全 文 ：长白山阔叶红松林昆虫多样性研究 3
姬兰柱1 　董百丽1 3 3 　魏春艳2 　王　淼1
(1 中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110016 ;2 吉林省进出口检验检疫局 ,长春 130062)
【摘要】　通过季节性观察 ,系统地研究了长白山阔叶红松林昆虫类群及其多样性. 结果表明 ,长白山阔叶
红松林已知的森林昆虫 26 目 131 科 1162 属 1960 种 ,其中森林害虫 11 目 105 科 881 种、重要森林害虫
638 种 ;森林昆虫群落中植食性昆虫类群总数所占比重最大 ,天敌昆虫群落中以捕食性类群总数所占比重
最大. 植食类群、寄生性类群和捕食类群全年的均匀度指数分别为 01884、01830 和 01806. 各类群间季节
变动系数的大小顺序为捕食类群 > 寄生性类群 > 植食类群.
关键词 　长白山 　阔叶红松林 　森林昆虫 　多样性
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 09 - 1527 - 04 　中图分类号 　Q968 　文献标识码 　A
Insect species diversity in Korean pine broad2leaved mixed forest in Changbai Mountains. J I Lanzhu1 ,DON G
Baili1 ,WEI Chunyan2 , WAN G Miao1 (1 Institute of A pplied Ecology , Chinese Academy of Sciences , S henyang
110016 , China ;2 Jilin Ent ry2Exit Inspection and Quarantine B ureau , Changchun 130062 , China) . 2Chin. J .
A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (9) :1527～1530.
The study on the insect species diversity in Changbai Mountains showed that there were 1960 insect species be2
longing to 26 orders ,131 families and 1 162 genera ,among which ,881 species were pests belonging to 11 orders
and 105 families ,and 638 were serious ones. In forest insect communities ,defoliator insect community was more
divers than natural enemy community ,and predatory insects were more divers than other natural enemies. The
indices of annual species evenness of defoliator insect community ,parasitic insect community and predatory insect
community were 01884 ,01830 ,and 01806 ,respectively ,and the diversity changed with season was in the order
of predatory insects > parasitic insects > defoliator insects.
Key words 　Changbai Mountains , Korean pine and broadleaved mixed forest , Forest insect , Diversity.
3 中国科学院沈阳应用生态研究所知识创新工程项目 ( SCXZD01012
02) 、中国科学院长白山森林生态系统开放站基金项目 (CBS0205) 和
中2奥国际合作资助项目 ( K01XM04920101) .3 3 通讯联系人.
2003 - 11 - 07 收稿 ,2004 - 06 - 24 接受.
1 　引 　　言
生物多样性包括植物、动物和微生物的所有物
种和生态系统 ,以及物种所在的生态系统中的生态
过程[27 ] . 生态学上的物种多样性是指群落中物种的
数目和每一个物种的个体数 ,包括物种数和均匀度
两个含义. 它们在一定程度上反映了群落特征 ,体现
了群落的结构类型、组织水平、发展阶段稳定性程度
和生境差异[28 ] . 对生物多样性的研究有助于控制和
预防珍贵物种的消失 ,很好地显示生物群落及其环
境的保护状况[22 ] . 长白山林区是我国目前面积最
大、保护较好的自然保护区之一 ,近年来倍受国内外
研究者的关注. 对该区的定点定位调查有助于生物
多样性研究 ,为其长期监测打下基础.
1940 年 ,村山酿造等[9 ]首次对长白山森林昆虫
进行了调查 ,共记载昆虫 8 目 200 余种. 20 世纪 70
年代末至今 ,国内外专家又鉴定记录出新种群 26 目
209 科 1 960 种 ,约占实际昆虫种类的 10 %[25 ,26 ] .
这些研究大多致力于分类方面 ,而对昆虫生物多样
性系统报道较少. 本文于 2000 年和 2001 年对长白
山北坡阔叶红松林昆虫进行了调查 ,研究了昆虫种
类和数量的季节变化规律 ,以及昆虫的物种多样性 ,
旨在认识森林昆虫类群组成、季节动态及各类群的
地位 ,为森林经营、森林生物多样性保护提供理论依
据[5 ] .
