全 文 ：树木根系衰老研究的意义与现状 3
吴　楚1 ,2 3 3 　王政权2 　范志强2
(1 长江大学园林园艺学院 ,荆州 434025 ;2 东北林业大学森林资源与环境学院 ,哈尔滨 150040)
【摘要】　树木根系是树木重要的组成部分 ,具有养分和水分的吸收、传输和储存、树体的固定与支撑等重
要的生理功能. 在树木根系形成以后 ,常常遭遇到养分和水分胁迫 ,因此 ,其养分和水分的吸收功能尤其重
要. 在森林土壤中 ,养分和水分具有很大的时间和空间异质性. 随着养分和水分在时间和空间上的变化 ,树
木及时地主动调整其碳在根系中的分配 ,从而导致部分根系衰老或死亡. 在林学上 ,树木根系衰老与养分
和水分吸收关系密切 ,因而与树木生产力有直接的关系. 在生态系统乃至全球尺度上 ,树木根系衰老影响
碳循环和养分循环 ,因为根系对碳的消耗占树木通过光合作用所固定的碳的比例相当大 ,且含有丰富的养
分.树木根系衰老受许多环境因子的影响 ,生物因子有真菌、细菌、病毒、土壤小型动物等 ,非生物因子有水
分、温度、土壤养分、重金属等. 这些因子对树木根系衰老的影响机制并不相同. 尽管在树木根系衰老研究
领域取得了长足的进步 ,提出了许多不同的假设 ,但仍有许多问题尚未解决 ,这些假设也需要更多的实验
来验证. 运用细胞学、生物化学、土壤科学、遗传学等多学科的交叉研究可进一步揭示根系衰老的本质.
关键词 　树木根系 　衰老 　环境因子
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 07 - 1276 - 05 　中图分类号 　S718142 ,Q945148 　文献标识码 　A
Signif icance of senescence study on tree roots and its advances. WU Chu1 ,2 ,WAN G Zhengquan2 ,FAN Zhiqiang2
(1 Faculty of Horticulture & Gardening , Yangtze U niversity , Jingz hou 434025 , China ;2 School of Forest Re2
sources & Envi ronment , Northeast Forest ry U niversity , Harbin 150040 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,
15 (7) :1276～1280.
Root system is one of the important components of trees ,and has some important physiological functions such as
nutrient and water absorption ,transport and storage ,anchoring ,and supporting. After tree root systems formed ,
roots often suffer from nutrient2 and water2deficient stress ,and thus ,their absorption of nutrients and water ap2
pears more important . Soil nutrient and water have a great spatiotemporal heterogeneity. As the heterogeneity oc2
curs ,trees regulate carbon partitioning to roots ,resulting in the senescence or death of some roots of the whole
root system. In forestry ,the senescence of tree roots is closely related to tree productivity ,because there is a close
relationship between the senescence of tree roots and the absorption of soil nutrient and water. At ecosystem and
global scale ,the senescence of tree roots influences the cycling of carbon and nutrients ,because roots exhaust a
great deal of carbon fixed by source leaves through photosynthesis ,and there are great amounts of nutrients in
tree roots. The senescence of tree roots is influenced by many environmental factors ,biotic (e. g. ,fungi ,bacteria ,
viruses ,small edaphic animals) and abiotic (e. g. ,water ,temperature ,soil nutrients ,heavy metals) . These factors
affect the senescence of tree roots by different mechanisms. Although we have much knowledge on the senescence
of tree roots and some hypotheses have been proposed ,some problems still remain to be resolved ,and further ex2
periments are needed to test these hypotheses. Interdisciplinary studies integrating cytology ,biochemistry ,soil sci2
ence ,and genetics are the prerequisite for rapid advances in understanding the essence of tree root senescence.
Key words 　Tree roots , Senescence , Environmental factors.3 国家自然科学基金重点项目 (30130160)和博士后科学基金资助项
目 (2003033385) .3 3 通讯联系人.
2003 - 04 - 07 收稿 ,2004 - 03 - 08 接受.
