状沙拐枣适应不断干化生境的策略之一。
３．３　不同灌溉条件头状沙拐枣幼苗根系在土壤中
分布格局
３．３．１　垂直分布特征
　　植物生长土壤中，对水分条件变化直接通过根
系可塑性变化进行适应。单立山等［１３］］研究表明，
梭梭和多枝柽柳幼苗根系通过增加垂直根深度适应
水分减少；曾凡江等［１０］研究疏叶骆驼刺幼苗时发
现，在土壤水分相对匮乏的环境中疏叶骆驼刺幼苗
拥有发达的垂直根系，而且随着干旱程度加深根系
深度增加。在内蒙古科尔沁沙地，差不嘎蒿根系主
要分布在０～２０ｃｍ 的表层，黄柳根系主要分布在
２０～５０ｃｍ 的深层土壤中［２８］。在塔克拉玛干沙漠
腹地，自然环境中的塔克拉玛干柽柳根系主要分布
在５０～１５０ｃｍ，在０～５０ｃｍ中几乎没有根系分布，
这与植物对生境长期适应有关［１３］。本试验中，不同
灌溉条件下，头状沙拐枣根系生物量在垂直方向呈
倒金字塔型。随着灌溉量的减少，根系深度由１２０
ｃｍ增加到１６０ｃｍ。头状沙拐枣幼苗根系通过向深
层分布吸收深层土壤水分。说明增加根系深度是头
状沙拐枣幼苗适应干旱生境生存策略。
３．３．２　水平分布特征
　　植物根幅说明植物根系的水平生长和扩展状况，
反映植物根系在水平方向上获取资源能力的大小。
已有研究表明，梭梭幼苗根系水平根幅在不同生长阶
段，水平根幅扩展的速度不同，水平根幅为地上冠幅
２～５倍［２４］；生长的毛乌素沙地的沙柳，水平根幅为冠
幅３倍左右［２９］。在塔克拉玛干沙漠腹地，自然生长
的塔克拉玛干柽柳水平根幅最大半径达２７ｍ，是其
冠幅的５．７倍［３０］。对头状沙拐枣幼苗而言，０ｍｍ处
理的幼苗水平根幅约是冠幅的两倍，另外两个处理的
根幅约为冠幅的１倍。不同水分处理下头状沙拐枣
幼苗根幅在土壤深度中的分布具有明显差异，总体而
言，各层根幅基本在０ｍｍ处理时拓展空间最大；从
分布特征看，头状沙拐枣幼苗根幅随土壤深度增加呈
“单峰型”变化，而且随着灌溉量的增减根幅峰值出现
在土层中的深度有逐步增加的趋势。
头状沙拐枣幼苗在不断干旱的生境条件下表现
出积极的适应策略。从生物量分配上，幼苗将更多
生物量分配到根系中，增加根冠比和吸收根表面积，
获得更多水分和养分资源；从根系分布格局上，头状
沙拐枣幼苗根系通过垂直和水平生长，扩展生长空
间，吸收深层土壤水分和养分供给植物生长；同时，
头状沙拐枣幼苗根据生境条件的变化，通过脱落冠
层生物量来实现对环境的适应，减少水分和养分的
需求以适应生境恶化。
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ｔｅｒｍ　ｆｌｏｏｄｉｎｇ　ｏｆ　ｐｈｒｅａｔｏｐｈｙｔｉｃ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎ　ａ　ｈｙｐｅｒａｒｉｄ　ｄｅｓｅｒｔ
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０６６１　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３２卷　
ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ　ｉｎ　ａｎ　ｏａｓｉｓ－ｄｅｓｅｒｔ　ｔｒａｎｓｉｔｉｏｎ　ｚｏｎｅ　ｉｎ　ＮＷ　Ｃｈｉｎａ－
Ａｌｏｍｅｔｒｉｃ　ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ，ａｎｄ　ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ　ｏｆ　ｆｌｏｏｄｉｎｇ　ａｎｄ　ｕｓｅ
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Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　Ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ　Ａｍｏｕｎｔｓ　ｏｎ　Ｓｅｅｄｌｉｎｇ　Ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　Ｂｉｏｍａｓｓ
Ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ　ｃａｐｕｔ－ｍｅｄｕｓａｅ　ａｔ　ｔｈｅ　Ｓｏｕｔｈｅｒｎ
Ｆｒｉｎｇｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｔａｋｌｉｍａｋａｎ　Ｄｅｓｅｒｔ
ＬＩＵ　Ｚｈｅｎ１，２，３，ＺＥＮＧ　Ｆａｎ－ｊｉａｎｇ１，３，ＡＮ　Ｇｕｉ－ｘｉａｎｇ１，２，３，ＬＩＵ　Ｂｏ１，２，３，
ＬＩ　Ｈａｉ－ｆｅｎｇ１，２，３，ＺＨＡＮＧ　Ｌｉ－ｇａｎｇ１，２，３，ＧＡＯ　Ｈｕａｎ－ｈｕａｎ１，２，３
（１．Ｘｉｎｆｉａｎｇ　ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｇｅｏｇｒａｐｈｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｕｒｕｍｑｉ　８３００１１，Ｃｈｉｎａ；２．Ｇｒａｄｕａｔｅ　Ｕ－
ｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００４９，Ｃｈｉｎａ；３．Ｃｅｌｅ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ｆｉｅｌｄ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ
Ｓｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｄｅｓｅｒｔ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ，Ｑｉｒａ　８４８３００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｗａｔｅｒ　ｉｓ　ａ　ｋｅｙ　ｌｉｍｉｔｉｎｇ　ｆａｃｔｏｒ　ｆｏｒ　ｄｅｓｅｒｔ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ，ａｎｄ　ｐｌａｎｔ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｅｘｈｉｂｉｔ　ｖａｒｉｏｕｓ　ａｄａｐｔｉｖｅ
ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ｏｕｒ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｏｎ　ｔｈｅ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｃａｌｉｇｏｎｕｍ　ｃａｐｕｔ－ｍｅｄｕｓａｅ　ｗａｓ　ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ　ａｔ　ｔｈｅ　ｓｏｕｔｈｅｒｎ
ｆｒｉｎｇｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｔａｋｌｉｍａｋａｎ　Ｄｅｓｅｒｔ，Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｃｈｉｎａ．Ｔｈｅ　ｔｈｒｅｅ　ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｗｅｒｅ　０ｍｍ（ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
１），１００　ｍｍ（ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　２）ａｎｄ　２００　ｍｍ（ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　３），ａｎｄ　ｔｈｅ　ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ａｐｐｌｉｅｄ　ｏｎｃｅ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗ－
ｉｎｇ　ｓｅａｓｏｎ．Ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ，ｒｏｏｔ　ｄｅｐｔｈ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ，ｒｏｏｔ　ｓｕｒｆａｃｅ　ａｒｅａ，ｒｏｏｔ／ｓｈｏｏｔ　ｒａｔｉｏ，ｌｉｔｔｅｒ
ｍａｓｓ／ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ　ｍａｓｓ　ｒａｔｅ　ｗｅｒｅ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｏｏｔ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｏｆ　Ｃ．ｃａｐｕｔ－ｍｅｄｕｓａｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｉｎ　ｔｒｅａｔ－
ｍｅｎｔ　１　ｉｓ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｏｔｈｅｒ　ｔｗｏ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ｒｏｏｔ／ｓｈｏｏｔ　ｒａｔｉｏ　ｉｎｃｒｅａｓｅｓ　ｆｒｏｍ０．１６　ｔｏ　０．３２　ｗｉｔｈ　ｄｅ－
ｃｒｅａｓｉｎｇ　ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ｔｈｅ　ｖｅｒｔｉｃａｌ　ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ｍａｉｎ　ｒｏｏｔ　ａｎｄ　ｈｏｒｉｚｏｎａｌ　ｒｏｏｔ　ｒａｎｇｅ　ｏｆ　Ｃ．ｃａｐｕｔ－ｍｅｄｕ－
ｓａｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｉｓ　ｌａｒｇｅｒ　ｉｎ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　１　ｔｈａｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｏｔｈｅｒ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ｒｏｏｔ　ｌｅｎｇｔｈ　ｉｎ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　１　ｅｘｃｅｅｄｓ
１８０　ｃｍ，ａｎｄ　ｔｈａｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｏｔｈｅｒ　ｔｗｏ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｉｓ　ｌｅｓｓ　ｔｈａｎ１６０　ｃｍ．Ｓｏ　Ｃ．ｃａｐｕｔ－ｍｅｄｕｓａｅ　ａｄａｐｔｓ　ｔｏ　ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ
ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ　ｂｙ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｒｏｏｔ　ｌｅｎｇｔｈ．Ｌｉｔｔｅｒ　ｍａｓｓ　ｏｆ　Ｃ．ｃａｐｕｔ－ｍｅｄｕｓａｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｓ　ｗｉｔｈ　ｄｅｃｒｅａｓｅ　ｏｆ
ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ　ａｍｏｕｎｔｓ．Ｗｉｔｈ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ　ａｍｏｕｎｔｓ，ｔｈｅ　ｐｌａｎｔ　ｈｅｉｇｈｔ　ａｎｄ　ｃｒｏｗｎ　ｗｉｄｔｈ　ｏｆ　Ｃ．ｃａｐｕｔ－ｍｅ－
ｄｕｓａｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ａｔ　ｆｉｒｓｔ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｄｅｃｒｅａｓｅ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｂａｓａｌ　ｓｔｅｍ　ｉｎｃｒｅａｓｅｓ　ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｌｙ，ｂｕｔ　ｔｈｅｒｅ　ｉｓ
ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｍｏｎｇ　ｔｈｅ　ｔｈｒｅｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｂｉｏｍａｓｓ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ；ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ；Ｃａｌｌｉｇｏｎｕｍ　ｃａｐｕｔ－ｍｅｄｕｓａｅ；ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ　ａｍｏｕｎｔ；ｇｒｏｗｔｈ　ｃｈａｒａｃ－
ｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
１６６１　第６期 刘 镇等：塔克拉玛干沙漠南缘头状沙拐枣幼苗生长和生物量分配对不同灌溉量的响应