全 文 :落叶松幼苗光合特性对氮和磷缺乏的响应 3
郭盛磊 阎秀峰 3 3 白 冰 于 爽
(东北林业大学生命科学学院 ,哈尔滨 150040)
【摘要】 为探讨落叶松幼苗光合特性对氮、磷营养缺乏的响应规律 ,在温室内用砂培方法培养和处理落叶
树幼苗 ,测定了净光合速率和叶绿素荧光等反映其光合能力的参数 ,分析了落叶松幼苗的光合特性对氮、
磷营养缺乏的响应规律. 结果表明 ,氮素供应不足 (1 mmol·L - 1 ) 时 ,落叶松幼苗针叶的全氮含量、叶绿素
含量和净光合速率与对照相比都显著降低 ,分别下降了 37 %、31 %和 59 % ,同时 ,Fv/ Fm (反映光系统 II 最
大光能转换效率)和 Fv/ Fo (反映光系统 II 潜在活性) 也分别下降了 22 %和 57 % ,而叶片可溶性蛋白含量
只有微弱下降. 磷素供应不足 (1/ 8 mmol·L - 1 ) 时 ,叶片全氮和全磷含量、叶绿素含量、叶片可溶性蛋白含
量和 Fv/ Fm 与对照相比差异均不显著 ,净光合速率和 Fv/ Fo 下降 13 %. 氮、磷同时缺乏时 ,上述各项指标的
变化与单独缺氮处理的相似 ,这意味着本实验中缺磷处理 (1/ 8 mmol·L - 1) 对落叶松幼苗光合特性影响相
对较小.
关键词 落叶松 净光合速率 叶绿素荧光参数 氮 磷
文章编号 1001 - 9332 (2005) 04 - 0589 - 06 中图分类号 Q945179 文献标识码 A
Responses of larch seedling’s photosynthetic characteristics to nitrogen and phosphorus def iciency. GUO Shen2
glei , YAN Xiufeng ,BAI Bing , YU Shuang ( College of L if e Sciences , Northeast Forest ry U niversity , Harbin
150040 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (4) :589~594.
In this paper ,the responses of larch seedling’s photosynthetic characteristics to N and P deficiency were studied
in greenhouse from April to September ,2002. On April 10 ,one2year2old larch seedlings ,after their roots washed
and sterilized ,were transplanted into a plastic pot ( diameter 30 cm , height 27 cm) containing sterilized and
washed quartz sand ,and supplied with complete nutrient solution (4 mmol NH4NO3·L - 1 ,1 mmol KH2 PO4·
L - 1 ,1 mmol KCl·L - 1 ,1 mmol CaCl2·L - 1 ,016 mmol MgSO4·L - 1 ,0102 mmol FeCl3·L - 1 ,6μmol MnCl2·
L - 1 ,01016 mmol H3BO3·L - 1 ,013μmol ZnCl2·L - 1 ,013μmol CuCl2·L - 1 ,and 013μmol NaMoO4·L - 1) . On
May 20 ,the seedlings were treated with four different combinations of N and P supply , i . e. ,control (CK ,8
mmol N·L - 1 and 1 mmol P·L - 1) ,low nitrogen supply (LN ,1 mmol N·L - 1 and 1 mmol P·L - 1) ,low phospho2
rus supply (L P ,8 mmol N·L - 1 and 1/ 8 mmol P·L - 1) ,and low nitrogen with low phosphorus supply (LN2L P ,
1 mmol N·L - 1 and 1/ 8 mmol P·L - 1) . In treatment LN ,the other nutrients were given as CK ,while in treat2
ment L P ,the K level was adjusted by KCl ,with the other nutrients kept as CK. On September 4 ,the net photo2
synthetic rate ,chlorophyll fluorescence parameters ,chlorophyll content ,total soluble protein content ,and N and P
contents of the needle were determined. The results showed that in treatment LN , the N content ,chlorophyll
content ,net photosynthetic rate ( Pn) ,maximal PSII efficiency ( Fv/ Fm) and potential PSII activity ( Fv/ Fo) of
the needle declined significantly by 37 % ,31 % ,58 % ,22 % and 57 % ,respectively ,while in treatment L P ,the N
and P contents ,chlorophyll content ,total soluble protein content and Fv/ Fm had no significant differences with
CK ,but the Pn and Fv/ Fo was 13 % lower than CK. The variation tendency and extent of Pn ,chlorophyll fluores2
cence parameters ,and other physiological indices in treatment LN2L P were similar to those in treatment LN.
Key words L arix gmelinii , Net photosynthetic rate , Chlorophyll fluorescence parameter , N , P.3 国家自然科学基金重点资助项目 (30130160) .3 3 通讯联系人.
2004 - 08 - 08 收稿 ,2004 - 12 - 08 接受.
