全 文 ：长白山落叶阔叶混交林的物种多样性、种群空间
分布格局及种间关联性研究 3
郭忠玲 3 3 马元丹 郑金萍 刘万德 金哲峰
(北华大学林学院 ,吉林 132013)
【摘要】 根据在吉林省蛟河实验管理局 1 hm2 落叶阔叶混交林样地调查结果 ,对落叶阔叶混交林的群落
结构、物种多样性、主要树种的空间分布格局以及树木种群的种间关联进行了研究. 结果表明 ,树木种群优
势程度不明显 ;乔木、灌木、草本的均匀度指数、生态优势度指数都较低. 对 5 个主要乔木种群的空间格局
均呈现聚集分布 ;15 个主要树种之间有 14 个种对存在着显著的种间关联 ,一个种独立 ;树种之间正关联
的种对少 ,关联强度低 ,而负关联多且较高 ,群落结构组成不稳定 ,处于软阔叶林向硬阔叶林直至红松阔叶
林过渡的阶段.
关键词 群落结构 物种多样性 空间分布格局 种间关联
文章编号 1001 - 9332 (2004) 11 - 2013 - 06 中图分类号 S718 文献标识码 A
Biodiversity of tree species ,their populations’spatial distribution pattern and interspecif ic association in mixed
deciduous broadleaved forest in Changbai Mountains. GUO Zhongling , MA Yuandan , ZHEN G Jiping , L IU
Wande ,J IN Zefeng ( Forest ry Depart ment of Beihua U niversity , Jilin 132013 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,
2004 ,15 (11) :2013～2018.
Based on the data collected from the sampling plot with an area of 1 hm2 at the Experimental and Management
Bureau of Jiaohe in Jilin Province ,this paper analyzed and researched the community structure ,biological diversi2
ty ,spatial distribution pattern and interspecific association between tree species populations in a mixed deciduous
broadleaved forest . The results indicated that there was no obvious dominant order among tree species popula2
tions ,and the indices of tree species diversity such as Shannon2Wiener index ( H′) , Pielou evenness index ( E)
and Simpson ecological dominant index ( D) were all low. Shrub and herb species diversity indices were also not
high. The spatial distribution pattern of five dominant tree species all presented aggregative. Based on 2 ×2 conti2
gency table ,the interspecific associations of 15 tree species in the community were examined by means ofχ22test ,
together with the association coefficient ( A C) . The results showed that there were 14 species pairs in 15 species
showing significantly negative association. The proportion of species pairs showing negative association was much
more than that of showing positive association. It could be deduced that the community was instable and at the
stage of autogenic succession from soft deciduous broadleaved forest to hard deciduous broadleaved forest ,and
then ,the Korean pine broadleaved forest .
Key words Community structure , Biodiversity , Spatial distribution pattern , Interspecific association.3 国家“十五”科学技术攻关重大项目 (2002BA516A17207) 、中国科学
院知识创新重大资助项目( KZCX12SW201203、KZCX2SW232023) .3 3 通讯联系人.
2002 - 10 - 12 收稿 ,2003 - 02 - 28 接受.
1 引 言
落叶阔叶混交林一般是由阔叶红松林受到干扰
后形成的. 这一群落类型在长白山林区具有广泛的
分布[9 ,19 ] ,也是天然林保护和森林群落恢复的重要
对象. 研究森林群落优势种群的结构与动态 ,对阐明
森林群落的形成与维持、群落的稳定性与演替规律、
种群的生态特征和更新具有极为重要的意义[18 ] . 群
落物种多样性是用一定空间范围的物种数量和分布
频率来衡量 ,反映群落的环境和发育特点[16 ] . 空间
分布格局是指种群个体在水平空间的配置状况或分
布状况 ,反映了种群个体在水平空间上彼此间的相
互关系 ,是由种群本身生物学特性和环境条件的综
合影响所决定的. 种间联结是森林群落的重要特征
之一 ,是群落形成、演化的基础和重要的数量、结构
指标 ,也是种间相互关系的一种表现形式和群落分
类的依据[1～5 ] . 对植物种间关联进行研究 ,可以确
定植物种间关系 ,深入研究种群分布格局及其动态 ,
从而对物种生物学特性、种间关系和生境条件等因
素综合利用下的种群个体水平空间配置和分布状态
做出定量描述[6 ,7 ,10 ] ,有助于解决群落抽样问题 ,预
测种群消长的动态 ,揭示群落演替中植物替代关系
应 用 生 态 学 报 2004 年 11 月 第 15 卷 第 11 期
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Nov. 2004 ,15 (11)∶2013～2018
的机制 ,为群落密度控制、群落演替趋势、植被恢复
与重建提供理论依据[11 ] .