1 　引 　　言
树木根系是控制树木与其周围环境进行能量和物质分
配的关键器官之一 ,具有吸收、传输、固定与支撑等功能 ,其
吸收功能尤为重要. 根系从土壤中吸收营养和水分 ,为整个
树木的生长发育提供了必需养分 ,如氮和磷. 树木的单个根
按照其直径划分为细根 (直径小于 2 mm) 、中等根 (直径为 2
～5 mm)和粗根 (直径大于 5 mm) . 在根系统中 ,尽管细根所
占的生物量并不大 ,但细根可获取土壤资源 ,在生物圈的能
量流动和物质流动中起着十分重要的作用[1 ] . 因此 ,
Bakker[2 ]把细根的一些参数作为评价森林生态系统可持续
性的指标. 鉴于细根的生理学和生态学功能 ,细根的衰老速
度与寿命长短对于树木的生长发育、整个林分的生产力以及
森林生态系统的物质和能量流动具有非常重大的意义.
树木根系 (尤其是细根)的动态主要表现在生长、衰老和
死亡. 根系衰老 ( senescence) 与老化 (aging) 是两个不同的生
理过程[3 ] . 幼根也会产生衰老 ,成熟的根才出现老化. 衰老是
由环境因素引起的植物主动调节的过程 ,而老化是由于年龄
因素控制的[11 ] . 许多没有达到老化阶段的细根产生衰老现
象 ,影响了树木对养分和水分 [5 ]的吸收、C 分配格局[21 ]以及
应 用 生 态 学 报 　2004 年 7 月 　第 15 卷 　第 7 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J ul. 2004 ,15 (7)∶1276～1280
生态系统中生物地球化学循环 [58 ] . 因此 ,根系衰老的生理生
态过程以及影响因子 (生物因子和非生物因子) 是国外林学
和生态学研究的重点之一 [11 ,44 ] . 特别是近 10 年来 ,全球气
候变化 C 循环研究中 ,根系衰老导致地上地下 C 分配格局
的变化已引起极大的关注 [6 ,23 ,27 ,64 ] . 我国在这方面只有少量
的研究 ,并且都集中于生态系统水平上 [32～34 ,59 ] ,在整棵树
木和单个根水平上未见报道.
2 　根系衰老研究的重要意义
211 　根系衰老对树木/ 林分生产力的影响
树木为了迅速地同化 CO2 ,需要根系提供大量的 N 和
P[45 ] . 根系对 N 和 P 的吸收多少会影响 N 在 Rubisco 中的分
配 ,部分根系的衰老将导致它们对养分和水分吸收的减少.
另一方面 ,林地 N、P 和水分的分布具有很强的空间异质
性[62 ] ,根系本身也具有向肥性和向水性 ,因此根系的伸展方
向总是向着养分和水分丰富的小斑块 [15 ] . 当这个小斑块的
养分或水分被吸收完后 ,树木的细根则调整其伸展方向 ,向
另一个养分丰富的小斑块伸展 [47 ] ,原方向上的细根则衰老.
根系获取资源的最大特点 ,是通过 C 的分配方向控制的. C
分配减少的方向上的细根则衰老 ,获得更多 C 的根系则生长
加强 ,从而调整根系的空间分布 [3 ] . 因此 ,树木细根衰老与养
分和水分的吸收有密切的关系 [9 ,11 ] . 根系大量衰老 ,影响树
木光合作用和林分生产力.
212 　根系衰老对生态系统的碳和营养循环的影响
森林最重要的生态学功能是影响 C 的循环和平衡 [41 ] .
在森林生态系统中 ,通过细根的形成、衰老、死亡、分解 ,即细
根周转 ,向地下部分和土壤中分配的 C 被认为是陆地 C 循
环和营养循环的重要组成部分 [51 ,55 ] . 细根的周转大约消耗
净生产力 (NPP) 60 %以上[52 ] . 根系所消耗的 C 主要包括根
系组织构建、呼吸作用 (菌根维持 ) 、有机物溢泌、死亡
等[11 ,13 ] ,影响 C 和 N 的生物地球化学循环. 细根是树木根
系中生命活动最旺盛、周转最快的部分 ,其衰老和死亡对森
林生态系统中的 C 循环和养分流动具有重大影响 ,因为在树
木细根进入衰老阶段后 ,其吸收功能和呼吸作用会减弱 ,向
根际溢泌的有机物数量减少 ,而且处于衰老阶段的细根 ,不
再因为构建细根本身而消耗大量的 C. 这样 ,细根衰老和周
转就影响到根系向土壤中 C 的分配 [24 ] . 此外 ,衰老后的根系
逐渐死亡 ,其残骸留在土壤中 ,从而保留了大量的 C 和营养
物质 ,这对于 C 在土壤中长期贮存具有重大意义 [42 ] . 因此 ,
研究根系的衰老 ,尤其是细根的衰老 ,是认识森林生态系统
中 C 和营养循环的关键 [43 ] .