1 引 言
氮 (N)和磷 ( P)是植物生命活动的重要元素. 植
物净光合速率 ( Pn)随叶片氮含量的下降而降低在许
多植物中都有过报道[16 ,37 ,39 ] . 不充足的 N 供给通
常能导致叶绿素含量[8 ,36 ]和可溶性蛋白含量[16 ,40 ]
的降低 ,还能引起气孔导度的变化[6 ,10 ,24 ] . Paquin
等[35 ]研究指出 ,一年生黑云杉针叶中 N 浓度与光
合速率呈显著正相关 ,施氮肥增加叶中 N 浓度 ,因
此也提高了光合速率. 当 N 供给速度降低时 ,叶片
N 含量显著降低 ,并导致叶片光合能力显著下
降[5 ] . 同样 ,在光合作用方面 ,许多植物对 P 的反应
也很强烈. 由于有效 P 的减少 ,使得在光照和 CO2
浓度适宜的情况下光合速率降低[34 ] . 当植株培养在
缺 P 或少 P 的溶液中 ,叶片 Pn 明显降低 ,这在 C3 和
应 用 生 态 学 报 2005 年 4 月 第 16 卷 第 4 期
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Apr. 2005 ,16 (4)∶589~594
C4 植物研究中均有报道[9 ,40 ,42 ,45 ] . 许多研究指出 ,
缺 P 导致 Pn 下降主要是由于 P 不足减缓了代谢速
度[22 ,38 ] . P 缺乏也可导致叶绿素含量和蛋白含量的
下降 ,从而降低了 Pn ,但和 N 缺乏相比 ,这种影响程
度是很小的[30 ] .
落叶松是我国东北林区重要的人工林造林树
种 ,在温带森林生态系统中也具有非常重要的生态
学意义. 在东北林区 ,由于气温低、冬季时间长 ,凋落
物分解及有机物矿化过程较为缓慢 ,林地 N、P 营养
常常成为落叶松生长的限制因子 ,从而限制了落叶
松林的生产力. 尽管近些年来人们在落叶松天然林
生物量和生产力[31 ] 、对高浓度 CO2 的响应[47 ] 、混交
林增产的机理[19 ]及混交林种间竞争关系[49 ,52 ]等方
面进行了研究 ,但关于 N、P 营养对落叶松光合作用
影响的研究还未见报道 ,人们对 N、P 供应不足条件
下落叶松幼苗的光合作用特性及生产力形成状况还
知之甚少. 因此 ,本实验在人为控制 N、P 供应的条
件下测定了落叶松幼苗 Pn 和叶绿素荧光等反映其
光合能力的参数 ,旨在探讨落叶松幼苗光合特性对
N、P 营养缺乏的响应规律 ,并为落叶松育苗及肥料
管理提供理论依据和实践指导.
2 材料与方法
211 供试材料与培养
实验于 2002 年 4~9 月在温室内进行 ,供试苗木为一年
生落叶松 ( L arix gmelinii) 幼苗. 4 月 10 日 ,将幼苗根系洗
净、消毒后栽植于盛有石英砂 (经 015 %盐酸浸泡 24 h 并用
自来水洗至中性) 的塑料桶 (直径 30 cm ,高 27 cm) 中 ,每桶
植苗 4 株. 幼苗供给如下全营养液[46 ] : NH4NO3 4 mmol·
L - 1 ; KH2 PO4 1 mmol·L - 1 ; KCl 1 mmol·L - 1 ;CaCl2 1 mmol·
L - 1 ; MgSO4 016 mmol·L - 1 ; FeCl3 0102 mmol·L - 1 ; MnCl2 6
μmol·L - 1 ; H3BO3 01016 mmol·L - 1 ;ZnCl2 013μmol·L - 1 ;Cu2
Cl2 013μmol·L - 1 ;NaMoO4 013μmol·L - 1 . 5 月初开始 ,开启
温室两侧通风窗 ,使温室内、外温度、湿度基本上一致 ,直至
实验结束. 5 月 20 日进行氮、磷营养亏缺处理. 设对照 (CK) 、
低氮 (LN) 、低磷 (L P) 和低氮低磷 (LN2L P) 4 组 ,各处理的
氮、磷水平见表 1. LN 处理时 ,其他营养成分浓度不变 ;L P
处理时 , K+ 浓度由 KCl 调节 ,其他不变. 每周浇 3 次营养液 ,
表 1 各组处理的氮、磷营养水平
Table 1 Nitrogen and phosphorus level in different treatments
处理
Treatment
氮素营养水平
N level (mmol·L - 1)
磷素营养水平
P level (mmol·L - 1)
CK 8 1
LN 1 1
L P 8 1/ 8
LN2L P 1 1/ 8
LN :低氮 Lower N ;L P :低磷 Lower P. 下同 The same below.
每次 100 ml ,并根据水分状况适当补充水分. 9 月 4 日测定
幼苗的各项光合参数.