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
研究地点位于吉林省延吉市安图县境内长白山北坡的
长白山自然保护区内 ,地处 42°24′N ,128°06′E ,海拔 736 m ,
林地坡度在 3～5 ℃[4 ] . 属受季风影响的温带大陆性气候 ,冬
季寒冷漫长 ,夏季温暖多雨短暂 ,年平均气温 - 713～419
℃,年均降雨量 600～900 mm ,85 %降雨集中在 6～9 月. 该
林地为原始阔叶红松林 ,优势树种平均林龄 180 年 ,主要树
种有红松 ( Pnius koraiensis) 、蒙古栎 ( Quercus mongolica) 、色
木 ( Acer mono) 、椴树 ( Tilia am urensis) 、榆树 ( Ul m us mon2
golica) 和水曲柳 ( Fraxinus m andshurica) [20 ] . 红松平均胸径
应 用 生 态 学 报 　2004 年 9 月 　第 15 卷 　第 9 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Sep. 2004 ,15 (9)∶1527～1530
为 2819 cm ,平均树高 25 m ,郁密度 018 ,密度为 560 株·
hm - 21 灌木有东北溲疏 ( Deutz ia am urensis) 、假色槭 ( Acer
pseudo2sieboldiarum) 、青楷槭 ( A . tegmentosum ) 和毛榛子
( Corylus m andshurica) 等. 草本包括苔草 ( Carex spp. ) 、山茄
子( B rachybot rys paridif ormis) 等和一些蕨类[13 ] . 土壤类型
为暗棕色森林土壤. 表层土壤 p H 值为 514 ,粘壤土质地[23 ] .
212 　研究方法
实验从每年 6 月 (春末夏初)至 9、10 月 (夏末秋初) 在红
松阔叶林内进行 ,样地以 20 m ×20 m 大小共设置 16 块 ,总
面积 6 400 m2 .
夜间 :在样地内布置灯诱装置虫情测报黑光灯 (河南科
技有限责任公司生产) . 该灯具有自动化程度高 (自动完成诱
虫、收集、分装等系统作业 ,接虫袋可自动转换 ,按天分别保
存) ;采用远红外线处理虫体 (自动杀死诱集的昆虫 ,虫体干
燥、完整、新鲜 ,便于分类鉴定 ,对环境无污染) ;诱集昆虫种
类多、数量大 ,提高测报的准确程度等优点. 样地内沿正方形
对角线从交叉点 (样地中心)开始向 4 个方向放置灯诱装置 ,
4 段对角线上各 2 个 ,且等距离 (距中心位置) 放置. 每 2 天
取昆虫一次 ,记录数量和种类.
白天 :对草本层和灌木层昆虫用捕网扫捉昆虫 ,采用“Z”
字型路线[3 ] ,平均每天每块小样地扫网 100 次 ;对栖息树干
昆虫采用震落法和高枝剪标准枝法 (宜晴天 ,阴雨天昆虫出
没少 ,不易震落) [2 ] . 所采昆虫放入乙酸乙酯的毒瓶中杀死 ,
记录其数量和鉴定种类.
标本鉴定依据 Bruce 等 [1 ]和《昆虫分类检索》[12 ] ,对照
中国科学院沈阳应用生态所标本馆馆藏定名标本 [21 ] ,由昆
虫分类学专家协助完成.
213 　分析方法
物种丰富度指数 :采用 Margalef 丰富度指数[7 ] : D = ( S
- 1) / ln ( N ) . 对群落的物种丰富度以物种数 S 来反映样地
中的物种数目 ;
多样性指数 :采用 Shannon2Wiener 多样性指数评价群落
的物种多样性. Shannon 指数 H = - ∑piln pi . 式中 , Pi 为种
群的相对重要值 ;
均匀度 :通常以观察多样性和最高多样性之比表示 [16 ] .
最高多样性为所有种的高度都相等时的多样性值. 因此 ,如
Shannon 指数 H 是确定的 ,当所有种都以相同的比例 1/ S
存在时 ,群落将有最大的多样性 Hmax = ln S . 因此 ,群落的均
匀度 E = H/ ln S .
数据采用 2000 年和 2001 年两年数据平均值 ,数据处理
采用 SPSS软件.
