全 文 ：几种荒漠植物地上生物量估算的初步研究 3
赵成义1 3 3 　宋郁东1 　王玉潮2 　蒋平安3
(1 中国科学院新疆生态与地理研究所 ,乌鲁木齐 830011 ;2 云南省地理研究所 ,昆明 650223 ;3 新疆农业大学 ,
乌鲁木齐 830001)
【摘要】　在调查植物样方的基础上 ,利用植株冠幅特征如冠幅长与宽、株高、基径、新生枝条数、总枝条数
等作为变量建立了估算典型荒漠植物地上生物量的模型. 利用植株冠幅长与宽所建拟合方程对估算琵琶
柴灌丛生物量的精确度较高 ,经验证 ,预测值与实测值的相关系数为 0. 9989 ,相对误差在 4. 79 %～
10. 12 %之间. 利用植株株高、基径所建拟合方程对估算梭梭、多枝柽柳生物量计算值与实测值的相关系数
在 0. 9418 以上 ,显著性检验表明相关系数均为极显著. 经验证 ,预测值与实测值的相关系数分别为0. 9902
和 0. 9875 ,相对误差分别为 6. 87 % ～19. 22 %和 7. 49 %～18. 47 %. 研究表明 ,在大面积荒漠植物生物量
研究中 ,利用植株冠幅特征作为变量来估算琵琶柴灌丛地上生物量方法简便可行 ,用来估算梭梭、多枝柽
柳等灌木地上生物量时存在一定误差.
关键词 　荒漠植物 　生物量 　估算 　冠丛特征
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 01 - 0049 - 04 　中图分类号 　Q948. 121 ,S718. 54 　文献标识码 　A
Estimation of aboveground biomass of desert plants. ZHAO Chengyi1 , SON G Yudong1 , WAN G Yuchao2 ,
J IAN G Pinan3 (1 Xinjiang Institute of Ecology and Geography , Chinese Academy of Sciences , U rumqi 830011 ,
China;2 Yunnan Institute of Geography , Kunming 650223 , China ;3 Xinjiang A gricultural U niversity , U2
rumqi 830001 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (1) :49～52.
Based on the research of plant quadrate in Sangong River Basin in Xinjiang , the fitted equations were given ,
which could be used to estimate the aboveground biomass of typical desert plant by using the thicket characteris2
tics such as length of crown diameter , width of crown diameter , number of basal branch , length of new branch ,
basal diameter ( D) and plant height ( H) as parameters. Using the length of crown diameter and the width of
crown diameter as parameters , the fitted equation was set up and tested for estimating the aboveground biomass
of Reaum uria soongorica Maxim. It had a relatively high accuracy and a fine linear relationship between the
predicted values and measured values. Its coefficient and relative standard deviation was 0. 9989 and 4. 79 %～
10. 12 % , respectively. The results indicated that the fitted equation was easy and available for estimating the
aboveground biomass of Reaum uria soongorica Maxim in large scale. The fitted equations were also set up and
tested for estimating the aboveground biomass of Haloxylon am modendron and Tam arix ramosissim a by using
the basal diameter and height of plant as the parameters. The coefficients and relative standard deviations of
these equations were 0. 9902 , 0. 9875 and 6. 87 % ～19. 22 % , 7. 49 %～18. 47 % , respectively. Therefore , es2
timating the biomass of Reaum uria soongorica in large scale through crown characteristics was available , and es2
timating the biomass of Haloxylon A m modendron and Tam arix ramosissim a through crown characteristics
would produce certain error.
Key words 　Desert plant , Biomass , Estimation , Crown characteristic.3 国家自然科学基金 (40071009)和国家 435206 课题资助项目.3 3 通讯联系人
2002 - 03 - 15 收稿 ,2002 - 09 - 13 接受.
