全 文 ：根际二氧化碳浓度对马铃薯植株生长的影响 3
孙周平　李天来 3 3 　范文丽
(沈阳农业大学园艺学院 辽宁省设施园艺重点实验室 ,沈阳 110161)
【摘要】　以汽雾法栽培方式为基础 ,建立根际气体环境研究系统 ,研究了根际不同 CO2 浓度连续处理 36
d 对马铃薯植株生长的影响. 结果表明 ,随着根际 CO2 处理时间的延长 ,根际 380～920μmol·mol - 1 CO2 处
理和 380μmol·mol - 1 CO2 处理之间马铃薯植株的株高、茎粗、叶面积、鲜重、根系长度、匍匐茎和块茎等生
育指标生长变化比较一致 ,呈现明显的二阶段增长特点 ;与 3 600μmol·mol - 1高 CO2 处理的根际比较 ,前 2
个处理植株生长发育旺盛 ,块茎产量明显增加 ,说明根际一定浓度 CO2 富积 ,对马铃薯生长有促进作用 ,
而根际过高浓度 CO2 环境 ,则对马铃薯生长有抑制作用. 根际 3 600μmol·mol - 1高 CO2 处理与沙培处理植
株的地上茎粗和叶面积、地下匍匐茎和块茎数量等非常接近 ,表现在植株生长矮小 ,块茎产量较少 ,说明沙
培处理植株生长发育比较弱 ,其原因可能与根际较高浓度 CO2 的影响有关.
关键词 　马铃薯 　汽雾法栽培 　根际 CO2 处理
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 11 - 2097 - 05 　中图分类号 　Q948115 　文献标识码 　A
Effects of rhizosphere CO2 concentration on potato growth. SUN Zhouping ,L I Tianlai ,FAN Wenli ( Key L abo2
ratory of Protected Horticulture of L iaoning Province , College of Horticulture , S henyang A gricultural U niver2
sity , S henyang 110161 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (11) :2097～2101.
With the method of areoponics ,this paper established a rhizosphere gas environment research system to study the
effects of different rhizosphere CO2 concentration on the growth of potato ( Solanum tuberosum ) plants. The re2
sults showed that in treatments 380 and 380～920μmol CO2·mol - 1 ,the plant height ,stem diameter ,leaf area ,
root length ,and individuals of stolon and mini2tuber had a similar variation trend with time ,and presented two
distinct phases. The plants grew vigorously ,and their tuber yield increased markedly ,compared with treatment 3
600μmol CO2·mol - 1 ,which indicated that 380～920μmol CO2·mol - 1 was the appropriate CO2 concentration
in the root zone to promote potato growth ,while overmuch rhizosphere CO2 would markedly inhibit the growth
and development of potato plants. Treatment 3 600μmol CO2·mol - 1 and sand culture had the similar stem diam2
eter ,leaf area ,and individuals of stolon and mini2tuber. The plants grew short and weak ,and tuber yield was low2
er.
Key words 　Potato , Areoponics , Rhizosphere CO2 treatment .3 国家“十五”科学技术攻关项目 (2001BA503B06) 和辽宁省教育厅
科学研究计划资助项目 (2004F083) .3 3 通讯联系人.
2005 - 02 - 24 收稿 ,2005 - 05 - 21 接受.