2 研究地区与研究方法
211 研究地区概况
研究地区位于吉林省蛟河实验管理局的 65 林班内 ,
127°149′E ,43°151′N ,为长白山林区的西北部 ,其植被类型
在长白山林区具有一定的代表性. 该区气候属于温带大陆性
季气候 ,年均温度 117 ℃,海拔高度 400 m ,坡度 10°;土壤肥
沃 ,A0 层厚度为 15 cm ,土壤类型为暗棕壤 ;群落类型为落叶
阔叶林 ,林分郁闭度为 0158 ,平均年龄为 42 年 ;主要乔木树
种有色木槭 ( Acer mono) 、春榆 ( Ul m us japonica) 、白扭槭
( Acer m andshuricum ) 、水曲柳 ( Fraxinus m andshurica) 、暴
马丁香 ( Syringa reticulata) 等 ,主要灌木有卫矛 ( Euonym us
alatus) 、东北山梅花 ( Philadelphus schrenkii ) 、金银忍冬
( L onicera m aaackii ) 、瘤枝卫矛 ( Euonym us paucif lorus) 、宽
叶苔草 ( Cardamine siderosticta) 、鼠掌老鹳草 ( Geranium
sibi ricum) 、线 裂 齿 瓣 延 胡 索 ( Corydalis turtschaninovii
f 1 lineariloba) 等.
212 研究方法
21211 样地调查 为了研究落叶阔叶混交林群落在半封闭
条件下其结构特征的变化规律 ,2002 年 6 月末在研究区域
内建立了 100 m ×100 m = 1 hm2 的固定标准地 ,在样地内采
用网格法将标准地划分成 5 m ×5 m 小样方 400 个 ,对每一
小样方内的乔木树种进行调查 ,记录林木的种类、树高、胸径
(对树高小于 113 m 的幼树仅测定树高) . 在样地内采用机械
设置方法布设 50 个 2 m ×2 m 和 50 个 1 m ×1 m 的小样方 ,
调查灌木植物种类、平均高度、盖度、株数和草本植物调查植
物种类、高度、盖度及相对多度. 同时 ,对标准地的海拔高度、
坡度、坡向、坡位、林分郁闭度和土壤条件等也进行了调查.
21212 数据处理方法 在对野外调查原始数据进行初步分类
整理高度的基础上 ,分别统计了乔木、灌木和草本植物的优势
度和物种多样性指数 ,主要乔木种群的空间分布格局及其联
结度.其中 ,优势度利用物种的重要值作为衡量指标 ,公式为 :
重要值 = (相对多度 + 相对显著度 + 相对频度) / 3 (1)
21213 物种多样性的测度指标 物种多样性采用了 Shan2
non2Wiener 指数 ( H′) 、Pielou 的均匀度指数 ( E) 、生态优势度
采用 Simpson 指数 ( D) [16 ,24 ] ,公式分别为 :
H′= - ∑
s
i = 1
Pi log Pi (2)
E = H′log S (3)
D = ∑
s
i = 1
P2i (4)
其中 , S 为物种数 , Pi 为物种的重要值.