1 　引 　　言
如何精确地测定植物生物量并研究其变化是生
态学研究的主要论题. 由于样地面积和观测精度的
要求 ,希望所获得的资料应该是尽量不破坏生物结
构 ,因此在经典的以刈割方式测定生物量的方法基
础上 ,寻求一种适应于大面积且相对准确地测定荒
漠植物生物量的方法尤为迫切. 国内外有关植物地
上生物量的估测模型已有较多报道[1 ,6 ,7 ] ,Whjttak2
er
[14 ]研究了森林生物量测定 ,Lieth[7 ]研究了生物圈
的初级生产力的构成. 有些学者研究了亚热带常绿
阔叶林生物量估算模型[2～5 ,8～13 ,15 ,16 ] ,周广胜等[17 ]
研究了草地生物量及生产力的估算方法. 而对干旱
区荒漠植物地上生物量的估算与模拟的研究报道较
少.梭梭及柽柳属植物是干旱区大面积沙化地和盐
渍化土地上广泛分布的两类优势灌木种 ,因其根系
具有固定流沙和耐盐碱性强的特点 ,故对其生物量
的估测有重要的生态学意义. 本文在初步研究琵琶
柴群落、梭梭群落、多枝柽柳群落的生物量变化的基
应 用 生 态 学 报 　2004 年 1 月 　第 15 卷 　第 1 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Jan. 2004 ,15 (1)∶49～52
础上 ,对其地上生物量进行了估算.
2 　材料与方法
211 　样地与测定项目
　　选择新疆三工河流域下游荒漠区作为研究区 . 以自然条
件下的灌丛琵琶柴群落 ( Reaum uria soongorica) 和以灌木为
主的梭梭群落 ( Haloxylon am modendron) 、多枝柽柳群落
( Tam arix ramosissim a)为研究对象 ,在植物生长相对稳定的
9～10 月份 ,分别调查 20 个 10 m ×10 m 样地. 从中选择 20
丛琵琶柴 ,测定其冠幅长与宽、植丛高度、总枝条数等生物数
量因子. 分别选择林龄为 10 年的梭梭、多枝柽柳的标准样株
各 20 株 ,分别测定其基径 ( D) 、株高 ( H) . 按径阶标准木法
测定各器官生物量. 参照群落的垂直结构将株体按 50cm 高
度分层. 按照以下公式计算每层标准株的基径 ( ŠD ) 和高度
( H) :
　　ŠD = 1
n
∑
n
i = 1
Di 　　　 H = 1
n
∑
n
i = 1
Hi (1)
式中 , n 为每层中种的总株数 ; Di 、Hi 分别为该层第 i 株植
物的基径和高度.
　　对琵琶柴灌丛 ,齐地面将其整株割下 ,并测定其鲜重、干
重.对梭梭、多枝柽柳植株 ,把地上部分齐地面以 50 cm 一
层 ,分层取样 ,将各层的新生枝、枯枝及落叶分别测定鲜重
后 ,全部带回实验室分析 ,于 80 ℃恒温烘至恒重 ,计算样品
的鲜、干重比.
212 　生物量的估算方法 　由于林分生物量是一个较难测定
的指标 ,以基径、株高等易于测定的参数来估测生物量是一
种易行的简便方法. 林分生物量一般用各种非线性模型来拟
合 ,而其中以幂函数关系式较为通用 [2 ] ,因为该模型较为真
实地反映生物量 W 随 D 及 H 的变化趋势. 按 Huxley 氏
(1932)相对生长理论 ,树木各器官生物量与其树高 ( H) 、基
径平方 ( D2)存在函数相关关系 ,则一般树木的生长关系为 :
　　W = a ( D2 H) b (2)
式中 , W 为各器官的相应生物量 , D、H 分别为基径和树高.
用式 (2)作为回归方程 ,由实测数据不难求出各部分的生长
关系式中的 a、b 系数. 再由样地调查数据可模拟求得植株各
部分生物量以及株体总生物量.
　　对琵琶柴灌丛等低矮荒漠植物而言 ,因其灌丛低矮 ,冠
幅相对发育 ,如利用基径、株高按照式 (2)来估算其生物量可
能会产生较大误差. 因此 ,在利用植株冠幅特征模拟琵琶柴
灌丛的生物量时 ,有必要对与干重相关的冠幅特征各因子进
行相关分析 ,利用与干重相关程度最大的冠幅长与宽的乘积
(L ×W)作为变量来估算其地上生物量.