1 　引 　　言
自从工业革命以来 ,全球大气 CO2 浓度升高了
90μmol·mol - 1 ,并仍以每年 115μmol·mol - 1的速度
增长 ,成为全球关注的热点问题之一[6 ,7 ,12 ] . 研究表
明 ,大气 CO2 浓度升高对土壤呼吸有促进作
用[4 ,18 ] . Pendll 等 [17 ]在 Face 小麦试验中测得土壤呼
吸系数增加了 40 %～70 %. Zak 等[19 ]综合了 43 个
生长禾本、草本和木本植物种类的土壤测定结果表
明 ,其土壤呼吸系数平均提高 13 %～24 %. 刁一伟
等[5 ]进一步研究证实 ,大气 CO2 浓度升高 200 ±40
μmol·mol - 1 ,Face 旱地麦田耕层土壤 CO2 气体浓度
增加了 14 % ±5 % ,说明大气 CO2 浓度升高对土壤
中 CO2 浓度产生了明显的影响[8 ,11 ,13 ] . 同时 ,在土
壤中由于植物根系呼吸作用和土壤微生物等的影
响 ,CO2 浓度常常很高 ,而 O2 浓度却较少 ,经常出现
因土壤 CO2 和 O2 环境不良而影响植物的生长发
育[3 ,15 ] .然而 ,过去几十年中 ,相对于大气 CO2 富积
对植物生长影响的研究而言 ,有关根际 CO2 浓度变
化对植物生长影响的研究还比较少. 马铃薯作为以
丰富的地下块茎为产品的作物 ,与一般植物相比 ,其
块茎、匍匐茎和根系等大量根际器官对根际气体环
境的要求更高. 因此 ,在生产中马铃薯常常选择通气
性较好的沙性土壤栽培 ,并多次中耕松土 ,以保持根
际土壤的疏松通气. 盆栽试验表明[16 ] ,加沙的粘土
由于通气的改善 ,根数、根长、根重与地上茎比值分
别比不加沙的增多 100 %、60 %和 40 %左右 ,产量也
提高 88 %. 李军等[14 ]研究表明 ,土壤通气性提高可
增加马铃薯植株功能叶片 A TP 含量 ,促进干物质在
应 用 生 态 学 报 　2005 年 11 月 　第 16 卷 　第 11 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY , Nov. 2005 ,16 (11)∶2097～2101
块茎中的分配率 ,从而增加块茎产量. Arteca 等[2 ]采
用14C 示踪的方法研究发现 ,马铃薯根系有吸收和
固定 CO2 的作用 ,并且吸收的 CO2 可以被地上叶片
的光合作用利用. 这说明根际 CO2 浓度变化对马铃
薯植株的生长发育具有重要影响. 但是根际 CO2 环
境如何影响马铃薯植株的生长发育及其块茎形成的
作用机理目前尚不明确. 为此 ,本文采取汽雾法栽培
的方式 ,研究了根际不同 CO2 浓度对马铃薯植株生
长的影响 ,以期为马铃薯根际环境研究提供理论依
据 ,为马铃薯脱毒微型种薯的繁育及其田间生产中
根际管理措施的优化提供技术指导 ,同时 ,为全面评
价大气 CO2 浓度升高对植物个体和陆地生态系统
的影响提供参考.
2 　材料与方法
211 　供试材料
试验于 2001 年 9 月～2003 年 7 月在沈阳农业大学日光
温室内进行. 供试材料为马铃薯品种 Favorita ( Solanum
tuberosum)脱毒苗. 采取汽雾法栽培的方式 ,以自主设计制作
的根际气体环境研究系统进行试验 ,并以沙培作为对照.
212 　试验方法
21211 栽培槽 　采用口径为 50 cm、高度为 60 cm、容积为
100 L 的 PC 塑料桶 ,在距桶上沿 10 cm 处和桶的底部附近
分别打取直径为 115 cm 的孔 ,再分别用螺丝扣密封安装进
水管和回水管 ,在进水管上、桶的中心安装雾化喷头 ,用 3
cm 厚的苯板作圆形桶盖 ,四周用胶带密封. 栽培桶的四周和
苯板用黑色 PC 塑料膜覆盖 ,保持栽培桶内黑暗、不透光.
21212 营养液 　全生长期采用改进的 Hoagland 营养液 (营养
液大量营养元素含量为 815μmol·L - 1 NO3 - ,019μmol·L - 1
NH4 + ,215μmol·L - 1 H2 PO4 - ,518μmol·L - 1 K+ ,210μmol·
L - 1 Ca2 + ,112μmol·L - 1 Mg2 + ,019μmol·L - 1 SO42 - ) ,由水
泵供给 ,通过定时器和电磁阀的控制 ,每隔 300 s 供给营养液
30 s ,微雾喷头流量为 1 L·min - 1 ,管道营养液压力为 012 Pa
左右. 营养液循环利用 ,每 2 周更换 1 次. 营养液 p H 保持在
610 左右 ,温度通过自来水冷却的方法保持在 17～20 ℃.