212 研究方法
21211 光合速率和叶绿素荧光参数测定 采用 CI2301 光合
仪 (CID ,Inc ,美国)测定针叶的净光合速率 ( Pn) ,测定时使用
开放气路 ,空气流速为 015 L·min - 1 ,并用纱布遮挡的方法
使测定光强保持在 800~1 000μmol·m - 2·s - 1 ,叶温 25 ℃,
相对湿度 60 % ,外界 CO2 浓度 (Ca)为 360μmol·mol - 1 . Pn 以
单位干重针叶的 CO2 同化量表示 ,以叶室内针叶干重代替
光合仪中的叶面积计算而得.
用 FMS22102 脉冲调制荧光仪 ( Hansatech , Inc ,英国) 测
定叶绿素荧光. 参照冯玉龙等 [18 ]的方法 ,叶片暗适应 30 min
后 ,用弱测量光测定初始荧光 ( Fo) ,随后给以强闪光 (5 000
μmol·m - 2 ·s - 1 ,脉冲时间 017 s) 测得最大荧光 ( Fm ) . 按
Schreiber[41 ]等的公式计算可变荧光 ( Fv) 、光系统 II ( PSII) 最
大光能转换效率 ( Fv/ Fm)和光系统 II 潜在活性 ( Fv/ Fo) .
Pn 和叶绿素荧光参数的测定均选用上层侧枝上不被遮
荫的成熟针叶进行测定. 为尽量减小日变化的影响 ,测定均
在 9 :30~11 :00 进行. 所有参数的测定均 6 次重复. 测定结
束后 ,采下针叶用于叶绿素和可溶性蛋白含量测定.
21212 叶绿素、类胡罗卜素和可溶性蛋白含量的测定 按照
Wellburn[51 ]推荐的二甲基甲酰胺方法测定叶绿素和含量 ,重
复 6 次. 按照 Bradford[4 ]的方法测定可溶性蛋白 ( TSP) 的含
量 ,重复 3 次.
21213 叶氮、磷含量及株高、生物量的测定 将每桶 4 株幼
苗针叶全部取下作为一个样品 ,于 80 ℃烘至恒重后粉碎 ,参
照崔晓阳[12 ]的方法 ,采用自动凯氏法测定幼苗的全 N 含量 ,
采用硫酸2高氯酸酸溶2钼锑抗 (钼酸铵 ,酒石酸锑钾 ,抗坏血
酸)比色法测定幼苗的全 P 含量 ,每种材料重复 3 次. 株高用
直尺测量. 生物量测定时 ,把植株从栽培基质中取出 ,用水冲
洗干净 ,每一种处理取 12 株幼苗 ,80 ℃烘至恒重 ,然后以分
析天平称重.
所有数据用 DPS Data Processing System Ver1 3101[44 ]进
行统计分析.
3 结果与分析
311 氮、磷缺乏对落叶松幼苗针叶氮、磷含量的影响
如图 1A 所示 ,LN 处理下 ,落叶松幼苗针叶的
N 含量显著降低 ,与 CK 相比下降了 3619 %. L P 处
理下 ,幼苗针叶 N 含量与 CK 相比却几乎无变化.
LN2L P 处理下 , 针叶的 N 含量比 CK 下降了
4817 % ,而且比 LN 处理的还低 1817 % ,差异均达
到了显著水平 ( P < 0105) . 落叶松幼苗针叶 P 含量 ,
L P 处理的和 LN2L P 处理的与 CK相比均无显著性
差异 ,但 LN 处理的却比 CK高出 1 倍 (图 1B) ,这可
能是在 LN 处理时落叶松幼苗针叶干重比 CK少一
半多而造成的一种浓缩现象.
095 应 用 生 态 学 报 16 卷
图 1 不同氮、磷组合处理对落叶松幼苗叶氮、磷含量的影响 ( n = 3)
Fig. 1 Effects of different combinations of N and P supply treatments on
N and P content of larch seedlings leaf .
LN :低氮 Lower N ;L P :低磷 Lower P. 数据为平均值 ±标准误 Data
are mean ±SE ,误差线上相同字母表示无显著差异 The bars sharing
the same letter are not significant different at P = 0105. 下同 The same
below.
312 氮、磷缺乏对落叶松幼苗净光合速率的影响
不充足的 N 供给使落叶松幼苗的 Pn 显著下
降 , LN 处理下落叶松幼苗的 Pn 仅为 CK 的
4118 % ,差异达极显著水平 ( P < 0101) . L P 处理下
落叶松幼苗的 Pn 下降幅度相对较小 (下降了
1319 %) ,但与 CK 比差异也达到了显著水平 ( P <
0105) . N、P 同时缺乏 (LN2L P) 时 ,落叶松幼苗的 Pn
相当于 LN 处理的水平 ,与 CK及 L P 处理的相比差
异均达到极显著水平 ( P < 0101) (图 2) .
图 2 不同氮、磷组合处理对落叶松幼苗净光合速率的影响 ( n = 6)
Fig. 2 Effects of different combinations of N and P supply treatments on
net photosynthetic rate ( Pn) in larch seedlings.