3 　结果与分析
311 　琵琶柴灌丛生物量分析与估测
　　表 1 是琵琶柴灌丛鲜重 ( WW) 、干重 (DW) 、冠
幅长 (CL) 、冠幅宽 ( CW) 、灌丛高度 ( H) 、基生枝条
数 (N)和新生枝长度 (NL) 的变量统计分析. 从表 1
可知 ,琵琶柴灌丛的重量差异很大 ,最大值与最小值
相差 14～15 倍 ,平均干重为 55. 55g/ 植丛. 冠幅长
与宽差异不大 ,但个体间的差异较大. 灌丛高度平均
为 20. 72cm ,最高为 33. 26cm. 基生枝条数与新生枝
条长度个体间差异不大 ,标准差 SD 较小.
　　从琵琶柴灌丛各变量的相关分析结果来看 (表
2) ,干重 (DW) 与其它各变量均呈极显著相关 ,其相
关程度大小依次是冠幅长与宽 > 基生枝条数 > 灌丛
高度 > 新生枝条长度. 为了进一步说明这种相关关
系 ,以干重作因变量 ,其它因子作自变量进行多元线
性回归. 经 t 值检验 ,灌从高度 ( H) 、基生枝条数
(N) 、新生枝条长度 (NL) 均达不到显著水平 ,且偏
相关系数太小 ,故用来估测植物的生物量意义不大.
表 1 　琵琶柴植丛生物变量分析
Table 1 Analysis on the biological variable of Reaumuria soongorica
变量
Variable
平均值
Average
最大值
Max.
最小值
Min.
标准差
SD
琵琶柴灌丛鲜重 (g) 145. 9 297. 56 16. 32 59. 6
Wet weight of thicket
琵琶柴灌丛干重 (g) 55. 55 90. 56 5. 97 20. 65
Dry weight of thicket
冠幅长 (cm) 47. 63 89. 36 10. 56 19. 79
Length of crown diameter
冠幅宽 (cm) 43. 19 73. 16 4. 58 17. 01
Width of crown diameter
灌丛高度 (cm) 20. 72 33. 26 9. 57 8. 51
Height of thicket
基生枝条数 (条) 9. 85 31 2 5. 69
Number of basal branch
新生枝条长度 (cm) 11. 14 18. 79 6. 21 2. 64
Length of new branch
　　琵琶柴的高度变化很小 ,通过上述变量间相关
分析表明 ,株体高度与干重的相关程度也较低 ,与其
它变量的相关系数也相对较小 ,故其高度的大小很
难反映出琵琶柴生物量的大小 ,这主要与其生长低
矮、基生枝分枝强烈有关. 由于琵琶柴在地面处分枝
强烈 ,和灌木一样在建立琵琶柴植物生物量估测模
型时 ,基生枝条数也是一个首先考虑的变量. 从上述
分析结果来看 ,灌丛间的基生枝条数差异较大 ,最大
31 条、最小 2 条 ,平均每丛基生枝条数为 9. 85 ,与其
它变量的相关程度均呈极显著 ,但在多元回归分析
中的偏相关系数太小 ,对估测荒漠植物生物量的意
义也不大. 为了建立琵琶柴灌丛生物量的适宜估算
模型 ,再将与干重相关程度最大的冠幅长与宽的乘
积 (CL ×CW) 作为变量 ,其与干重的相关系数仍达
0. 9513. 通过方程拟合发现 (样本数为 20 个) :琵琶
柴灌丛冠幅的长与宽的乘积与干重呈对数关系 ,并
达到极显著水平 (图 1) . 拟合后的方程为 :
　　DW = 21 . 4261ln ( CL ×CW ) - 103. 61
　　　　　　r = 0. 9863 (3)
05 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
表 2 　琵琶柴灌丛各变量的相关分析
Table 2 Correlation analysis of each variable of Reaumuria soongorica
变量
Variable DW CL CW H N NL
DW 1 0 . 9663 0 . 9596 0 . 7795 0 . 7383 0 . 562
CL 1 0 . 9918 0 . 8272 0 . 8148 0 . 6315
CW 1 0 . 8405 0 . 7585 0 . 5888
H 1 0 . 6803 0 . 6498
N 1 0 . 8111
NL 1
图 1 　琵琶柴灌丛大小与生物量关系曲线
Fig. 1 Correlation between the dimension of thicket and biomass of
Reaum uria soongorica.