21213 定植与管理 　组培室繁育的 5～6 cm 高的脱毒试管
苗 ,首先定植在草炭和蛭石 1∶1 混合的基质中炼苗 ,大约
20 d左右 ,选择高度在 15 cm、长势一致的苗 ,洗净根系 ,定植
在每个栽培桶盖上. 以桶中心为圆点 ,以 15 cm 的半径均匀
打 12 个孔 (直径 2 cm) ,每个孔中栽植 1 株苗 ,孔的空隙用岩
棉填充密实 ,尽可能减少气体的外泄.
21214 气体处理 　在通气较好的土壤中 ,土壤空气 CO2 含量
在 2 000～10 000μmol·mol - 1 . 刁一伟等[5 ]对麦田的土壤测
定表明 ,土壤中 CO2 浓度基本保持在 3 500～5 500μmol·
mol - 1 . Kammann[9 ] 测得草地土壤中 CO2 浓度在 3 950～
4 290μmol·mol - 1 . 为此 ,本试验共设置 3 个根际 CO2 处理 ,
其中 O2 保持 21 %不变 :1) 380μmol·mol - 1 CO2 处理 (室外正
常大气) ;2) 380～920μmol·mol - 1 CO2 处理 (日光温室大气 ,
即白天温室内大气 CO2 浓度最低为 380μmol·mol - 1 ,晚上温
室内大气最高为 920μmol·mol - 1) ;3) 3 600μmol·mol - 1 CO2
(根际 CO2 富积) ,每个处理 2 次重复. 其中 380μmol·mol - 1
CO2 处理由位于温室顶部的空气压缩机供给 ; 380～ 920
μmol·mol - 1 CO2 处理由位于温室内的空气压缩机供给 ;
3 600μmol·mol - 1 CO2 处理由室外正常大气与钢瓶中 CO2
气体通过气体流量计的调节在气体混合器内混合而成 ,然后
经过 PVC 导管通入栽培桶中. 自定植后第 9 天开始进行根
际 CO2 气体连续 36 d 的处理. 每周用L I26400 光合系统检测
并调整 CO2 浓度.
21215 沙培处理 　采用长 ×宽 ×高为 210 m ×015 m ×015 m
的栽培架 ,其上设置长 ×宽 ×高为 210 m ×015 m ×011 m 的
栽培床 ,内装清洗过的细沙. 沙床底部和两边铺设塑料膜 ,同
时在底部塑料膜上打孔 ,渗出液收集循环利用 ,每日浇灌营
养液 2～3 次. 定植方式和密度同汽雾法栽培 ,每个圆形小区
定植 12 株 ,设置 3 个重复.
21216 试验条件 　春秋日光温室内主要环境指标为 :每日光
照时数 10～12 h ,昼温 20～27 ℃,夜温 13～16 ℃;晴天中午
光照强度 600～870μmol·photons·m - 2·s - 1 . 温室内 CO2 浓
度昼夜变化在 380～920μmol·mol - 1 (即白天温室内 CO2 浓
度最低 ,平均为 380μmol·mol - 1 ,晚上温室内 CO2 浓度最高 ,
平均为 920μmol·mol - 1) . 晴天每日 9 :30～14 :30 于温室后
坡和前脚通风换气 5 h 左右.
21217 样品采集与分析 　每 10 d 进行植株生育指标调查 ,分
别测定株高、茎粗、叶面积、根系长度、匍匐茎、块茎数量、全
株鲜重等. 植株的茎粗为顶数第 4 片展开叶的下部. 叶面积
以顶数第 4 片展开叶的顶小叶作代表. 根系长度指最长根系
长度. 块茎指直径大于 012 mm 以上的小薯. 每个处理每次
取 3 株进行测量.