3 　树木根系衰老的研究现状
311 　在生态系统水平上的研究
森林生态系统的主要功能表现在调节 C 的分配和循
环[58 ] .在生态系统水平上 ,无论是生物因子还是非生物因
子 ,它们都对根系衰老的进程产生了影响 ,这种影响最终体
现在根系寿命的长短和周转速度. 在生态系统水平上根系衰
老的研究 ,主要是考虑根系总体的平均寿命 (life2span) 、哪些
因子影响根系的衰老 [3 ,9 ] . 目前国际上主要关注的是三大方
面 :即土壤温度、土壤水分和土壤养分 (主要是 N) 的有效性
等.
对于土壤温度的研究表明 ,土壤温度高 ,促进根系的生
长 ,但是衰老加速 ,降低了细根的寿命 [19 ,34 ] ,而位于冷环境
中的细根的寿命较长 [11 ,33 ,59 ] ,反映根系的衰老与土壤温度
有密切关系. 对于同一树种 ,在不同季节形成的根同龄组
(cohort) ,其寿命差异很大. 在温带 ,晚春产生的细根易发生
衰老 ,寿命常常最短. 这也是为什么热带森林细根周转快、而
寒带森林细根周转慢的主要原因 [48 ] .
在土壤干旱的立地上 ,也容易造成细根的衰老 [11 ] ,导致
细根的死亡增加 ,促进细根周转. 北美杨树 ( Populus grandi2
dentata) 、红栎 ( Quercus rubra) 和槭树 ( Acer rubrum) 等林分
经过 20～40 d 灌溉 ,根系寿命长达 82～90 d ,而不补充水的
对照林分细根寿命则只有 42 d ,这主要是水分亏缺限制了根
系吸收功能 ,C 向地下分配减少 [47 ] .
对于土壤 N 的有效性和细根衰老的关系的研究最
多[18 ] ,但是得到的结果却不一致. 一些研究表明 ,细根的衰
老和死亡率随土壤中 N 的有效性增加而增加 ,低养分的环
境有利于延长细根寿命 [51 ] ,Majdi[39 ]的实验结果显示 ,施加
肥料的斑块里的细根产量和死亡比对照高许多. 另一些研究
证明 ,贫瘠的立地上 ,植物将分配更多的 C 用于细根的生产 ,
周转加快 ,寿命缩短 [18 ] . 这种相互矛盾的事实引起人们提出
各种各样的假设来解释根衰老和寿命 [11 ,21 ] . Hendrick 等[20 ]
认为 N 的有效性对细根衰老的影响是正还是负 ,取决于植
物种类、植物体内 C 的平衡和土壤其它资源的有效性.
不同树种根系的衰老和死亡对干旱条件的反应不一样.
欧洲水青冈 ( Fugus sylvatica) 和栎树 ( Quercus pet raea) 根系
死亡对干旱的反应不一致 [31 ] :栎树的根死亡率较高 ,根系生
长也高 ,而欧洲水青冈的细根生物量和生产率不受干旱的显
著影响.
森林组成不一样引起 N 的吸收不一样 ,从而导致根系
生产量和死亡也不一样. 在喜马拉雅山 ,由 Quercus leucot ri2
chophora 组成的常绿阔叶林对 N 的吸收较高 (1211 kg·hm - 2
·a - 1) ,由西藏长叶松 ( Pinus roxburghii) 组成的常绿针叶林
对 N 的吸收较低 (712 kg·hm - 2·a - 1) ,因此 ,在常绿阔叶林
中细根的年生产量较高 ,死亡也较高 ;在常绿针叶林中细根
的年生产量较低 ,死亡也较低.