21214 种群空间分布格局 种群空间格局分析是研究种群特
征、种群间相互作用以及种群与环境关系的重要手段 ,一直是
生态学研究的热点之一[25 ] . 选择以下聚集强度指标[20 ,22 ,24 ] ,
判定个体在地域上分布疏密的差异程度.负二项指数 K :
K = X2
S 2 - X2 (5)
其中 , K 为负二项指数中的参数 ,与种群密度无关 , K 值越
小 ,聚集强度越大 ,如果趋于 ∞(一般 8 以上) ,则逼近 Poisson
分布. 扩散系数 :
C = S 2/ X (6)
若 C > 1 ,则种群分布为聚集型 , C < 1 ,则分布为随机
型 ,且 C 遵从均数为 1、方差为 2 n/ ( n - 1) 2 的正态分布. 扩
散型指数 :
Iδ =
N ( ∑f i X2i - ∑f i X i)
∑f i X i ( ∑f i X i - 1)
(7)
当 Iδ = 1时 ,分布为随机型 ,当 Iδ > 1 时 ,聚集型分布. Cassie
指标 CA :
CA = 1/ K (8)
当 CA = 0 时 ,为随机分布 ,当 CA > 0 时 ,为聚集分布 ,当 CA
< 0 时 ,为均匀分布. 丛生指数 I :
I = S
2
X - 1 (9)
当 I = 0 时 ,为随机分布. 当 I > 0 时为聚集分布 . 聚块性指
标 :
M 3 / M = 1 + 1/ K (10)
当 M 3 / M = 1时 ,为随机分布 , M 3 / M < 1时 ,为均匀分布 ,
M 3 / M > 1 时 ,为聚集分布.
21215 种间关联度的计算 基于 2 ×2 列联表χ2 统计量来检
测物种间的联结性 ,对于非连续性数据的χ2 用 Yates 的连续
校正公式计算 [1 ,4 ] ,其中 a 为两个种均出现的样方数 , b 为
仅有 A 种出现的样方数 , c 为仅有 B 种出现的样方数 , d 为
两种均未出现的样方数.
χ2 = n[| ad - bc | - n/ 2 ]
2
( a + b) ( c + d) ( a + c) ( b + d) (11)
式中 , n 为小样方总数 ,χ2 近似遵从自由度为 1 的χ2 分布 ,
当χ2 < 31841时 ,种间联结独立 ;当 31841 ≤χ2 < 61635时 ,
种间有一定的生态联结 ;当χ2 ≥61635 ,种间有显著的生态
联结.χ2 本身没有负值 , 判定正、负联结的方法是当 ad >
bc ,种间具正关联 ;若 ad < bc ,种间具负关联[5 ] .
为进一步测定种间关联强度 , 采用种间联结系数 A C ,
A C 的值域为 [ - 1 ,1 ] ,种对的正关联性越强 , A C 值越趋近
1 ;种对负关联性越强 , A C 值越趋近 - 1 ; A C 值为 0 ,种间完
全独立[8 ,17 ] . 其计算公式为 :
A C = ( ad - bc) / ( a + b) ( b + d)
( ad > bc) (12)
A C = ( ad - bc) / ( a + b) ( a + c)
( ad < bc) d ≥ a (13)
A C = ( ad - bc) / ( d + b) ( d + c)
( ad < bc) d < a (14)
3 结果与分析
311 群落内物种多样性
经统计 ,调查样地内共有乔木 35 种、灌木 14 种
4102 应 用 生 态 学 报 15 卷
和草本植物 52 种 ,对数据进一步统计分析 ,得到了
物种重要值 (这里只列出位于前 10 位的物种) 和物
种多样性指数 (表 1) . 从表 1 可以看出 ,群落乔木树
种多样性指数 ( Shannon 指数) 为 111176 ,其中以色
木槭在群落中优势程度最大 ,其次为春榆、白扭槭
等 ,但从重要值数值和优势度指数 D 看 ,所调查的
群落优势种不明显 ,均匀度指数 E (013169) 也显示 该群落物种的分布不均匀. 根据树种组成情况及上述结果 ,同时根据当地资源档案资料 (该区域在 20世纪 60 年代曾经过强度择伐) ,该群落属于天然更新形成的次生中龄林 ,正处于向阔叶红松林进行次生恢复演替的初期 ,树种混杂 ,具有典型的落叶阔叶“杂木林”特征[9 ,19 ,23 ] .