3 　结果与分析
311 　根际 CO2 浓度对植株地上生长的影响
图 1 为根际不同 CO2 浓度连续处理 36 d 马铃
薯植株的株高、茎粗和叶面积的生长变化. 从图 1 可
以看出 ,在整个试验期间 ,根际 380～ 920 μmol·
mol - 1 CO2 处理和 380μmol·mol - 1 CO2 处理之间马
铃薯植株的地上生长变化趋势比较一致 ,其中在根
际 CO2 处理的前 20 d ,2 个处理马铃薯植株的株高
和茎粗增长较快 ,而叶面积增长较慢 ;在根际 CO2
处理 20 d 之后 ,植株的株高和茎粗增长变缓 ,而叶
面积增长加快. 在试验结束时 ,根际 380～920μmol·
mol - 1 CO2 处理植株的株高与茎粗 ,除叶面积外均
略大于后者 380μmol·mol - 1 CO2 处理. 同时 ,根际 3
600μmol·mol - 1高 CO2 处理植株的株高、茎粗和叶
8902 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
面积也呈现 2 个生长阶段 ,但在每个生长阶段 ,其 3
个生育指标的生长变化均明显小于根际 380～920
μmol·mol - 1 CO2 处理和 380μmol·mol - 1 CO2 处理 ,
说明根际富积 CO2 浓度过高 ,可抑制马铃薯植株的
地上生长.
从图 1 还可以看出 ,对照沙培处理植株的株高、
茎粗和叶面积生长变化与根际 3 600μmol·mol - 1高
CO2 处理比较接近 ,其中 2 个处理之间茎粗和叶面
积变化非常接近 ,均呈缓慢增长的特点. 同时 ,2 个
处理植株的各个地上生育指标也明显小于根际 380
～920μmol·mol - 1 CO2 处理和 380μmol·mol - 1 CO2
处理.
312 　根际 CO2 浓度对植株地下生长的影响
图 2 为根际 CO2 处理对马铃薯植株地下生长
的影响. 从图 2 可以看出 ,在整个试验期间 ,马铃薯
植株的根系、匍匐茎和块茎生长变化与其地上株高、
茎粗和叶面积等生长有相似的变化特点 ,即根际
380～920μmol·mol - 1 CO2 处理和 380μmol·mol - 1
CO2 处理之间马铃薯植株的根系长度、匍匐茎数量
和块茎数量的生长变化趋势均比较接近 ,但只有根
系长度生长呈现出与地上株高和茎粗相似的2个生
图 1 　根际 CO2 处理对马铃薯株高 (a) 、茎粗 (b) 和叶面积 (c) 生长的
影响
Fig. 1 Effect of rhizosphere CO2 treatments on plant height (a) ,stem di2
ameter (b) and leaf area (c) of potato .
Ⅰ1 根际 380～920μmol·mol - 1 CO2 处理 Riizosphere 380～920μmol
·mol - 1 CO2 treatment ; Ⅱ1 根际 380 μmol·mol - 1 CO2 处理 Rhizo2
sphere 380μmol·mol - 1 CO2 treatment ; Ⅲ1 根际 3600μmol·mol - 1 CO2
处理 Rhizosphere 3600μmol·mol - 1 CO2 treatment ; Ⅳ1 沙培处理 Sand
culture treatment . 下同 The same below.
图 2 　根际 CO2 处理对马铃薯根系 (a) 、匍匐茎 (b) 和块茎 (c) 生长的
影响
Fig. 2 Effect of rhizosphere CO2 treatments on the plant root length (a) ,
the number of stolon (b) and mini2tuber (c) of potato .
长阶段特点 ,并且前 20 d 生长比较快 ,而匍匐茎与
块茎数量的变化一直呈现比较快的线形增长特点.