大气 CO2 富积对树木地上部分的生长发育以及一些生
理过程如光合作用和呼吸作用产生很大的影响 [6 ,57 ] ,同时也
能促进根系的产生 ,加速根系周转 [16 ,51 ] . 其它非生物因子如
干旱[56 ] 、洪水和涝渍 [26 ] 、重金属毒害[53 ]等对树木根系寿命
产生影响.
此外 ,生物因子 (如根病原菌和动物对根的取食) 对根寿
命产生较大的影响. 例如 ,在佛罗里达 ,当 Phytophthora nico2
tianae 的活动达到最大时 (如夏末) ,健康的柑橘树的根死亡
率达到最高[25 ] .
77217 期 　　　　　　　　　　　　　　吴 　楚等 :树木根系衰老研究的意义与现状 　　　　　　　　　　　
在生态系统尺度上的根系衰老机理研究方面 ,鉴于根系
研究的难度 ,目前对根系衰老的机理并不十分清楚 , Eissen2
stat 和 Yanai[11 ]在总结所有研究的基础上提出了如下 6 种新
假设 :1)根寿命是食植动物压力的一种功能表现 ,是对食植
动物和病原菌防御程度的体现. 2)根寿命长对于根的其他功
能如储藏、运输和结构支撑非常重要 ,但对水分和营养的吸
收则并非如此. 3)根寿命是树木各个部分对 C 竞争的具体表
现. 4)根寿命与适宜的生长季节长短相关. 5) 根寿命长短是
矿物质保存的一种形式. 6) 每消耗一个单位的 C ,根寿命使
树木获取资源的效率达到最大. 这 6 个假设都受到一些实验
结果的支持 ,但都不能完满地解释有关根寿命的现象 ,为此 ,
必须进行更多的实验 ,并在此基础上提出令人满意的树木根
系衰老学说.
312 　在整株树木水平上的研究
在整株树木水平上 ,细根的衰老在很大程度上受微立地
(microsite)上的生物或非生物因子的影响 [9 ] . 树木维持根系
生存的能力受两个方面的控制 ,首先是光合作用期间叶片所
固定 C 的总量 ,其次是分配到根系的 C 总量. 根据源2汇理
论 ,树木根系是养分和水分的源 ,是 C 的汇[7 ] . 根系消耗 C
的强度依赖于其生理代谢活动 ,最主要的是为光合作用提供
的物质 (养分和水分)多少[29 ] . 在整个根系统中 ,某个分支的
根系如果吸收的养分和水分多 ,则消耗的 C 也就越多 [3 ] . 一
旦吸收的能力减弱 ,C 向该根系的供应立刻会减少 ,根系则
出现衰老[10 ,11 ] . Pregitzer 等[47 ] 、Lopez 等[38 ] 、HÊgberg 等[22 ]
等的研究表明 ,减少 80 %的叶量或者韧皮部环割 ,地下根系
呼吸减弱 ,细根衰老增加 ,大量细根死亡. 这证明对于单株的
树木 ,C 分配控制地下根系的衰老过程.
环境胁迫和病原菌对 C 分配和根系衰老具有影响. 一些
病原真菌具有很强的侵染能力 ,能引起大量树木根的死亡 ,
即使是健康的树木也是如此. 但许多真菌侵染能力较差 ,当
其他因子降低了树木的抵抗能力时才导致根系大量死亡. 引
起植物对病原菌抵抗能力下降的因子包括以下 3 个方面 :
(1)由于叶片凋落或树冠退化 ,光合作用面积减少 ,碳水化合
物的生产或储存减少 ; (2) 机械创伤使根系变得更易于被侵
染 ; (3)树木老化和树木种类不同[3 ] .
目前 ,人们对树木体内 C 的分配控制机理了解得很少.
树木根系获得 C 通过 4 种方式 (即 4 种假设) . 其一是推力假
设.该假设认为 C 向根系分配完全依赖于地上部分 C 的输
出 ,由地上部分本身的特点所决定. 其二是拉力假设. 该假设
认为 ,根系获取 C 是其本身的一种功能 ,根系对 C 的需求决
定了 C 向根系的输入. 其三是共同控制假设. 该假设认为 C
向根系分配受控于地上和地下两大部分的许多因子. Farrar
和 Jones[12 ]在对这几个假设进行评述时提出第 4 个假设 :功
能平衡假设 ———地上和地下两部分需要不同的资源 (即 C 和
N) ,每一部分所需要的资源相对稳定 ,这些假设都只能解释
一部分实验结果 ,因此需要更多的实验 ,提出更能为人们普
遍接受的 C 分配机理.