表 1 树种重要值及多样性指数统计
Table 1 Important value and biodiversity index of tree species
序号
Number
乔木 Tree
种类
Species
重要值
Important
Value
灌木 Shrub
种类
Species
重要值
Important
Value
草本 Herb
种类
Species
重要值
Important
Value
1 色木槭 Acer mono 011003 卫矛 Euony m us alat us 012642 宽叶苔草 Carex siderosticta 011165
2 春榆 Ul m us japonica 010672 东北山梅花 Philadelphus schrenkii 012530 鼠掌老鹳草 Geranium sibiricum 010854
3 白扭槭 A 1 mandshuricum 010589 金银忍冬 L onicera maaackii 011458 线裂齿瓣延胡索 Corydalis turtschaninovii 010832
4 水曲柳 Fraxinus mandshurica 010584 瘤枝卫矛 E. paucif lorus 011331 小叶芹 Aegopodium alpest re 010656
5 暴马丁香 Syringa reticulata 010528 暖木条荚艹迷Viburnum burejaeticum 010981 和尚菜 Adenocaulon himalaticum 010547
6 稠李 Prunus padus 010505 刺五加 Acanthopanax senticosus 010256 全叶延胡索 C. repens 010509
7 拧劲槭 A 1 t rif lorum 010497 东北茶 Ribes mandshuricum 010231 白花碎米荠 Cardamine leucantha 010366
8 红松 Pinus koraiensis 010399 毛榛 Corylus mandshurica 010183 紫花变豆菜 Sanicula rubrif lora 010355
9 千金榆 Carpinus cardata 010352 早花忍冬 L . praef lorens 010131 分株紫萁 Osmunda cinnamomea 010348
10 紫椴 Tilia am urensis 010302 翅卫矛 E. macropterus 010098 北乌头 Aconitum kusnezoff ii 010305
S 35 14 52
H′ 111176 019168 11504
E 013169 013385 013516
D 011104 011719 010494
灌木植物中 ,卫矛、东北山梅花优势程度相对较
高 ,但从丰富度和多样性指数看 ,该群落内种类相对
较少 ,Shannon 多样性指数 019168 ,物种均匀度和生
态优势度都不高. 草本植物尽管丰富度达 52 ,但从
重要值、均匀度和生态优势度指标看 ,也都比较小.
从草本植物组成也可以看出 ,其中含有一定数量的
早春植物 (如线裂齿瓣延胡索、全叶延胡索、分株紫
萁等) ,说明了草本植物层次的季节更替现象.
312 种群分布格局
根据乔木种群的数量和重要值的大小 ,选用上
面论述的 6 个聚集强度指数 ,判断 5 个树木种群的
水平分布格局 (表 2) .
从表 2 可以看出 ,所测定的 5 个树木种群都表
表 2 种群空间格局的聚集强度指数值统计
Table 2 Cluster2intensity coeff icient of spatial pattern of main tree pop2
ulations
树种
Tree species K C Iδ CA I M
3 / M
色木槭 A 1 mono 111588 210585 119577 018629 110585 211588
春榆 U1 japonica 014796 119743 215245 210849 019743 114796
暴马丁香 S1 reticulata 013003 214574 316178 313303 114574 113003
白扭槭 A1mandshuricum 012535 219296 412623 319445 119296 112535
拧劲槭 A 1 t rif lorum 010785 716914 1219724 1217346 616914 110785
现为 : K < 8、C > 1、Iδ > 1、CA > 0、I > 0、M 3 / M >
0 ,说明其种群空间分布格局均属于聚集型分布. 综
合来看 ,拧劲槭聚集程度最高 ,其次是白扭槭、暴马
丁香、春榆、色木槭. 显然 ,这与树种的耐荫性程度有
一定的关系 ,与树种的繁殖特性、侵移时间的关系需
要进一步的研究.
一般认为 ,小规模聚集是由植物本身特征所决
定的 ,大规模聚集主要是植物从原分布中心扩散 ,由
环境因子的影响所决定的[21 ,23 ] . 对于不同发育阶段
的种群 ,影响其分布格局的因子不同 :在幼苗、幼树、
小树阶段 ,种群分布格局主要是由植物本身的生物
学特性所决定的 ;随着种群的继续发育 ,种群个体对
环境条件的要求加强 ,种内竞争加剧 ,增加了种群个
体的死亡率 ,导致了种群密度剧烈下降[25 ,26 ] . 从群
落的年龄构成、主要种群的空间分布特征和生长特
性来看 ,今后该群落内的种内竞争将逐渐增大.