表 3 　梭梭、多枝柽柳生物变量分析
Table 3 Analysis on the biological variate of H. ammodendron and T.
ramosissima( kg)
变量
Variable
平均值
Average
最大值
Max.
最小值
Min.
标准差
SD
多枝柽柳
T . ramosissi ma
全株干重 (DW1) 10. 57 17. 68 5. 78 3. 223
Total dry weight
新生枝叶干重 (DW2) 8. 66 16. 14 3. 57 3. 447
Dry weight of new branch and leaves
枯枝凋落物 (DW3) 1. 90 2. 20 1. 51 2. 079
Dry weight of detritus
株高 ( H) (m) 2. 0 2. 7 1. 4 0. 412
Height of plant
基径 (D) (cm) 2. 7 4. 1 0. 86 0. 550
Basal diameter
梭梭
H. am modendron
全株干重 (DW1) 8. 26 15. 62 3. 24 3. 102
Total dry weight
新生枝叶干重 (DW2) Dry weight 4. 93 8. 34 2. 36 1. 53
of new branch and leaves
枯枝凋落物 (DW3) 3. 26 7. 26 1. 86 0. 818
Dry weight of detritus
株高 ( H) (m) 2. 2 2. 9 1. 5 0. 428
Height of plant
基径 (D) (cm) 6. 6 10. 2 3. 2 1. 824
Basal diameter
　　为了检验方程 (3)的精确度 ,又重新回到野外随
机测定 10 株琵琶柴灌丛 ,并重复测定其它相应参
数. 经验证 ,预测值与实测值的相对误差在 4. 79 %
～10. 12 %之间 (表 4) . 可以认为 ,利用冠幅 (长 ×
宽)作为变量对琵琶柴灌丛生物量进行估测是简便
可行的.
312 　梭梭、柽柳生物量分析与模拟
　　表 3 是梭梭、多枝柽柳全株干重 (DW1) 、新生
枝叶干重 (DW2) 、枯枝凋落物 (DW3) 、株高 ( H) 、基
径 (D)的变量统计分析. 从表 3 可知 ,梭梭与多枝柽
柳各器官的生物量差异很大 ,基径也明显不同 ,但株
高个体间差异不大 ,标准差 SD 也较小.
　　根据方程 (2)分别建立梭梭、多枝柽柳的生物量
估测模型 (样本数为 20 个) ,各器官的生物量估测方
程的相关系数在 0. 9808～0. 9906 之间 ,经显著性检
验表明相关系数均为极显著 ,由此可认为 ,这些模型
对该类种群或类似种群生物量估算均具有实用性.