313 氮、磷缺乏对落叶松幼苗叶绿素、类胡罗卜素
及可溶性蛋白含量的影响
从图 3A、B 可以看出 ,LN 处理下 ,落叶松幼苗
总叶绿素含量和类胡萝卜素含量都显著降低 ,与
CK相比分别减少了 3017 %和 1917 %. L P 处理下叶
绿素和类胡萝卜素含量与 CK相比无显著差异. N、
P 同时缺乏时 (LN2L P) ,叶绿素和类胡萝卜素含量
也都显著减少 ,与 LN 处理的大致相同. 然而 ,各处
理却未对落叶松幼苗针叶叶绿素 a/ 叶绿素 b (Chla/
Chlb ) 之比产生显著影响 (图3C) . 落叶松幼苗针叶
图 3 不同氮、磷组合处理对落叶松幼苗叶绿素含量 ( Chl) 、类胡萝
卜素 (Car)含量、叶绿素 a/ 叶绿素 b 之比和可溶性蛋白 ( TSP) 含量的
影响 ( n = 6)
Fig. 3 Effects of different combinations of N and P supply treatments on
chlorophyll content ,carotenoid content ,Chl a/ Chl b ratio and total solu2
ble protein content in larch seedlings.
可溶性蛋白含量 ,LN 和 LN2L P 处理的略低于 CK
的 ,L P 处理的与 CK 的相近 ,但各处理间的差异均
未达到显著水平 ( P > 0105) (图 3D) .
314 氮、磷缺乏对落叶松幼苗叶绿素荧光参数的影响
从图 4 可以看出 ,生长在 LN 条件下的落叶松
幼苗 ,初始荧光 ( Fo) 上升了 3119 % ,同时最大荧光
( Fm) 下降了 3117 % ,反映光系统 II 最大光能转换
效率的 Fv/ Fm 和反映光系统 II 潜在活性的 Fv/ Fo
也都显著下降 , 分别比 CK 下降了 2212 % 和
5616 %. L P 处理下 ,落叶松幼苗的 Fo 略有上升但未
达到显著水平 ,Fm 和 Fv/ Fm 几乎没有变化 ,而 Fv/ Fo
却有 1117 %的降低. 生长在 LN2L P 条件下的落叶
松幼苗 ,叶绿素荧光参数的变化趋势和程度都与生
长在 LN 条件下的相似 ,而没有发现更为严重的叶
绿素荧光参数的降低或升高.
图 4 不同氮、磷组合处理对落叶松幼苗叶绿素荧光参数的影响
Fig. 4 Effects of different combinations of N and P supply treatments on
chlorophyll fluorescence parameter of larch seedlings.
Fo :初始荧光 Minimal fluorescence ; Fm : 最大荧光 Maximal fluores2
cence ;Fv/ Fm :光系统 II 最大光能转换效率 Maximal PSII efficiency ;
Fv/ Fo :光系统Ⅱ潜在活性 Potential PSII activity.
315 氮、磷缺乏对落叶松幼苗株高和生物量的影响
N、P 供给不足对落叶松幼苗产生的种种影响
最终将体现在株高和生物量的积累上. 从图 5A 可
以看出 ,在 LN 和 L P 条件下幼苗的株高与 CK相比
1954 期 郭盛磊等 :落叶松幼苗光合特性对氮和磷缺乏的响应
图 5 不同氮、磷组合处理对落叶松幼苗株高和总生物量的影响 ( n
= 12)
Fig. 5 Effects of different combinations of N and P supply treatments on
height and total biomass of larch seedlings
分别减少了 4714 %和 3619 % ,LN2L P 处理下幼苗
的株高与 LN 处理下的相近. 各 N、P 组合处理下落
叶松幼苗生物量的变化规律及程度与幼苗株高的变
化相似 ,只是 LN2L P 处理下幼苗生物量比 LN 植株
略高 ,但差异未达显著水平 ( P > 0105) (图 5B) .
4 讨 论
411 氮缺乏对落叶松幼苗光合作用的影响
叶片中的 N 主要由两大部分组成 ,即可溶性蛋
白 N 和类囊体蛋白 N. 可溶性蛋白 N 以核酮糖21 ,52
二磷酸羧化酶 (Rubisco)为主 ,类囊体蛋白 N 则以色
素蛋白复合物为主 [43 ,50 ] . 叶片中大量的 N (约
75 %) 存在于叶绿体中 ,而绝大多数叶绿体中的 N
都存在于光合器中 ,直接用于光合作用过程[7 ,15 ] .