313 种间关联性
种间关联或称物种联结性是指不同物种在空间
上的相互联结性 ,一般认为是由下列几个原因造成 :
1)相似 (正联结) 与不相似 (负联结) 的环境需要 ;2)
一个种为另一种创造了定居条件或者前者对后者施
510211 期 郭忠玲等 :长白山落叶阔叶混交林的物种多样性、种群空间分布格局及种间关联性研究
加了压力造成了正联结 ;3) 两者在竞争资源中互相
排斥 (生态位重叠) 造成了负联结 ;4) 两者在根系中
通过物理因素或化学因素相互影响 ,也可造成正联
结或负联结[21 ,27 ] .
单独使用χ2 检验或联结系数 A C ,研究种间的
联结性 ,都存在一定的缺陷. 种间联结性的χ2 检验
较精确地反应了种对间关联的显著程度 ,提供了判
断种间关联显著性的定量指标. 对于种间关联显著
性的研究 ,仅用χ2 检验的方法是不够的 ,因为χ2 检
验仅得出了关联性显著与否的结论 ,对那些经检验
不显著的种对间 ,并不意味着它们之间不存在联结
性 ;此外 ,χ2 检验不能区分联结强度的大小 ,模糊了
种间联结性之间的差异 ,而以χ2 检验为基础 ,结合
联结系数 AC 共同来测定种对间的联结状况则效果
较好[1 ,4 ,9 ] . 根据原始资料矩阵和重要值计算结果 ,
选择重要值位于前 15 位的树种 ,利用公式 (11) ～
(14)分别计算两两间的χ2 值和 A C 值 ,并据此作出
种间联结星座图 (图 1)和半矩阵图 (图 2) .
图 1 落叶阔叶林群落 15 种乔木种群间关联星座图
Fig. 1 Constellation diagrams showing associations among 15 species of
the tree layer in the community.
1) 色木槭 A . mono , 2 ) 春榆 U . japonica , 3 ) 白扭槭 A . mand2
shuricum ,4) 水曲柳 F. mandshurica , 5) 暴马丁香 S . reticulata ,6) 稠
李 P. padus ,7) 拧劲槭 A . t rif lorum ,8) 红松 P. Koraiensis ,9) 千金榆
C. cardata ,10) 紫椴 T . am urensis , 11) 胡桃楸 J uglans mandshurca ,
12) 裂叶榆 U . lacainiata ,13) 花曲柳 Fraxinus rhynchophylla , 14) 山
杨 Poplar davidiana , 15 ) 黄柏 Phellodendron am urense. 下同 The
same below.
从图 1 可见 ,调查群落中乔木种群除黄檗萝与
其它树种无显著关联外 ,其余 14 个树种之间有 18
个种对存在显著的关联 ,其中种间为显著负关联的
种对要比显著正关联的种对多. 春榆与山杨极显著
正关联 ,可能与春榆的起源及其生物学、生态学特性
有关. 当原有阔叶红松林被采伐后 ,春榆较强的萌生
能力和中性偏阳特性使其与侵入的 r2对策种山杨
同时迅速更新起来 ,构成了采伐后初始群落的主要
树种. 随着其它树种的不断侵入和土壤种子库中原
有群落树木种子的萌发 ,它们的优势地位被替代 ,但
两种群之间仍保持极显著的关联. 红松与水曲柳的
极显著正关联 ,这是由于两个种群对环境的需求的
一致性 (土壤潮湿、肥沃) ,使它们紧密生长在一起.
暴马丁香与胡桃楸、稠李与胡桃楸的显著正关联. 色
木槭与千金榆的显著关联是由于它们都为耐阴性树
种 ,是由原有群落的残余种或种子库中种子萌发生
长形成的缘故.
图 2 落叶阔叶林 15 种乔木树种种间关联半矩阵图
Fig. 2 Semi2matrices atrices of interspecific association among 15 species
of the tree layer in community.