所建立的各器官的生物量估测方程为 :
　　(1)梭梭
　　全株干重 ( DW 1) :
　　DW 1 = 0 . 6814 ( H 3 D2) 0. 5425 　r = 0 . 9903 (4)
　　新生枝叶干重( DW2) :
　　DW2 = 0. 3743( H 3 D2) 0. 4542 　　　r = 0. 9876 (5)
　　枯枝凋落物( DW3) :
　　DW3 = 0. 2337( H 3 D2) 0. 5634 　　　r = 0. 9811 (6)
　　(2) 多枝柽柳
　　全株干重 ( DW 1) :
　　DW 1 = 2 . 7845 ( H 3 D2) 0. 5068 　r = 0 . 9814 (7)
　　新生枝叶干重( DW2) :
　　DW2 = 1. 1927( H 3 D2) 0. 6882 　　　r = 0. 9808 (8)
　　枯枝凋落物( DW3) :
　　DW3 = 0. 3033( H 3 D2) 0. 4063 　　　r = 0. 9906 (9)
表 4 　各植物生物量计算值与实测值间的相关系数和相对误差
Table 4 Regression coeff icients and relative errors of the computed and
observed values of the biomass
样本
Sample
相关系数
Regression
coefficient
相对误差 ( %)
Relative
error
琵琶柴 0. 9989 4. 79～10. 12
Reaum uria soongorica
梭梭新生枝 One year twig of 0. 9902 6. 87～19. 22
H. am modendron
多枝柽柳新生枝 One year twig of 0. 9875 7. 49～18. 47
T . ramosissi ma
　　为了检验上述方程的精确度 ,再次回到野外分
别测定 10 株相同树龄的梭梭及柽柳的当年新生枝
的重量 ,并重复测定其它相应参数. 经验证 ,预测值
与实测值的相关性较好 ,相关系数分别为 0. 9902 和
0. 9875 ,但相对误差较大 (表 4) . 究其原因可能与当
年新生枝的采样时间、测量误差以及荒漠植物受降
151 期 　　　　　　　　　　　　　赵成义等 :几种荒漠植物地上生物量估算的初步研究 　　　　　　
雨、土壤水分变化等生态因子影响大有关. 但仍可认
为 ,利用其株高、基径作为变量来大面积估算梭梭、
多枝柽柳生物量是可行的.
4 　讨 　　论
　　通过琵琶柴灌丛各变量的相关分析表明 ,各器
官生物量与其它变量均呈极显著相关 ,其相关程度
大小依次是冠幅长与宽 > 基生枝条数 > 灌丛高度 >
新生枝条长度. 进一步相关分析表明 ,冠幅长与宽的
乘积对估测各器官生物量的意义较大 ,而其它变量
的作用不明显 ,这主要与琵琶柴灌丛生长低矮、基生
枝分枝强烈有关. 通过 20 株样品所建立的琵琶柴灌
丛生物量的估算方程 ,相关系数达 0. 9863. 经过实
地验证 ,估测值与实测值的相对误差在 4. 79 %～
10. 12 %之间 ,可以认为 ,利用冠幅 (长 ×宽) 作为变
量对琵琶柴灌丛生物量进行估测是简便可行的.
　　按径阶标准木法分别测定了 20 株梭梭、多枝柽
柳的器官生物量 ,利用株高、基径作为变量建立了梭
梭、多枝柽柳地上生物量的拟合方程 ,相关系数在
0. 9808～0. 9906 之间. 再经过实地验证 ,所建拟合
方程的预测值与实测值的相关性较好 ,相关系数分
别为 0. 9902 和 0. 9875 ,但相对误差较大 ,表明所建
立的估算方程在实际应用上还有一定的局限性. 分
析其中的原因主要有以下几方面 : (1) 梭梭、多枝柽
柳等荒漠植物的外貌形态和生态构型与生态环境密
切相关 ,因而其冠幅特征有很大的可塑性 ; (2) 荒漠
植物的生长有季节性 ,不同季节表现出不同的生态
学特征 ; (3)荒漠区气候的年份变化很大 ,而荒漠植
物的生长与气候、降雨、土壤水分密切相关. 本文建
立的方程在相同地区对相同植物群落以及相同的生
长季节估算植物的生物量比较可行 ,如在不同的研
究区 ,或在不同的季节 ,或在不同的年份进行估算 ,
所建立的方程中的系数或截距可能不同 ,需要校正
其中的参数. 因此 ,在今后的研究中 ,仍需要增加其
它变量以进一步完善上述估算方程.
