全 文 ：低温对小菜蛾实验种群的影响 3
陈非洲　刘树生 3 3
(浙江大学应用昆虫学研究所 ,杭州 310029)
【摘要】　研究了低温 ( < 8 ℃)对小菜蛾的发育、存活和繁殖的影响. 结果表明 ,卵和蛹在 4 ℃和 6 ℃下死亡
率随处理时间的延长而增加 ,在分别处理 55 d 和 70 d 后 ,卵和蛹全部死亡 ;经 4 ℃和 6 ℃处理的蛹 ,在 16 ℃
下羽化成虫的平均产卵量随处理时间的延长而减少 ,处理 45 d 时 ,产卵量均为 0. 小菜蛾幼期各虫态在
0 ℃以下 ,死亡率随低温强度加大和处理时间的延长而增高. 就耐寒力而言 ,3 龄幼虫和蛹最强 ,其次是 2
龄和 4 龄幼虫 ,卵和 1 龄幼虫的耐寒力最弱. 不同低温和时间处理小菜蛾幼期虫态对其后继虫态的发育历
期有较大影响 ,总体说来 ,经过处理的小菜蛾幼期虫态 ,其后继虫态的发育历期普遍延长 ,一般处理某一虫
态对其相邻虫态发育历期的影响最大. 小菜蛾蛹经低温处理后其羽化成虫的产卵量随着蛹期所经历低温
强度的增强和时间延长而减少.
关键词 　小菜蛾 　低温 　发育历期 　存活 　产卵量
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 01 - 0099 - 04 　中图分类号 　S436. 35 　文献标识码 　A
Effects of low and subzero temperature on a Plutella xylostella laboratory population. CHEN Feizhou , L IU
Shusheng ( Institute of A pplied Entomology , Zhejiang U niversity , Hangz hou 310029 , China) . 2Chin. J . A p2
pl . Ecol . ,2004 ,15 (1) :99～102.
In this study , the effects of low ( < 8 ℃) and subzero temperature on the development , survival and reproduc2
tion of Plutella xylostella were examined. The mortality of its egg and pupae at 4 ℃ and 6 ℃ increased with
time , no egg and pupae could complete their development at these low temperatures , and all died after 55 days
and 70 days , respectively. When the pupae were placed at 4 ℃and 6 ℃for various durations and then moved to
16 ℃for development , the fecundity of the resultant adults was reduced , and the longer the duration at 4 ℃and
6 ℃, the further the fecundity was reduced , and the fecundity was reduced to zero when the pupae were retained
at these low temperatures for 45 days. The survival of this insect was observed following exposure of various
stages of this insect to temperatures below 0 ℃. The results showed that the mortality of all preimaginal stages
increased with decreased temperature and prolonged duration. The ability of cold tolerance of the various stages
of this insect was in order of the third instar and pupa > the second and forth instars > the first instar and egg.
Temporal exposure to temperatures below 0 ℃affected the development of subsequent stages at a favorable tem2
perature. Generally , the developmental time of the subsequent stages increased , and the largest increase of devel2
opment time was observed with the stage next to the stage treated at low temperatures. Exposure of the pupal
stage to low temperature also reduced the fecundity of the resultant female adults , and the reduction was posi2
tively correlated to lower temperature and longer exposure.
Key words 　Plutella xylostella , Low temperature , Development time , Survival , Fecundity.3 国家自然科学基金重点资助项目 (39930120) .3 3 通讯联系人. E2mail :shshliu @zju. edu. cn
2002 - 02 - 02 收稿 ,2002 - 06 - 20 接受.
1 　引 　　言
小菜蛾 ( Pl utella xylostella) 属鳞翅目菜蛾科 ,
是世界性的十字花科蔬菜害虫[14 ] . 近 20 年来小菜
蛾成为中国主要的十字花科蔬菜害虫 ,尤其是在长
江流域及其以南地区. 温度是影响小菜蛾发生的重
要生态因子之一 ,柯礼道等[2 ]报道了温度对小菜蛾
的影响 ,陆自强等[5 , 6 ] 、Kimura 等[3 ] 、马春森和陈瑞
鹿[7 ,8 ]和 Saito [13 ]分别报导了低温对小菜蛾影响以
及小菜蛾在不同地区的越冬情况. 在长江流域 ,小菜
蛾的发生高峰出现在春季和秋季 ,在春季发生前会
受到低温的影响 ,但有关低温对小菜蛾的定量影响
未见报道. 本文研究了低温对小菜蛾发育、存活和繁
殖的影响 ,旨在更好地预测该虫在春季的发生.
2 　材料与方法
211 　虫源
　　小菜蛾于 1995 年 6 月采自杭州郊区甘蓝地 ,室内饲养
在 25～30 ℃,50 %～80 % RH ,光照周期 L∶D = 14h∶10h ,光
照强度 1000～1500 Lux 条件下进行. 收集的蛹放于冰箱内
(4 ～6 ℃)保存用于传代.