同时 ,根际 3 600μmol·mol - 1高 CO2 处理植株的根
系长度和块茎数量也呈现出与地上相似的 2 阶段生
育特点 ,而匍匐茎数量变化却非常平缓 ,而且其 3 项
地下生育指标均明显小于根际 380～920 μmol·
mol - 1 CO2 处理和 380μmol·mol - 1 CO2 处理 ,说明
根际高 CO2 富积能够抑制马铃薯植株地下器官的
生长发育.
对照沙培处理马铃薯植株的地下生长与其地上
生长也具有相似的变化特点 ,即沙培处理植株的根
系长度、匍匐茎数量和块茎数量的生长变化与根际
3 600μmol·mol - 1高 CO2 处理比较接近 ,其中 2 个
处理之间的匍匐茎数量和块茎数量的变化非常接
近 ,均呈现出缓慢增长的特点. 同时 ,2 个处理植株
的各个地上生育指标也明显小于根际 380～920
μmol·mol - 1 CO2 处理和 380μmol·mol - 1 CO2 处理.
313 　根际 CO2 浓度对植株生物量的影响
从表 1 可以看出 ,根际 CO2 处理和沙培处理 36
d 时马铃薯植株整株鲜重、地上鲜重和地下鲜重具
有相似的变化特点 ,即根际 380～920μmol·mol - 1
CO2 处理 > 380μmol·mol - 1 CO2 处理 > 3 600μmol
·mol - 1 高 CO2 处理 > 沙培. 其中 ,根际 380～920
μmol·mol - 1 CO2 处理的整株鲜重、地上鲜重和地下
990211 期 　　　　　　　　　　　　孙周平等 :根际二氧化碳浓度对马铃薯植株生长的影响 　　　　　　　　　　　
鲜重分别是 3 600μmol·mol - 1高 CO2 处理的 2151、
2178 和 2164 倍 ,说明降低根际 CO2 浓度至 380～
920μmol·mol - 1对马铃薯植株的生长发育有促进作
用 ,可显著提高整株的生物量.
表 1 　根际 CO2 处理 36 d对马铃薯植株鲜重的影响
Table 1 Effect of CO2 treatments of root zone for 36 d on the fresh
weight of potato plant( g)
根际 CO2 处理
Rhizosphere
CO2 treatment
(μmol·mol - 1)
整株鲜重
Whole plant
FW
地上鲜重
Above2ground
FW
地下鲜重
Under2ground
FW
根冠比
Ratio of
root/ canopy
3 600 33192 12194 20198 1162
380～920 85110 35196 49114 1137
380 65178 27156 38122 1139
CK(沙培 Sand culture) 22157 7188 14169 1186
　　根际 380～920 μmol·mol - 1 CO2 处理和 380
μmol·mol - 1 CO2 处理根冠比相近 ,分别为 1137 和
1139 ,根际 3 600μmol·mol - 1高 CO2 处理和沙培分
别为 1162 和 1186 ,说明根际过高 CO2 环境对马铃
薯植株地上茎叶生物量增加的抑制作用大于对地下
器官生物量的影响.
4 　讨 　　论
在本试验条件下 ,随着根际 CO2 处理时间的延
长 ,根际 380～ 920 μmol ·mol - 1 CO2 处理和 380
μmol·mol - 1 CO2 处理之间马铃薯植株的地上和地
下生长变化特点比较一致 ,表现在植株的株高、茎
粗、叶面积和根系生长旺盛 ,呈现明显的 2 阶段生长
特点 ,而植株的匍匐茎和块茎表现出稳定的线形增
长特点 ,表明根际一定浓度 CO2 对于马铃薯植株的
生长有促进作用. Arteca 等[2 ]认为 ,马铃薯根系有吸
收固定 CO2 的作用 ,并且吸收的 CO2 主要以苹果酸
的形式存在地上叶部和根系中. 由此可见 ,在马铃薯
根际存在一个适宜植株旺盛生长的根际 CO2 气体
浓度范围. 在这样适宜的气体环境下 ,马铃薯的根系
生长旺盛 ,可以吸收和固定较多的根际 CO2 ,从而为
地上部叶片的光合作用提供大量的 C 底物 ,最终促
进马铃薯植株的旺盛生长. 这对于促进马铃薯脱毒
微型种薯在温室中的工厂化无基质雾培繁育 ,具有
重要意义.