参考文献
1 　Bossel H , et al . 1987. System analysis and simulation of carbon and
nitrogen synamics of an Acacia auriculaef ormis stand in south Chi2
na. Envi ron Systems A nalysis , (1) :1～25
2 　Chen L2Z (陈灵芝) . 1986. Study on the biomass of forest in the
mountain area in Beijing. Acta Phtytoecol Geobot S in (植物生态学
与地植物学学报) ,10 (1) :25～30 (in Chinese)
3 　Chen Q2C (陈启　) ,1992. Studies on the biomass of the commu2
nity of secondary Cyclobanopsis glauca forest in Jiande , Zhejiang
II. Correlation analysis of the variables of the tree stratum. L if e
Sci Res Fut ure (生命科学研究进展) ,17 (1) : 38～47 (in Chinese)
4 　Chen Q2C (陈启　) ,and Shen Q (沈 　琪) . 1993. Studies on the
biomass models of the tree stratum of secondary Cyclobanopsis
glauca forest in Zhejiang. Acta Phtytoecol Geobot S in (植物生态学
与地植物学学报) ,17 (1) : 38～47 (in Chinese)
5 　Feng Z2W (冯宗炜) , Chen C2Y(陈楚莹) and Zhang J2W (张家
武) . 1984. Biomass productivity of natural forest in the different
zone. Acta Phtytoecol Geobot S in (植物生态学与地植物学学报) ,
8 (2) : 93～100 (in Chinese)
6 　Li X2Y(李世英) . 1961. Basic characteristics of desert vegetation in
northern Xinjiang. Acta Bot S in (植物学报) ,9 (3～4) :287～313
(in Chinese)
7 Lieth H and Whittaker RH. 1975. Primary Productivity of the
Biosphere. Berlin :Springer2Verlag. 67～80.
8 　Peng S2L (彭少麟) , Yu Z2Y(余作岳) ,Zeng X2P (曾小平) . 1992.
Coenological analysis of five man2made forests on down2land in Hes2
han , Guangdong Province. Acta Phtytoecol Geobot S in (植物生态学
与地植物学学报) ,16 (1) : 1～10 (in Chinese)
9 　Qiou X2Z (邱学忠) , et al . 1984. Primary studies on the biomass
of forest in Xujiaba area in Ailao Mountain in Yunnan Province.
Acta Bot Y unnanica (云南植物研究) ,6 (1) :85～92 (in Chinese)
10 　Shi P2L (石培礼) , Yang X(杨 　修) ,Zhong Z2C(钟章成) . 1997.
Dynamics of population biomass and its density2dependent regula2
tion in alder cypress mixed forest . Chin J A ppl Ecol (应用生态学
报) ,8 (4) :341～346 (in Chinese)
11 　Sun S2C (孙书存) , Qian N2B (钱能斌) . 1999. Patch analysis of
morphological parameters of Convolv ulus t ragacuthoiedes popula2
tion and individual biomass modeling of subshrubs. Chin J A ppl
Ecol (应用生态学报) ,10 (2) :155～158 (in Chinese)
12 　Wang Y(王　燕) ,Zhao S2D(赵士洞) . 1999. Biomass and net pro2
ductivity of Picea schrenkiana var. tianshanica forest . Chin J A ppl
Ecol (应用生态学报) ,10 (4) :389～391 (in Chinese)
13 　Wen Y2G(温远光) ,Liang H2W (梁宏温) , et al . 2000. Biomass
production and productivity of Eucalypt us urophylla . J Tropical
S ubt rop Bot (热带亚热带植物学报) ,8 (2) :123～127 (in Chinese)
14 　Whjttaker RH. 1974. The hubbard brook ecosystem studies : Forest
biomass and production. Ecol Monogr ,44 :233～254
15 　Zhu Z2C (朱志城) ,Jia D2L (贾东林) . 1995. Preliminary study on
the biomass of Miscanthus sinensis community on loess plateau of
north Shanxi Province. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) ,6 (3) :
265～270 (in Chinese)
16 　Zhang Z2P(张祝平) . 1989. Study on the productivity and biomass
of forest community in Jinghe Mountain. Tropical and S ubt ropical
Forest Ecosystem Research (热带亚热带森林生态系统研究) ,
(5) :63～73 (in Chinese)
17 　Zhou G2S(周广胜) ,and Zhang X2S(张新时) . 1995. A NPP model
of natural vegetation. Acta Phytoecol S in (植物生态学报) ,19 (3) :
193～200 (in Chinese)
作者简介 　赵成义 ,男 ,1966 年生 ,博士 ,主要从事干旱区水
文学过程与生态学过程耦合机理研究 ,发表论文 40 余篇.
Tel :099127885455 ,E2mail :zcy @ms. xjb. ac. cn
25 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