叶片 N 含量的变化 ,可通过调节类囊体蛋白及可溶
性蛋白含量而直接影响叶片的光合能力[17 ] ,植物叶
片 N 含量与叶片 Pn 呈显著正相关关系[16 ,20 ] ,本实
验中 LN 条件也导致落叶松幼苗针叶 N 含量 (图
1A)和 Pn (图 2) 的显著下降 ,N 含量的降低同时也
伴随着叶绿素含量和可溶性蛋白含量的下降. 然而 ,
从图 3A 和图 3D 可以看出 ,供氮水平差异导致的落
叶松幼苗叶绿素含量的变化程度远大于可溶性蛋白
的变化程度 ,这可能意味着供 N 水平差异导致的叶
绿素含量变化对幼苗 Pn 的变化起到更主要的作用.
可溶性蛋白含量的变化程度小可能意味着叶中 Ru2
bisco 含量变化不大 ,但并不能肯定说明 Rubisco 对
Pn 的影响也小 ,因为有报道表明 ,低 N 供应可导致
Rubisco 活性的降低[33 ,48 ] ,N 缺乏条件下低 Pn 也可
能与低 Rubisco 活性引起的低羧化效率有关.
412 磷缺乏对落叶松幼苗光合作用的影响
有关 P 缺乏对植物 Pn 的影响 ,目前说法不一.
在一些报道中 ,P 缺乏导致植物 Pn 显著下降[21 ,25 ] ,
而在另一些报道中植物却没有反应[11 ,21 ] . 这种差异
的发生 ,一方面可能是由于 P 缺乏的程度不同 ,另
一方面则可能与植物应对缺 P 状况的自身代谢调
节能力 (如增加乙二醇和磷酸烯醇式丙酮酸代谢过
程中无机磷的再循环能力) 的强弱有关[28 ] . 如果 Pn
对缺 P 做出响应 ,卡尔文循环中一些关键酶活性的
下降和活化状态不佳 ,则常被解释为低 P 限制 Pn 的
原因[38 ] . 然而 ,A TP 的缺乏[25 ]和磷酸丙糖向淀粉
(或蔗糖) 转化的增加所引起的 1 ,52二磷酸核酮糖
(RuBP) 合成的减弱[14 ]会更直接地减慢卡尔文循
环. 本实验中 P 缺乏对落叶松幼苗 Pn 的影响是相对
较小的 (图 2) ,而且 ,L P 处理也没有引起叶绿素和
可溶性蛋白含量的改变以及针叶中 N 和 P 含量的
降低. 以往报道 P 缺乏是很少能够引起叶 N 含量的
降低[23 ,26 ] ,但叶 P 含量却常会随供 P 水平的降低而
下降[30 ,32 ] . 看来 ,本实验 L P 处理的 P 浓度 ( 1/ 8
mmol·L - 1)可能还未达到使叶 P 含量降低的下限.
另外 ,尽管低磷处理下植株 Pn 只下降了 1319 % ,但
植株的株高和生物量与 CK相比却显著减少了大约
37 %(图 5) ,这表明营养缺乏条件下植株 Pn 降低可
能并不是导致生物量积累减少的直接原因.
413 落叶松幼苗叶绿素荧光参数对氮、磷缺乏响应
在缺 N 环境中生长的植物不但其光合速率被
限制 ,而且其光合作用对光抑制也更加敏感[2 ] . 本
实验中生长在 LN 和 LN2L P 条件下的植株 ,其 Fo
升高 ,同时 Fm 下降 (图 4A ,B) ,这表明 D1 蛋白或反
应中心其他组分可能已经受到了损伤[29 ] . 因为 N
缺乏通常导致蛋白合成能力的下降 ,以致光破坏的
光系统 II 反应中心不能有效被修复 ,从而产生严重
的光抑制现象. 光系统 II 最大光能转换效率 Fv/ Fm
的降低是光合作用光抑制的显著特征 ,常被作为判
断是否发生光合作用光抑制的标准[3 ,13 ] . 本实验中
LN 和 LN2L P 条件下的落叶松幼苗 ,其 Fv/ Fm 都显
著下降 (图 4C) ,这说明生长在 LN 条件下的落叶松
幼苗更易于发生光合作用光抑制 ,而且程度更为严
重. Fv/ Fm 的降低在生长于缺 N 条件下的玉米叶
片[27 ]和红叶藜 ( Chenopodi um rubrum ) [40 ] 悬浮培
养细胞中也被发现 ,但在烟草 [2 ] 、高粱 [6 ] 和向日
葵[10 ]中却没有发现. 这种依赖于 N 的 Fv/ Fm 变化
的分歧可能是源于植物体内 N 有效循环机制的差
295 应 用 生 态 学 报 16 卷
异和叶内潜在 N 分配格局的不同[30 ] . 另一方面 ,我
们也可从图 4 中明显看出低 P 处理对叶绿素荧光参
数的影响是很小的 ,Fo 、Fm 和 Fv/ Fm 几乎没有变化 ,
而光系统 II 潜在活性 Fv/ Fo 也只下降了 1117 % ,这
一结果与 Abadía 等[1 ]的研究相一致. 这可能表明光
合作用中的光化学反应不是受缺 P 影响的主要过
程.