春榆、色木槭、拧劲槭都为红松阔叶林常见树
种 ,但在所调查群落中 ,前者与后两个种群 (同为槭
树科的树种)都存在极显著负关联. 分析其原因 ,一
方面可能是由于春榆为中性偏阳树种 ,而色木槭、拧
劲槭为耐阴性树种 ,生态需求差异较大 ;另一方面是
否与它们之间存在内在的联系 (如它感效应等)需今
后进一步研究. 胡桃楸与拧劲槭、胡桃楸与千金榆的
显著负关联与上述原因有相似之处. 春榆与花曲柳
的显著负关联与其二者之间对环境条件要求的差异
有关 ,春榆喜湿喜肥 ,而花曲柳耐瘠薄和干旱. 这里
可以看出 ,负关联的树种对 ,多为软阔叶树种 (阳性
或中性偏阳树种)与硬阔叶树种 (耐阴性或中性偏阴
树种)之间 ,而软阔叶树种之间和硬阔叶树种之间多
呈正关联. 黄柏的独立性可能与其更新、生长特点有
关. 在野外调查过程中经常可以发现 :在皆伐迹地和
集材道上 ,往往有大量的黄柏更新 ;在受干扰较轻的
森林群落内 ,黄柏生长良好 ,表明该树木种群具有广
泛的的适应性.
由图 2 可以看出 ,在 15 个树木种群、105 个种
对之间的联结强度 A C 中 ,负关联强度及数量明显
多于正关联. 正联结强度 AC 最高不超过 0120 ,且
AC 处于 0105～ 0120 之间的仅有 14 个种对 ,占
13133 % ,除春榆与山杨外 ,其它皆为耐阴性的树种 ;
AC 处于 - 0105 ～ - 0120 之间的有 23 对 , 占
6102 应 用 生 态 学 报 15 卷
21190 % ; AC 处于 - 0120 ～ - 0160 有 21 对 , 占
20100 % , > 0160 有 8 对 ,占 7163 % ,位于上述区间
的树种对基本为阳性、中性偏阳树种与阴性、中型偏
阴树种之间 ;其余 AC 处于 - 0105～0105 之间 ,共
39 对 ,占 37114 % ,表明将近 1/ 3 的树种之间关联强
度较低.
上述结果一方面反映了不同树种的生物学、生
态学特性 ,另一方面也反映了环境条件的变化情况 ,
此外取样样方的大小对结果也会有一定的影
响[12 ,15 ] . 理论上讲 ,当群落处于演替的初级阶段时 ,
物种之间的关联程度往往较低 ,甚至产生较大的负
关联 ,竞争较为激烈. 随着群落进展演替的不断进
行 ,物种之间的正关联程度将会不断地增大 ,其原因
与物种对群落的选择和群落对生存物种的选择和淘
汰有密切的关系. 当一个群落演替到顶级阶段时 ,其
构成群落的种类之间往往达到某种协调 ,生态位彼
此分化 ,表现出明显的正关联特性. 所调查的群落种
间的关联特性也符合这一理论 ,采伐近 40 年后 ,林
内的环境条件正由原来适应先锋阳性树种的生长环
境向适应耐阴性树种的生长环境方向转变. 树木种
群的关联关系也进一步说明 ,该群落处于软阔叶林
向硬阔叶林直至红松阔叶林过渡的杂木林阶段.
4 结 论
411 在所研究的落叶阔叶林植物群落中 ,35 种乔
木种群优势种不明显 ,最高的色木槭其重要值仅为
011003 ;14 种灌木优势种相对明显 ,位于前两位的
分别为卫矛和东北山梅花 ;54 种草本植物种群除宽
叶苔草占有一定优势外 ,其它种群优势都不明显 ;从
草本植物种类组成特征来看 ,群落具有落叶阔叶林
的典型特征. 进一步分析群落的物种多样性发现 :乔
木物种的均匀度、优势度均不高 ;灌木物种数量少 ,
优势度稍高 ,但均匀度较低 ;草本植物物种较为丰
富 ,但均匀度非常低 (010494) ,这与林分郁闭度较高
和上层植物分布不均匀有密切关系.