根际 3 600μmol·mol - 1高 CO2 处理植株的株
高、茎粗、叶面积、根系、块茎生长呈现明显的 2 阶段
生长特点 ,但是各项地上和地下生育指标均明显小
于根际 380～920μmol·mol - 1 CO2 处理和 380μmol
·mol - 1 CO2 处理 ,说明根际高 CO2 浓度富积处理对
马铃薯植株的生长发育产生了显著的抑制作用. 但
这与 Arteca 等[1 ]进行的根际短期 CO2 富积试验结
果不尽相同. 他们以正常大气为对照 ,用 45 %CO2 、
21 %O2 和 34 %N2 的气体对马铃薯根际处理 12 h ,
处理后第 3 周调查发现 ,CO2 富积显著促进了马铃
薯匍匐茎长度、块茎重量和数量 ,生物量增加 ,但是
第 6 周的调查结果却显示根系重量比对照降低
11 %. 以上 Arteca 等[1 ]的短期试验和我们的长期试
验均表明 ,根际过高 CO2 环境可对马铃薯植株的根
系生长产生抑制作用. 其原因可能在于长期高浓度
的 CO2 可能影响了根系的有氧呼吸 ,抑制了根系的
生长发育 ,从而阻碍了根系营养物质的吸收、利用以
及代谢 ,最终限制了马铃薯植株的生长发育.
一般认为 ,由于植物根系的呼吸作用和土壤微
生物等的影响 ,土壤中较高的 CO2 含量 ,或者较低
的 O2 含量均会影响植株的生长 ,而且 CO2 过多和
O2 不足常常是同时出现[18 ] . 试验期间 ,沙培处理植
株地上茎粗和叶面积、地下匍匐茎和块茎数量等生
物学特征变化与根际 3 600μmol·mol - 1高 CO2 处理
非常接近. 进一步研究表明 (数据未发表) ,在根际
3 600μmol·mol - 1高 CO2 条件下 ,再降低根际 O2 浓
度到 5 % ,马铃薯植株高度与根系长度的变化更接
近沙培处理 ,植株根系膨胀 ,颜色变褐 ,根系活力减
弱 ,地上主茎也呈现出与大田栽培一致的紫色 ,说明
根际过高 CO2 可能是沙培处理马铃薯植株生长发
育比较弱的原因之一 (与根际 380 ～ 920 μmol ·
mol - 1 CO2 处理比较) .
根际 3 600μmol·mol - 1高 CO2 处理植株的株高
和根系长度变化好于沙培处理. 其原因在于在汽雾
法栽培中 ,由于营养液的循环作用 ,植株根系分泌物
的致毒物质能够被稀释或消除 ,同时汽雾法栽培也
没有如土壤、沙子等基质栽培的机械阻力 ,马铃薯植
株的根际器官可以充分生长. 在基质栽培中除了根
际较高的 CO2 影响外 ,根际 O2 浓度、根系分泌物、
机械阻力、根际微生物等也可能对沙培处理植株的
生长发育产生不良影响 ,所以在基质栽培中 ,影响植
株根系生长的原因非常复杂 ,根际较高 CO2 浓度的
影响仅仅可能是原因之一.
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CO2 ,fine roots and the response of soil microorganisms : A review
and hypothesis. New Phyto ,147 :201～222
作者简介 　孙周平 ,男 ,1967 年生 ,博士 ,副研究员 ,硕士生
导师 ,主要从事设施园艺栽培生理和植物生理生态研究 ,已
发表论文 30 余篇. E2mail :sunzp @syau. edu. cn 101211 期 　　　　　　　　　　　　孙周平等 :根际二氧化碳浓度对马铃薯植株生长的影响