3 　结果与分析
311 　昆虫群落的种类组成及季节变化
由昆虫群落全年的种类组成 (表 1) 可见 ,各森
林昆虫群落中植食性昆虫类群的种数所占比重最
大 ,其中样地 13 最大 ,占 8713 % ;样地 16 最小 ,占
4515 % ,各群落平均占 7219 % ;其次为天敌昆虫群
落 ,其中以捕食性类群的物种所占比重最大 ,变动范
围为 412～3614 % ,平均为 1316 % ;寄生性天敌类群
占群落总物种数比重最小 ,各群落平均为 1315 %.
从群落间各昆虫类群物种所占比重的数量变动
来看 ,植食性昆虫最小 ,变动系数为 01144. 天敌昆
虫类群中数量变动的大小顺序是 : 捕食性天敌昆虫
类群 ,变动系数为 01581 ;寄生性天敌昆虫类群 ,变
动系数为 01378. 层间类型指那些既不属于天敌类
群又不属于植食类群的中性类群 ,在生态系统中具
有“稀释”相干食性昆虫和天敌昆虫类群的作用 , 但
它毕竟种类数量少 ,种群波动大 ,因而在文中不做深
入的探讨[10 ] .
由森林昆虫群落春季到秋季的季节变化 (表 2)
可见 ,植食性昆虫类群物种数所占比重呈下降趋势 ,
平均下降 9120 % ,变动范围为 212 %～65 % ,但也有
少数昆虫群落表现为略有上升. 寄生性天敌类群变
化最大 ,种类比重明显增加 ,平均增加 1016 % ,最大
达 5012 %. 群落间的数量波动随季节变化而有所减
小. 捕食性天敌昆虫类群物种所占比重平均减小
5150 % ,最大下降达 2311 %. 可见植食类群的种类
所占比重最大 ,是昆虫群落外貌特征的重要决定
者[6 ,14 ] .
312 　昆虫群落的多样性指数
从昆虫群落的全年多样性来看 (表 1) ,全年总
计多样性指数最大 ,其平均值为 31199 ,变化幅度为
21644～31899. 群落间的数量变动较小 ,变动系数仅
为 01106. 各组成类群的多样性指数依次为 :植食类
群 ( 21921 ) > 寄生类群 ( 11243 ) > 捕食类群
(11123) . 群落间的多样性指数的数量变动则相反 ,
各类群群落间变动系数依次为 :植食类群 01141、寄
生天敌类群 01278 和捕食类群 01399.
由表 2 可见 ,全年总计多样性指数随季节变化
略有下降 ,平均下降 016 % ,群落间的数量变动系数
有减小的趋势 ,但不明显. 捕食类群的多样性指数则
明显下降 ,平均下降 61120 %. 在春末夏初 ,昆虫天
敌群落中多样性指数顺序为捕食类群 > 寄生类群 ,
而在夏末秋初则为寄生类群 > 捕食类群. 由此可见 ,
天敌类群中多样性指数并不稳定 ,寄生性天敌的多
样性指数随季节变化大 ,平均为 5815 % ;而植食性
昆虫多样性指数随季节变化较小 ,平均为 818 %. 群
落和季节的变动也进一步说明昆虫类群多样性程度
取决于占比重较大的植食性群落[11 ] .