212 　寄主植物
　　甘蓝 ( B rassica oleracea var. capitata) ,品种为“京丰 1
号”.
213 　控温设备
　　0 ℃以上温度用广东医疗器械厂生产的 L RH21502G型
应 用 生 态 学 报 　2004 年 1 月 　第 15 卷 　第 1 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Jan. 2004 ,15 (1)∶99～102
或 L RH22502G型光照培养箱控制. 培养箱底部放置盛水托
盘 ,可控制相对湿度在 60 %～90 %之间. 0 ℃以下低温用杭
州冰柜厂生产的华美 BD2125B 型冰柜 ,外用 QC1222 型电磁
起动器 (江苏启东电器厂) 和 XMT 数显调节仪 (余姚电讯仪
表实业公司)控制 ,变化幅度 ( ±1. 5 ℃) .
214 　实验方法
　　设置 4 ℃和 6 ℃2 个 0 ℃以上低温 ,均为恒温 ,温度变幅
±0. 5 ℃,相对湿度 60 %～90 % ,光照时间 L∶D = 12h∶12h.
将 25 ℃下饲养的成虫所产的卵 (产下 2～3h 内) 和初蛹放入
4 ℃和 6 ℃,每隔 5d 取出 30～50 头 ,置于 16 ℃下 ,每天观察
一次 ,记录发育和存活情况. 经过不同时间处理的蛹 ,置于
16 ℃恒温下羽化 ,将成虫配对 (每处理 10 对) ,放入玻璃试管
中 ,内放浸过 10 %蜂蜜水的棉球和大小适当的甘蓝叶片 ,记
录产卵数.
　　设置 - 5 ℃、- 10 ℃、- 15 ℃和 - 20 ℃4 个 0 ℃以下低温 ,
温度变幅 ±1. 5 ℃,无光照 ,每一温度各处理时间下分别放置
小菜蛾幼期各虫态 30 头 ,处理时间为 1h、2h、3h、4h、8h、
12h、1～9d. 处理前试虫饲养在 25 ℃下 ,在 6 ℃下放置 12～
24h ,再放入各低温下进行处理. 处理后的试虫放在 6 ℃下 12
～24h ,然后再移到 16 ℃下 (温度变幅 ±0. 5 ℃,相对湿度
60 %～90 % ,光照时间 L∶D = 12h∶12h) 观察死亡、发育和羽
化产卵情况 ,每天在 08∶00 和 20∶00 观察 2 次. 羽化成虫配
对后放入试管中 ,内放浸过 10 %的蜂蜜水棉球和大小适当
的甘蓝叶片 ,记录产卵数等.
215 　数据处理
　　0 ℃以下温度处理小菜蛾 2 龄幼虫对后继虫态发育历期
的影响采用下列公式 :
　　P( %) = De - D0/ D0 ×100 %
P 表示经过低温处理后各后继虫态发育历期与对照相比延
长的百分率 , De 表示后继虫态的发育历期 , D0 表示未经低
温处理时 16 ℃恒温下各虫态的发育历期 ,作为标准历期.
　　方差分析和曲线模拟用 Microsoft Excel 和 Statistica 软
件进行.
3 　结果与分析
311 　0 ℃以上低温对小菜蛾存活和繁殖的影响
　　小菜蛾卵在 4 ℃和 6 ℃下均不能完成发育 ,其死
亡率随处理时间的延长而增加 ,在处理 55 d 后 ,两
个温度下的卵全部死亡 (图 1a) . 死亡率 ( S ) 和处理
时间 ( T)的关系符合 Weibull 函数[10 ] :
　　4 ℃: S = 1 - exp ( - ( T/ 32. 2) 2. 09)
　　　　( R = 0. 9831) ;
　　6 ℃: S = 1 - exp ( - ( T/ 40. 4) 4. 63)
　　　　( R = 0. 9866) .
　　小菜蛾的蛹在 4 ℃和 6 ℃下的死亡率随时间的延
长而逐渐增加 ,经过 70d 的处理 ,蛹全部死亡 (图 1b) .
图 1 　小菜蛾卵 (a)和蛹 (b)在 4 ℃和 6 ℃下处理不同时间后的死亡率
Fig. 1 Mortality of Plutella xylostella egg (a) and pupae (b) after being kept at 4 ℃and 6 ℃for various durations.
死亡率 ( S )随时间 ( T)的变化为 :
　　4 ℃: S = 1 - exp ( - ( T/ 55. 2) 4. 59)
　　　　( R = 0. 9704) ;
　　6 ℃: S = 1 - exp ( - ( T/ 50. 4) 5. 16)
　　　　( R = 0. 9738) .