参考文献
1 Abadía J ,Rao IM , Terry N. 1987. Changes in leaf phosphate status
have only small effects on the photochemical apparatus of sugar beet
leaves. Plant Sci ,50 :49~55
2 Balachandran S ,Osmond CB. 1994. Susceptibility of tobacco leaves
to photoinhibition following infection with two strains of tobacco
mosaic virus under different light and nitrogen nutrient regimes.
Plant Physiol ,104 :1051~1057
3 BjÊrkman O ,Demmig2Adams B. 1994. Regulation of photosynthetic
light energy capture ,conversion ,and dissipation in leaves of higher
plants. In :Schulze ED ,Caldwell MM ,eds. Ecophysiology of Photo2
synthesis. Berlin :Springer2Verlag. 17~47
4 Bradford MM. 1976. A rapid and sensitive method for the quantita2
tion of microgram quantities of protein utilizing the principle of pro2
tein2dye binding. A nal Biochem ,72 :248~254
5 Carswell FE , Grace J ,Lucas ME , et al . 2000. Interaction of nutri2
ent limitation and elevated CO2 concentration on carbon assimilation
of a tropical tree seedling ( Cedrela odorata) . T ree Physiol ,20 :977
~986
6 Cechin I. 1998. Photosynthesis and chlorophyll fluorescence in two
hybrids of sorghum under different nitrogen and water regimes.
Photosynthetica ,35 :233~240
7 Chapin FS Ⅲ,Bloom AJ , Field CB , et al . 1987. Plant responses to
multiple environmental factors. Bioscience ,37 :49~57
8 Chen YZ ,Murchie EH ,Hubbar S , et al . 2003. Effects of season2de2
pendent irradiance levels and nitrogen2deficiency on photosynthesis
and photoinhibition in field2grown rice ( Oryza sativa ) . Physiol
Plant ,117 (3) :343~351
9 Ciereszko I , Janonis A , Kociakowska M. 2002. Growth and
metabolism of cucumber in phosphate2deficient conditions. J Plant
N ut r ,25 :1115~1127
10 Ciompi S , Gentili E , Guidi L , et al . 1996. The effect of nitrogen de2
ficiency on leaf gas exchange and chlorophyll fluorescence parame2
ters. Plant Sci ,118 :177~184
11 Crafts2Brandner SJ . 1992. Phosphorus nutrition influence on leaf
senescence in soybean. Plant Physiol ,98 :1128~1132
12 Cui X2Y (崔晓阳) . 1998. Modern Experimental Analysis Technol2
ogy for Forest Soil. Harbin :Northeast Forestry University Press. 73
~78 ,95~99 (in Chinese)
13 Demmig2Adams B ,Adams WW Ⅲ. 1992. Photoprotection and other
responses of plants to high light stress. A nnu Rev Plant Physiol
Plant Mol Biol ,43 :599~626
14 Dietz KJ ,Harris G. 1997. Photosynthesis under nutrient deficiency.
In : Pessarakli M ed. Handbook of Photosynthesis. New York ,
Basel ,Hong Kong :Marcel Dekker. 951~975
15 Evans J R , Seemann J R. 1989. The allocation of protein N in the
photosynthetic apparatus : Costs , consequences , and control. In :
Briggs WR ed. Photosynthesis. New York :Alan R. Liss. 183~205
16 Evans J R. 1989. Photosynthesis and nitrogen relationships in leaves
of C3 plants. Oecologia ,78 :9~19
17 Evans J R. 1990. Photosynthetic acclimation and nitrogen partition2
ing within a lucerne canopy I. Canopy characteristics. A ust J Plant
Physiol ,20 :55~67
18 Feng Y2L (冯玉龙) , Feng Z2L (冯志立) , Cao K2F (曹坤芳) .
2001. The protection against photodamage in A mom um villosum
Lour. Acta Phytophysiol S in (植物生理学报) , 27 : 483~488 (in
Chinese)