8251 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
表 1 　全年昆虫群落多样性统计 3
Table 1 Diversity of insect community for whole year
样地号
No. of plot
植食性昆虫 Defoliator insects
S H E S i/ S t
捕食性昆虫 Predatory insects
S H E S i/ S t
寄生性昆虫 Parasitic insects
S H E S i/ S t
1 50 31682 01939 01820 5 01773 01479 01082 6 01819 01453 01098
2 23 21903 01925 01697 4 11061 01821 01121 6 11510 01852 01182
3 30 31081 01910 01811 5 11250 01840 01135 2 01349 01873 01054
4 29 31122 01928 01763 5 01743 01459 01132 4 11078 01755 01105
5 30 21621 01769 01811 3 01803 01940 01081 4 11306 01947 01108
6 13 21252 01894 01619 3 01497 01454 01143 5 11413 01981 01238
7 27 21580 01779 01771 5 11588 01998 01143 3 01929 01837 01086
8 26 21981 01916 01788 3 01977 11000 01091 4 01993 01742 01121
9 16 21650 01947 01615 4 11069 01863 01154 6 11474 01868 01231
10 27 21956 01902 01794 3 11039 01997 01088 4 11252 01903 01118
11 38 31151 01864 01809 3 01955 01939 01064 6 11520 01841 01128
12 26 21874 01883 01722 4 01948 01810 01111 6 11425 01842 01167
13 62 31379 01819 01873 3 01769 01884 01042 6 11483 01866 01085
14 39 31215 01878 01609 18 21383 01835 01281 7 11711 01914 01109
15 33 31297 01942 01702 7 11727 01896 01149 7 11620 01858 01149
16 10 11989 01852 01455 8 11380 01685 01364 4 11010 01732 01182
平均值 Average 30 21921 01884 01729 5 11123 01806 01136 5 11243 01830 01135
变动系数
Variation coefficient
0 01141 01061 01144 1 01399 01227 01581 0 01278 01142 013783 S :丰富度指数 Richness index ; H :多样性指数 Diversity index ; E :均匀度指数 Evenness index ; Si/ S t :第 i 类昆虫所占比重 Proportion of defo2
liator ,predatory ,parasitic insects in the insects total. 下同 The same below.
表 2 　昆虫群落多样性季节变化统计
Table 2 Seasonal change of diversity of insect community from spring to autumn
样地号
No. of plot
植食性昆虫 Defoliator insects
ΔS ΔH ΔE ΔS i/ S t
捕食性昆虫 Predatory insects
ΔS ΔH ΔE ΔS i/ S t
寄生性昆虫 Parasitic insects
ΔS ΔH ΔE ΔS i/ S t
1 24 01175 - 01070 - 01025 5 11547 01961 01074 - 2 - 01640 - 01913 01049
2 23 01611 - 01072 01270 2 01514 - 01087 01013 - 6 - 01480 01140 01283
3 - 3 - 01502 - 01127 01038 2 - 01005 - 01321 01054 - 1 01292 01225 - 01015
4 18 01259 - 01080 01184 2 11491 01924 01015 - 6 - 11155 - 01076 - 01199
5 - 37 - 11311 - 01133 - 01167 6 11607 01896 01231 - 7 - 11213 01131 - 01064
6 9 01291 - 01129 01333 1 01991 01899 01030 - 7 - 11441 01028 - 01363
7 - 9 - 01950 - 01165 - 01124 2 01410 01002 01162 - 2 - 01577 - 01035 - 01038
8 22 01232 - 01105 01183 3 01557 - 01001 01014 - 6 - 01875 01120 - 01080
9 27 01669 - 01129 01268 3 01483 - 01263 01013 - 4 - 01293 01178 - 01281
10 9 01426 01041 01250 - 2 01693 - 01005 - 01005 - 7 - 01110 01177 - 01194
11 50 21406 - 01025 01605 2 01520 - 01108 - 01102 - 2 - 01319 01000 - 01502
12 18 01364 - 01081 01257 2 01882 01045 01029 - 8 - 11142 - 01132 - 01286
13 - 12 01116 - 01047 01022 1 01151 - 01233 01006 1 - 01406 - 01221 - 01028
14 - 33 - 01788 - 01023 - 01181 7 01271 - 01212 01211 - 5 - 01232 01194 - 01021
15 - 17 - 01419 - 01013 - 01413 6 01351 - 01246 01133 - 1 01236 01162 01010
16 - 24 - 01173 01130 - 01028 - 5 - 01661 - 01042 - 01003 - 1 - 01999 - 01718 01031
平均 Average 4106 01088 - 01064 01092 213 01613 01138 01055 - 4 - 01585 - 01046 - 01106
Δ:春末夏初的调查值减去夏末秋初的调查值 Value of research from spring to summer subtract from summer to autumn.
313 　昆虫群落的均匀度
由表 1 可见 ,各类群均匀度大小相关性不大 ,但
数量变动相差极大. 均匀度指数的大小顺序为 :植食
类群 01884、整个昆虫群落 01880、寄生昆虫类群
01830、捕食类群 01806. 各群落间的数量变动顺序
为 :捕食类群 > 寄生性类群 > 植食类群 > 整个昆虫
群落.