　　将蛹置于 4 ℃和 6 ℃下不同时间后转入 16 ℃恒
温下让其羽化产卵 ,其每雌产卵量均比 16 ℃下饲养
所得成虫的产卵量 (平均每雌产 274. 0 粒)有显著的
降低 (图 2) ,蛹在 6 ℃下处理 40d ,在 4 ℃处理 45d ,其
羽化成虫均不能产卵. 平均产卵量 ( E) 与处理时间
( T)显著相关 :
　　4 ℃: E = - 0. 11 T2 + 3. 33 T + 78. 7
　　　　( R = 0. 9554 , P < 0. 01) ;
图 2 　4 ℃和 6 ℃不同处理时间的小菜蛾蛹羽化后成虫的平均产卵量
Fig. 2 Meam number of eggs laid by female adults of Plutella xylostella
with different exposure durations of pupae under 4 ℃and 6 ℃at the pu2
pal stage.
001 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
　　6 ℃: E = - 0. 12 T2 + 3. 43 T + 79. 9
　　　　( R = 0. 9137 , P < 0. 01) .
312 　0 ℃以下温度对小菜蛾发育、存活和繁殖的影响
31211 低温处理对小菜蛾后继虫态发育历期的影响
　小菜蛾 2 龄幼虫经过不同低温处理后 ,其后继虫
态在 16 ℃下的发育历期与对照相比 ,其相对延长的
幅度 ( P) 见图 3. 结果表明 ,经历 0 ℃以下低温处理
后 ,后继虫态的发育历期普遍延长 ,而且一般对其后
继临近虫态的发育历期的影响最大 ,随着发育的进
行 ,相对延长的幅度逐渐减小.
31212 低温处理对小菜蛾幼期虫态存活的影响 　根
据不同低温和处理时间对小菜蛾不同虫态死亡率影
响的数据 ,采用 Weibull 函数[10 ]模拟各温度下处理
时间和死亡率的关系 ,其拟合度 R2 在 0. 91～1. 00
之间 ,然后根据模拟所得方程算得致死中时 L T50和
90 %致死时间 L T90 (表 1) . 对于每一虫态 ,随着温度
的降低 ,L T50和 L T90的值逐渐缩短. 从 L T50和 L T90
的值的大小可以反映出各虫态耐低温的能力 ,其中
图 3 　不菜蛾 2 龄幼虫经不同低温处理其后继虫态在 16 ℃下发育相对延长的幅度 ( %)
Fig. 3 Percent increases of subsequent development time of Plutella xylostella at 16 ℃after 2nd instar being kept at subzero temperature for various du2
rations.
A :3 龄 3rd instar ,B :4 龄 4th instar ,C :预蛹 Prepupae ,D :蛹 Pupae.
表 1 　小菜蛾幼期各虫态在 0 ℃以下低温的致死中时 LT50和 90 %致
死时间 LT90( h)
Table 1 LT50 and LT90 of Plutella xylostella exposed to temperature be2
low 0 ℃( h)
虫态和龄期
Stage and
instar
致死时间
Lethal time - 5 ℃ - 10 ℃ - 15 ℃ - 20 ℃
卵 egg L T50 64. 7 3. 2 0. 4 1. 4
L T90 125. 3 20. 2 8. 2 2. 2
1 龄 L T50 16. 5 7. 14 < 1 1. 1
1 st instar L T90 97. 2 21. 9 12. 3 2. 0
2 龄 L T50 115. 2 27. 1 11. 9 2. 1
2nd instar L T90 177. 4 54. 8 22. 2 2. 9
3 龄 L T50 103. 4 45. 8 9. 6 2. 0
3 rd instar L T90 157. 6 85. 7 18. 1 3. 3
4 龄 L T50 72. 7 7. 7 5. 5 1. 4
4 th instar L T90 124. 0 43. 8 11. 3 1. 9
蛹 Pupae L T50 > 216 41. 6 14. 7 1. 5
L T90 > 216 69. 0 40. 0 1. 9
3 龄幼虫和蛹的耐低温能力最强 ,其次是 2 龄和 4
龄幼虫 ,卵和 1 龄幼虫的耐低温能力最弱.