412 利用 6 种聚集强度指标 ,对重要值在前的 5 种
乔木树种种群空间格局分析表明 ,这些树种的空间
分布类型都表现出明显的聚集分布 ,而产生这种分
布的原因与构成群落的树木种类的生物学特性、物
种之间的竞争、对环境条件的选择以及群落所处的
演替阶段有关.
413 通过χ2 检验发现 ,在调查群落中 ,15 个主要
树种中有 14 个种之间存在显著的关联关系 ,个种
(黄菠萝)独立. 呈显著正关联的树种多为阳性或中
性偏阳树种之间以及耐阴性或中性偏阴树种之间 ,
当树种之间资源取向相同或相似 ,也可能导致种对
之间显著正关联 ;呈现显著负关联多为耐阴性或资
源生态位不同的树种之间 ,如胡桃楸与色木槭、拧劲
槭树种之间的显著负关联可能与这种原因也有关
系.利用关联强度指标 AC 对物种关联进行分析表
明 :在调查的群落中 ,树种之间正关联的种对少 ,关
联强度低 ,多数种对之间存在负关联 ,而且负关联强
度较高 ,这与群落所处的演替阶段有关. 结合历史发
生调查、年龄状况、种类组成、树种的重要值以及种
群的空间分布格局分析结果 ,可以认为该群落处于
软阔叶林向硬阔叶林直至红松阔叶林过渡的杂木林
阶段 ,今后树种之间的竞争、物种更替现象将激烈且
频繁发生 ,组成和结构不稳定 ,在经营管理过程中 ,
应采用择伐等措施 ,缓和种间的矛盾 ,减少由于竞争
导致的林木自然稀疏等现象的发生.
参考文献
1 Guo Z2H(郭志华) ,Zhuo Z2D (卓正大) ,Chen J (陈 洁) , et al .
1997. Interspecific association of trees in mixed evergreen and de2
ciduous broadleaved forest in Lushan Mountain. Acta Phytoecol S in
(植物生态学报) ,21 (5) :424～432 (in Chinese)
2 Huang S2N (黄世能) ,Li Y2D (李意德) ,Luo S2S(骆世寿) , et al .
2000. Dyanmics of associations between trees species in a secondary
tropical mountain rain forest at Jianfengling on Hannan Island. Acta
Phytoecol S in (植物生态学报) ,24 (5) :569～574 (in Chinese)
3 Hughes JB ,Roughgarden J . 1997. Aggregate community properties
and the strength of species’interactions. Proc National Acad Sci ,
95 :6837～6842
4 Hurbert SH. 1971. A coefficient of interspecific association. Ecolo2
gy ,50 :1～9
5 Janson S ,Vegelius J . 1981. Measure of ecological association. Oe2
cologia ,49 :371～376
6 Jin Z2X(金则新) . 2000. On dominant population structure and dis2
tribution pattern of Yukeng forest community in Xianju of Zhejian.
J W uhan Bot Res (武汉植物学研究) , 18 (5) : 383～389 (in Chi2
nese)
7 Jonsson BG ,Moen J . 1998. Patterns in species associations in plant
communities : The importance of scale. J Veg Sci ,9 :327～332
8 Li J2M (李建民) , Xie F (谢 芳) , Chen C2J (陈存及) , et al .
2001. Intespecific association of dominant species in Bet ula lu2
minif era natural forest communities of Shaowu , Fujian Province.
Chin J A ppl Ecol China (应用生态学报) , 12 (2) : 168～170 (in
Chinese)
9 Li J2W(李景文) . 1994. Forestry Ecology. Second Edition. Beijing :
Forest Publishing Company of China ,211～241 (in Chinese)
10 Lin T2L (林同龙) . 2000. A study of the population structure and
distribution pattern of S assaf ras tz um u in North Fujian. J Cent ral
South For U niv (中南林学院学报) ,20 (1) :49～51 (in Chinese)
11 Liu P2P(刘萍萍) ,Cheng J2M (程积民) . 2000. Study on plant in2
terspecific association. Res Soil W ater Cons (水土保持研究) , 7
(2) :179～184 (in Chinese)