由表 2 可见 ,寄生群落的均匀度随季节变化不
很明显 ,群落间的数量波动则随季节趋于减小 ;植食
类群的均匀度趋于加大 ,平均增加 614 % ,群落间的
数量变动则趋于减小 ;捕食性类群均匀度趋于减小 ,
平均减小 1318 % ,群落间的数量变动则趋于增加.
由此可见 ,天敌昆虫类群中寄生类群均匀度为最大 ,
季节间及群落间数量波动最小. 而捕食性昆虫类群
的均匀度最小 ,季节间及群落间数量波动较大 ,寄生
性天敌的数量波动为最大.
4 　讨 　　论
长白山是我国东北保存较好的原始林 ,森林植
被资源丰富 ,物种多样性丰富 ,草本层无论从多样
性、均匀度都高于乔木层 ,灌木层分布很均匀 ,给生
活于其间的其它生物提供了合理的环境和食物资
源 ,尤其是对较小型的、爬行类的昆虫生存更为有
利[24 ] . 昆虫资源丰富. 据统计 ,目前已记载的昆虫有
26 目 131 科 1 162 属 1 960 种 ,仅为实际昆虫总量
的 10 %左右. 由于该地区地形复杂、乔木高大、郁闭
92519 期 　　　　　　　　　　　　　姬兰柱等 :长白山阔叶红松林昆虫多样性研究 　　　　　　　　　　　
度高 ,研究者只能依靠灯诱和网扫的办法采集 ,使调
查工作具有很大的局限性.
森林昆虫群落内全年各功能类群物种所占比重
以植食性昆虫类群为最大 ,平均占 7219 % ,捕食性
类群和寄生性类群次之 ,平均分别为 1316 %和
1315 % ,与其生境相适应. 某一林型在某一季节里 ,
往往是草本多样性值 > 灌木多样性值 > 乔木多样性
值[8 ] . 长白山物种保存较好 ,所以符合这一规律. 随
着季节变化植食性昆虫类群和捕食性昆虫类群所占
比重呈下降趋势 ,平均分别下降 9150 %和 5140 % ,
而寄生性昆虫天敌类群所占比重显著上升 ,平均上
升 10160 %. 可见虫害多发生在春末夏初 ,可能与生
境、气候等条件有关 ,8～9 月份降雨增多 ,植食性昆
虫数量相对减少.
Shannon2Wiener 多样性指数一般在 115～315
之间 ,很少超过 415 [19 ] . 植食性昆虫多样性指数最
高达 31682 ,平均为 219211 长白山昆虫有如此高的
多样性指数 ,更加说明长白山顶级群落保持完好 ,整
个森林生态系统中动、植物和谐、一致 ,有良好的生
态环境.
森林昆虫群落各功能类群的多样性指数季节性
变化趋势为植食性 (01088)和捕食性昆虫 (01613)下
降 ,寄生性昆虫 (01585) 上升 ,与各功能类群物种所
占比重的变化趋势基本一致 ;均匀度的变化规律为
植食性和寄生性上升 ,而捕食性下降 ;丰富度的变化
趋势为植食性和捕食性下降 ,寄生性上升. 原始的红
松阔叶林被认为是稳定的 ,但生活于其中的昆虫多
样性季节变化幅度较大 ,可见多样性与稳定性不能
等同[17 ] . 多样性是复杂性的一个测度 ,甚至可表达
稳定性[18 ] . 多样性作为群落内物种多少和数量分布
均匀程度相结合的函数 ,可解释群落内部的结构状
态 ,而稳定性是指群落整体抵抗外界扰动的能力或
受到破坏后的恢复能力 ,是相对的概念 ,并不能简单
孤立考虑某群体物种及物种数量分布的变动[15 ] .
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作者简介 　姬兰柱 ,男 ,1960 年生 ,博士 ,研究员 ,主要从事
昆虫学与生态系统健康研究 ,发表论文 40 余篇. E2mail : ji.
lanzhu @iae. ac. cn
0351 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