蔗糖是树木体内最主要的 C 运输形式 ,在根细和叶片之
间存在一个蔗糖浓度梯度 ,导致蔗糖从源向汇流动. 蔗糖另
一个重要特征还具有担当信号分子的重任 [8 ,54 ,61 ] ,它调节了
同化产物的分配 [8 ] . 蔗糖在运输过程中依靠蔗糖载体 ,这些
载体具有双重功能 :载体功能和糖信号传导功能 [28 ] . 在根系
伸展过程中 ,C 的供给多少影响了根系生长过程 ,也决定了
某些根是否继续伸展. 在决定根是否继续伸展时 ,蔗糖也具
有信号分子的作用吗 ? 这种信号是否是根系衰老所要传递
的一种信号 ? 蔗糖载体具有什么功能 ? 硝酸盐是植物根系
吸收的重要 N 素形式之一 ,它也能作为信号分子控制植物
体内基因表达、代谢和生物量分配 [60 ,63 ] . 在根系活动过程 ,C
向根系分配是一种投入 ,而根系获得水分和养分则是一种收
获.在植物根系 C 的投入2收获分析中 ,硝酸盐是否也作为信
号分子控制着 C 向根系的分配 ? 是否是根系衰老所要传递
的一种信号 ? 这些问题涉及到根系 C 分配的机理 ,对这些问
题的回答 ,需要进行实验室和野外的研究.
313 　在单根水平上的研究
一般认为 ,细根容易衰老 ,寿命较短[11 ] . 从树木基部伸
出的多年生侧根的寿命与整个树木的寿命一样长 ,而有关中
等根的寿命的研究则很少. 中等根的生长和衰老格局不一
致 ,其衰老速率比细根慢得多. 由于树木的根系并不是一年
生长成一个年轮 ,这使得以年为基础的生长数量化非常困
难 ,因此 ,树木根系的径向生长研究就受到极大的阻碍 [11 ] .
对于单个细根的研究 ,主要集中在不同分支等级的个别
根上[46 ,49 ] . Fitter[14 ]根据根系分支等级 ,将细根分成 1 级细
根 (起源 2 级细根) 、2 级细根 (起源 3 级细根) 、3 级细根 (起
源 4 级细根) 等. Pregitzer 等[46 ]对北美 5 种针叶树和 4 种阔
叶树的研究表明 ,1 级细根中 N 的含量和浓度最高 ,C 的含
量和浓度最低 ,而 3 级细根正好与 1 级细根相反. 1 级细根
呼吸明显高于 2 级或 3 级细根的呼吸 [50 ] ,细根中 N 的含量
越高 ,呼吸越强烈[53 ] ,越容易产生衰老 ,说明 1 级细根寿命
较短 ,3 级细根寿命相对较长 ,细根衰老和寿命长短与细根
中 N 和 C 的比例有关.
Friend 等[17 ]发现单根对土壤微立地条件的变化作出反
应 ,而其余处于未变化的土壤条件中的根系统则不作出反
应. 这个发现验证了 Brown 和 Scott [4 ]提出的假设. 他们认为
土壤一些性质能胜过遗传因子对根系周转的控制 [4 ] .
单根的死亡是一个单独的事件 ,是根的表皮组织、皮层
组织和维管组织逐渐衰老的最后表现. 土壤中的生物加速了
那些生长弱、防御能力差的根的死亡 [10 ,11 ] . 在草本植物中 ,
人们对根皮层细胞死亡 (root cortical cell death ,RCD) 研究较
多[30 ] ,同时对环境条件 [30 ]和遗传因子[36 ]以及生物因子[37 ]
对 RCD 的影响进行了研究. Liljeroth and Bryngelsson[35 ]实验
结果表明 ,谷物根系中 DNA 片段化特征证实了皮层细胞出
现程序化细胞死亡 (programmed cell death , PCD) ,其机理与
凋亡 (apoptosis)相似. 目前 ,人们对于树木单个根的 RCD 研
究尚未展开.