19 Feng Y2L (冯玉龙) ,Liu L2G (刘利刚) ,Jin Z2Y (金钟跃) ,et al .
1996. Studies on the mechanism of production increasing of mixed
L ari x olgensis Henry and Fraxinus mandshurica Stand I. Study
on ecological conditions of mixed L ari x olgensis Henry and Fraxi2
nus mandshurica Stand. J Northeast For U niv (东北林业大学学
报) ,24 (2) :8~13 (in Chinese)
20 Field C , Mooney HA. 1986. The photosynthesis2nitrogen relation2
ship in wild plants. In : Givnish TJ ed. On the Economy of Form and
Function. Cambridge :Cambridge University Press. 25~55
21 Foyer C ,Spencer C. 1986. The relationship between phosphate sta2
tus and photosynthesis in leaves. Effects of intracellular orthophos2
phate distribution ,photosynthesis and assimilate partitioning. Plan2
ta ,167 :369~375
22 Fredeen AL ,Rao IM , Terry N. 1989. Influence of phosphorus nu2
trition on growth and carbon partitioning in Glycine max . Plant
Physiol ,89 :225~230
23 Gniazdowska A , Krawczak A ,Mikulska M , et al . 1999. Low phos2
phate nutrition alters bean plants ability to assimilate and translocate
nitrate. J Plant N ut r ,22 :551~563
24 Hák R ,Nátr L . 1987. Effect of nitrogen starvation and recovery on
gas exchange characteristics of young barley leaves. Photosyn2
thetica ,21 :9~14
25 Jacob J ,Lawlor DW. 1993. Extreme phosphate deficiency decreases
the i n vivo CO2/ O2 specificity factor of ribulose21 ,52bisphosphate
carboxylase2oxygenase in intact leaves of sunflower. J Ex p Bot ,44 :
1635~1641
26 Jeschke WD , Kirkby EA ,Peuke AD , et al . 1997. Effects of P defi2
ciency on assimilation and transport of nitrate and phosphate in in2
tact plants of castor bean ( Ricinus com m unis L . ) . J Ex p Bot ,48 :
75~91
27 Khamis S ,Lamaze T ,Lemoine Y , et al . 1990. Adaptation of the
photosynthetic apparatus in maize leaves as a result of nitrogen limi2
tation. Relationships between electron transport and carbon assimi2
lation. Plant Physiol ,94 :1436~1443
28 Kondracka A ,Rychter AM. 1997. The role of P recycling processes
during photosynthesis in phosphate2deficient plant . J Ex p Bot ,48 :
1461~1468
29 Krause GH ,Weis E. 1991. Chlorophyll fluorescence and photosyn2
thesis : The basics. A nnu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol , 42 :
313~349
30 Lima JD ,Mosquim PR ,Da Matta FM. 1999. Leaf gas exchange and
chlorophyll fluorescence parameters in Phaseolus v ulgaris as affect2
ed by nitrogen and phosphorus deficiency. Photosynthetica ,37 :113
~121
31 Liu Z2G (刘志刚) ,Ma Q2Y (马钦彦) ,Pan X2L (潘向丽) . 1994.
A study on the biomass and productivity of the natural L ari x
gmelinii forests. Acta Phytoecol S in (植物生态学报) , 18 : 328~
337 (in Chinese)
32 Loustau D ,Ben Brahim M , Gaudillère J P , et al . 1999. Photosyn2
thetic responses to phosphorus nutrition in two2year2old maritime
pine seedlings. Tree Physiol ,19 :707~715
33 Nielsen TH , Krapp A , RÊper2Schwarz U , et al . 1998. The sugar2
mediated regulation of genes encoding the small subunit of Rubisco
and the regulatory subunit of ADP glucose pyrophosphorylase is
modified by phosphate and nitrogen. Plant Cell Envi ron ,21 : 443
~454
34 Pan X2H (潘晓华) ,Shi Q2H (石庆华) , Guo J2Y (郭进耀) ,et al .
1997. Advance in the study of effects of inorganic phosphate on
plant leaf photosynthesis and its mechanism. Plant N ut r Fert Sci
(植物营养与肥料学报) ,3 :201~207 (in Chinese)
35 Paquin R , Margolis HA ,Doucet R , et al . 2000. Physiological re2
sponses of black spruce layers and planted seedlings to nutrient ad2
dition. Tree Physiol ,20 :229~237
36 Penuelas J ,Biel C , Estiarte M. 1993. Changes in biomass ,chloro2
phyll content and gas exchange of beans and peppers under nitrogen
and water stress. Photosynthetica ,29 :535~542
37 Poorter H , Evans J R. 1998. Photosynthetic nitrogen2use efficiency
of species that differ inherently in specific leaf area. Oecologia ,116 :
26~37
38 Rao IM , Terry N. 1989. Leaf phosphate status and photosynthesis
i n vivo in sugar beet I. Changes in growth , photosynthesis and
Calvin cycle enzymes. Plant Physiol ,90 :814~819
39 Reich PB , Buschena C , Tjoelker M G , et al . 2003. Variation in
growth rate and ecophysiology among 34 grassland and savanna
species under contrasting N supply :A test of functional group dif2
ferences. New Phytol ,157 :617~631
40 Sch¾fer C , Heim R. 1992. Nitrogen deficiency exacerbates the ef2
fects of light stress in photoautotrophic suspension cultured cells of
Chenopodium rubrum . Photosynthetica ,27 :545~561
41 Schreiber U , Schliwa U ,Bilger W. 1986. Continuous recording of
photochemical and non2photochemical chlorophyll fluorescence
quenching with a new type of modulation fluorometer. Photosyn
Res ,10 :51~62
42 Sicher RC , Kremer DF. 1998. Effects of phosphate deficiency on as2
3954 期 郭盛磊等 :落叶松幼苗光合特性对氮和磷缺乏的响应
similate partitioning in barley seedlings. Plant Sci ,57 :9~17
43 Stitt M ,Schulze D. 1994. Does Rubisco control the rate of photo2
synthesis and plant growth ? An exercise in molecular ecophysi2
ology. Plant Cell Envi ron ,17 :465~487
44 Tang Q2Y (唐启义) , Feng M2G (冯明光) . 2002. DPS Data Pro2
cessing System for Practical Statistics. Beijing : Science Press. ( in
Chinese)