31213 低温处理小菜蛾蛹对其羽化成虫产卵量的影
响 　不同低温处理小菜蛾蛹其羽化成虫的产卵量变
化见图 4 ,其中对照值是将 25 ℃下发育的蛹放入
16 ℃恒温下让其羽化产卵所得 ,平均每雌产卵150. 1
粒.从图 4 可以看出 ,虽然蛹在 - 5 ℃下处理的时间
还可延长 ,但从处理的 0～9d 来看 ,除第 8 天的平均
产卵量较低外 ,其它处理时间的产卵量与对照相比
均无显著性差异. 相比之下 , - 10 ℃和 - 15 ℃对蛹的
影响较大 ,随着处理时间的延长 ,产卵量有下降的趋
势 , - 10 ℃不同处理时间下小菜蛾的平均产卵量与
对照相比大部分 (除 24h)显著下降 ( P < 0. 05) ,产卵
量 ( E) 与处理时间 ( t ) 的关系符合二次曲线 ( E =
图 4 　不同低温处理的小菜蛾蛹羽化后成虫的产卵量 (粒/ 雌)
Fig. 4 Fecundity of female adults of Plutella xylostella with different
exposure durations to subzero temperature at the pupal stage.
1011 期 　　　　　　　　　　　　　　　陈非洲等 :低温对小菜蛾实验种群的影响 　　　　
- 0 . 024 t2 + 1 . 59 t + 58 . 26 r = 0 . 7389 , P < 0. 05) .
- 15 ℃不同处理时间下小菜蛾的平均产卵量与对照
相比大部分 (除 3h) 显著下降 ( P < 0. 05) ,产卵量与
处理时间呈负显著相关 ( E = - 1 . 91 t + 80 . 26 , r =
- 0 . 7393 , P < 0. 05) .
4 　讨 　　论
　　Saito [13 ]报道在 0 ℃、5 ℃的恒温下 ,卵、老熟幼
虫和蛹能存活 1 个多月 ,而本研究发现在 4 ℃和 6 ℃
下 ,卵最长能存活 50d ,蛹最长能存活 60～65d ,蛹在
4 ℃和 6 ℃下 ,其死亡率随着时间的延长而增加. 尽
管如此 ,在处理 30～35 d 后 ,蛹在 16 ℃下羽化成虫
的产卵量却迅速降低. 因此 ,在饲养小菜蛾时 ,如果
将蛹放在 4～6 ℃下存放时 ,最好不要超过 30d ,否
则 ,即便死亡率不高 ,其在较高温度下羽化后的产卵
量也要大幅度下降.
　　小菜蛾没有滞育现象 ,而且在冬季 ,4 种虫态都
会出现[2 , 6 ] . 陆自强等[6 ]报道小菜蛾 1～2 龄幼虫的
抗寒力较 3～4 龄为弱. 另外 ,通过对过冷却点[3 , 5 ]
的测定发现 ,蛹的过冷却点比 4 龄高. 本研究通过比
较 L T50和 L T90发现 ,3 龄幼虫和蛹的耐低温能力最
强 ,其次是 2 龄和 4 龄幼虫 ,卵和 1 龄幼虫的耐低温
能力最弱 ,这与以往的研究结果基本一致.
　　昆虫经过预低温处理或低温锻炼可增加其抗寒
力[1 , 11 , 12 , 15 ] ,本研究在进行 0 ℃以下低温处理时先
进行了预处理 ,即在 6 ℃下放置 12～24h ,这可能增
加了经过低温处理后小菜蛾的存活率. 根据杭州市
气象台的资料 ,杭州在 1 月份的最低气温 ,1978 年
为 - 4. 7 ℃,1985 年为 - 3. 9 ℃,1986 年为 - 6. 4 ℃,
1999 年为 - 4. 7 ℃(自测) . 从本文对小菜蛾幼期各
虫态在不同低温下的 L T50和 L T90的分析可知 ,在 -
5 ℃除 1 龄幼虫 L T50 较低外 ,其他幼期虫态的
L T50均超过 50h ,其中 2 龄、3 龄和蛹超过了 100h.
作者冬季 (1998. 11～1999. 2) 在田间网室内记录的
温度中 ,出现 0 ℃以下低温时间总计有 142h ,平均日
最高气温为 17. 4 ℃. 由于田间低温是不连续的 ,且
温度的降低有一个过程 ,因而这种环境将有利于小
菜蛾越冬.
　　昆虫耐寒力除了与虫态、暴露温度和时间有关
外 ,还与遗传潜力、营养状况和光照条件等因素有
关[4 , 9 , 15 ] . 因此 ,在比较昆虫的耐寒力时 ,还应考虑
其他因素的影响. 低温处理会延长小菜蛾后继虫态
的发育历期 ,而且随着发育的进行 ,后继虫态和龄期
的发育历期延长幅度越来越小 ,说明小菜蛾经低温
处理回到适温后 ,低温对其的影响是逐渐减弱的 ,也
即能从低温效应中恢复正常发育 ,类似的低温恢复
现象在 M yz us persicae 和 A ulaorthum solani [11 ]中
也有表现.
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(in Chinese)
作者简介 　陈非洲 ,男 ,1974 年生 ,博士后 ,主要从事无脊椎
动物生态学研究 ,发表论文 5 篇. Tel : 025233698892811. E2
mail : feizhch @ihb. ac. cn
201 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