12 Liu J2F(刘金福) , hong W (洪 伟) , Fan H2B (范后保) , et al .
2001. Study on the interspecific association of species in the vegeta2
tion layer in Castanposis kaw akamii forest . Sci S ilvae Sin (林业科
学) ,37 (4) :117～123 (in Chinese)
13 Palmer MW ,van der Maarel E. 1995. Variation in species richness ,
species association ,and niche limitation. Oikos ,73 :203～213
14 Peng S2L (彭少麟) ,Zhou H2C(周厚诚) , Guo S2C(郭少聪) ,et al .
710211 期 郭忠玲等 :长白山落叶阔叶混交林的物种多样性、种群空间分布格局及种间关联性研究
1999. Studies on the changes in interspecific association of zonal
vegetation in Dinghushan. Acta Bot S in (植物学报) ,41 (11) :1239
～1244 (in Chinese)
15 Terson ,CJ ,Squiers ER. 1995. An unexpected change in spatial pat2
tern across 10 year in an aspern2white2pine forest . J Ecol ,83 : 847
～855
16 Qian Y2Q (钱迎倩 ) , Ma K2P (马克平 ) . 1994. Principle and
Methodologies of Biodiversity Studies. Beijing : China Science and
Technology Press. 141～165 (in Chinese)
17 Wang B2X (王伯荪) , Peng S2L (彭少麟) . 1989. A study on the
methodology of interspecific association of evengreen broadleaved
forest in south2subtropical. Chin J Ecol (生态学杂志) ,8 (4) :59～
61 (in Chinese)
18 Wang W(王 巍) ,Liu C2R (刘灿然) ,Ma K2P (马克平) , et al .
1999. Population structure and dynamics of Quercus liant ungensis
in two broad leaved deciduous forests in Dongling Mountain ,North2
ern China. Acta Bot S in (植物学报) , 41 ( 4) : 425～432 (in Chi2
nese)
19 Wang Y2J (王业蘧) , et al . 1995. Korean Pine Forest . Harbin :
Northeast Forestry University Press. 410～477 (in Chinese)
20 Wang Z2F(王峥峰) ,An S2Q (安树青) ,Zhu X2L (朱学雷) . 1998.
Distribution pattern of tree populations in tropical forest and com2
parison of its study methods. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) ,9
(6) :575～580 (in Chinese)
21 Ward J S , et al . 1996. Long2term spatial dynamics in an old growth
deciduous forest . For Ecol M an ,83 :189～202
22 Xie Z2Q (谢宗强) ,Chen W2L (陈伟烈) ,Liu Z2Y(刘止宇) , et al . 1999. Spatial distribution pattern of Cathaya argyrophylla popula2tion. Acta Bot S in (植物学报) ,41 (1) :95～101 (in Chinese)23 Zhang J2C(张家城) ,Chen L (陈 力) , Guo Q2S(郭泉水) , et al .1999. Research on the change trend of dominant tree populationdistribution patterns during development process of climax forestcommunities. Acta Phytoecol S in (植物生态学报) , 23 (3) : 256～268 (in Chinese)24 Zhang J2T(张金屯) . 1995. The Methods of Quantitative Ecologyfor Vegetation. Beijing :China Science and Technology Press. 256～267 (in Chinese)25 Zhang J2T (张金屯) . 1998. Analysis of spatial point pattern forplant species. Acta Phytoecol S in (植物生态学报) ,22 (4) :344～349 (in Chinese)26 Zheng Y2R(郑元润) . 1998. Spatial patterns and dynamics of mainwoody plant populations of survived forest plant communities inDaqinggou. Chin B ull Bot (植物学通报) ,15 (6) :52～58 (in Chi2nese)27 Zhou X2Y(周先叶) ,Wang B2S(王伯荪) ,Li M2G(李鸣光) ,et al .2000. An analysis of interspecific associations in secondary succes2sion forest communities in Heishiding Natural Reserve. Acta Phy2toecol S in (植物生态学报) ,24 (3) :332～339 (in Chinese)作者简介 郭忠玲 ,男 ,1965 年生 ,博士 ,教授 ,主要从事森林生态系统结构与功能、森林生态系统恢复等研究 ,发表论文 20 余篇. Tel :043224640211 ; E2mail :gzl65 @163. com8102 应 用 生 态 学 报 15 卷