45 Usuda H ,Shimogawara K. 1991. Phosphate deficiency in maize I.
Leaf phosphate status ,growth ,photosynthesis and carbon partition2
ing. Plant Cell Physiol ,2 :497~504
46 Utriainen J , Holopainen T. 2001. Influence of nitrogen and phos2
phorus availability and ozone stress on Norway spruce seedlings.
Tree Physiol ,21 :447~456.
47 Wang M (王 淼) ,Dai L2M (代力民) ,Han S2J (韩士杰) ,et al .
2000. Effect of elevated CO2 concentration on growth of dominant
tree species in pine broadleaf forest of Changbai mountain. Chin J
A ppl Ecol (应用生态学报) ,11 :675~679 (in Chinese)
48 Wang R2L (王仁雷) ,Li X (李 霞) ,Chen G2X (陈国祥) , et al .
2001. Effect of N2fertilizer levels on photosynthetic rate and RuBP
carboxylase activity in flag leaves of hybrid rice shanyou 63. Acta
A gron Sin (作物学报) ,27 :930~934. (in Chinese)
49 Wang Z2Q (王政权) , Wu G2S (吴巩胜) , Wang J2B (王军邦) . 2000. Application of competition index in assessing intraspecific andinterspecific spatial relations between Manchurian ash and dahurianlarch. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) ,11 :641~645 (in Chi2nese)50 Warren CR ,Adams MA ,Chen Z. 2000. Is photosynthesis related toconcentrations of nitrogen and Rubisco in leaves of Australian nativeplants ? A ust J Plant Physiol ,27 :407~41651 Wellburn AR. 1994. The spectral determination of chlorophylls aand b ,as well total carotenoids , using various solvents with spec2trophotometers of different resolution. J Plant Physiol ,144 :307~31352 Wu G2S (吴巩胜) , Wang Z2Q (王政权) . 2000. Individual treegrowth2competition model in mixed plantation of manchurian ashand dahurian larch. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) ,11 :646~650 (in Chinese)作者简介 郭盛磊 ,男 ,1979 年生 ,硕士 ,助教. 主要从事植物生理生态学研究 ,发表论文 2 篇. Tel : 0451282192185 ; E2mail : Guoshenglei @163. com
FIRST ANNOUNCEM EN T AND CALL FOR PAPERS
INTERNATIONAL CONFERENCE ON
WASTE TREATMENT AND MANAGEMENT
J uly 25~28 , 2005
Shenyang , China
Organized by
Institute of Applied Ecology , Chinese Academy of Sciences
(CAS)
International Solid Waste Association
Key Laboratory of Terrestrial Ecological Process , CAS
Aalborg University , Denmark
Ecological Society of China
China Association of Urban Environmental Sanitation
Sponsored by
CAS
National Natural Science Foundation of China
Ministry of Science and Technology , People’s Republic of
China
International Solid Waste Association
Panjin Municipal Government , China
Scientif ic Program2Selected Topics ( Preliminary)
●Collection/ Transportation and Integrated Utilization of
Urban Wastes
●Landfill , Compost and Management of Urban Domestic
Wastes
●Biological and Wetland Treatment of Wastewater in2
cluding Landfill Leachate
● Ecological Methods of Waste Treatment
● Phytoremediation and ecological rehabilitation of Aban2
doned Landfilled Sites
Manuscripts and Publication
All papers to be reviewed for publication in W aste M an2 agement & Research as a special volume should be submitted tothe conference Secretariat before 31 December 2004 in final ver2sion , according to the instructions and guidelines to authors ofthe journal. Accepted papers for the workshop will be publishedbefore the workshop.Conference ToursShenyang Qing2Imperial PalaceTransportation and AccommodationForeign guests will be received at the Taoxian Airport inShenyang on request and arranged in a comfortable hotel.Registration FeesStandard , US $300 ; students , US $150 before 15 April2004Standard , US $350 ; students , US $200 after 16 April2004 The full registration fee includes all conference materials ,reception and send2off , tea and coffee breaks , breakfast , lunch ,dinner and the conference banquet .For More Information , Please Contact :Conference SecretariatKey Laboratory of Terrestrial Ecological ProcessChinese Academy of SciencesShenyang 110016 , ChinaTel : 0086 - 24 - 83970373Fax : 0086 - 24 - 83970436E2mail : Zhaomanru @iae. ac. cn ; Zhouqx @iae. ac. cn
495 应 用 生 态 学 报 16 卷