根生长停滞与根死亡并不是同义词. 引起根生长停滞的
因子可能或不可能引起根脱落或死亡. 根系生长停滞被称为
8721　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
后生木质化 (metacutization) . 后生木质化就是木质化和栓质
化过程 ,它能使树木根系抵御环境条件的显著波动 (如干
旱) ,当环境条件得到改善时 ,树木根系又能恢复生长. 在实
际工作中 ,很难区别单个根是处于衰老中还是处于生长停滞
中.在有些植物中 ,细根的衰老首先表现在表皮细胞的核消
失 ,其次是外围皮层细胞逐渐坍塌. 在鉴定树木根系的皮层
细胞死亡时 ,核荧光消失是一种有效的标准.
目前 ,人们对单个的树木细根的寿命控制机理知道得甚
少.许多生物和非生物因子影响了单个细根的衰老 ,如土壤
温度、湿度、营养、昆虫、真菌以及其他土壤生物 [3 ] . 关于单个
根的寿命控制机理 ,Marshall 和 Waring[40 ]提出的假设是细
根具有其预定的寿命 ,生物和非生物因子并不控制细根的衰
老进程. 然而野外实验表明 ,单根并没有衰老的周期性 ,菌根
真菌同根的结合能延长细根的寿命 ,因此 ,这种结果并不支
持 Marshall 和 Waring[40 ]提出的假设. 根据 Marshall 和 War2
ing[40 ]提出的假设 ,无论环境条件如何变化 ,树木的单个根会
出现程序化衰老. 一年生植物菜豆 ( Phaseolus vulgaris) 生长
在不同磷供给条件下 ,其根并没有呈现程序化衰老 [13 ] . 树木
单个的根是否具有同样的现象 ,有待于实验证明.
从上面分析来看 ,在单根、单株树和生态系统三个水平
上 ,影响根系衰老的因子可以分为 :细根吸收养分 (如 N) 的
能力、C 的地上/ 地下分配格局、土壤资源的有效性 [3 ,9 ,11 ] . 在
研究树木根系衰老时 ,C2N 的生理生态关系是一个核心问
题[7 ] .在研究树木根系衰老时 ,环境条件、地上/ 地下部分的
需求以及树木对环境条件的反应能力必须联合起来研究.
4 　结 　　语
树木根系衰老是根系周转的前兆 . 根系衰老的速率影响
了树木对水分和营养的吸收 ,也影响了根系周转的速率 ,从
而对树木/ 森林的生产力产生影响. 因此 ,研究树木根系的衰
老对了解根系吸收养分和水分的生理生态过程、C 的同化和
地上地下部分分配及森林生产力等具有重要的理论意义. 另
一方面 ,森林是陆地生态系统最重要的组成部分 ,森林土壤
是一个巨大的碳库 ,树木根系衰老对于陆地生态系统中碳循
环和养分循环乃至全球气候变化都具有重大意义. 这种意义
主要体现在碳的生物地球化学循环. 根据上述分析 ,目前根
系衰老研究存在的主要问题是 : (1) 根系衰老与 C 的关系是
什么样 ? 整个根系与单个根段 (如不同分支等级的细根) 衰
老过程是否一致 ; (2) 衰老的根系其细胞结构和代谢过程有
什么变化 ? 这些变化对地上部分光合过程有什么影响 ; (3)
蔗糖是碳转运的主要形式 ,在根系衰老过程中 ,蔗糖是否具
有调节 C 向根系分配的信号功能 ? (4) N 的有效性对根系衰
老的影响到底如何 ? 目前对这个问题的回答 ,尚没有一致的
答案 ,仍需进行大量的试验研究. (5)硝酸盐是树木根系吸收
的主要氮素形态之一 ,在根系衰老过程中 ,硝酸盐是否也调
节碳向根系的分配 ? 对于这些问题的回答 ,人们仍需进行深
入细致的研究.
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作者简介 　吴 　楚 ,男 ,1965 年生 ,博士 ,主要从事树木生理
生态学研究 ,发表论文 20 余篇. E2mail : wuchuchu2001 @ya2
hoo. com
0821　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