全 文 ：秦岭太白红杉种群空间分布格局动态及
分形特征研究 3
郭　华　王孝安 3 3 　肖娅萍
(陕西师范大学生命科学学院 ,西安 710062)
【摘要】　采用相邻格子样方法采集数据 ,应用计盒维数和信息维数研究了太白红杉种群空间格局的分形
特征 ,结果表明 ,太白红杉种群有较高的计盒维数 (118087) 和信息维数 (117931) ,表明其对空间占据程度
较高. 用分布系数法和 Morisita 格局指数法检验格局类型 ,发现不同年龄组太白红杉种群均呈聚集分布.
运用 Greig2Smith 的方法研究格局规模 ,发现太白红杉种群在 128 m2 和 512 m2 处聚集 ,不同年龄组在不同
规模尺度聚集. 以区组分布格局强度 ( PI) 检测聚集强度 ,发现太白红杉种群格局强度随尺度变化程度较
高 ,个体分布不均匀 ,随着年龄的增大 ,其聚集强度呈下降趋势. 太白红杉种群的空间分布格局特征是其对
严酷生境长期适应的结果.
关键词 　太白红杉 　分形维数 　空间分布格局 　格局强度 　格局规模
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 02 - 0227 - 06 　中图分类号 　S718 　文献标识码 　A
Spatial distribution pattern and fractal analysis of L arix chinensis populations in Qinling Mountain. GUO
Hua ,WAN G Xiaoan , XIAO Yaping ( College of L if e Science , S haanxi Norm al U niversity , Xi’an 710062 ,
China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (2) :227～232.
In this paper ,the fractal characters of L arix chinensis populations in Qinling Mountain were studied by contigu2
ous grid quadrate sampling method and by boxing2counting dimension and information dimension. The results
showed that the high boxing2counting dimension (1. 8087) and information dimension (1. 7931) reflected a
higher spatial occupational degree of L . chinensis populations. J udged by the dispersal index and Morisita’s pat2
tern index , L . chinensis populations clumped at three different age stages (0～25 ,25～50 and over 50 years) .
From Greig2Smiths’mean variance analysis , the figure of pattern scale showed that L . chinensis populations
clumped in 128 m2 and 512 m2 ,and the different age groups clumped in different scales. The pattern intensities
decreased with increasing age ,and tended to reduce with increasing area when detected by Kershaw’s PI index.
The spatial pattern characters of L . chinensis populations may be their responses to environmental factors.
Key words 　L arix chinensis , Fractal dimension , Spatial distribution pattern , Pattern intensity , Pattern scale.3 国家自然科学基金资助项目 (30470324) .3 3 通讯联系人.
2003 - 08 - 12 收稿 ,2004 - 01 - 04 接受.
1 　引 　　言
空间分布格局是植物种群研究的重要内容 ,是
种群的重要结构特征之一. 种群的分布格局由种群
特性、种群关系和环境条件的综合影响所决定 ,在某
种意义上种群格局是对环境适应和选择的结果 ,因
而种群空间分布格局通常反映一定环境因子对个体
行为、生存和生长的影响[3 ,9 ] .
太白红杉 ( L ari x chi nensis)是松科 ( Pinaceae) 落
叶松属 ( L ari x Mill) 植物 ,为我国特有种. 太白红杉
种群主要分布在秦岭海拔 2 500 m 以上的亚高山地
带 ,多生长于溪谷源头 ,是森林上限树种. 分布区因
第四纪冰川作用 ,地形复杂 ,有角峰、刃脊、冰斗和槽
谷等地貌[2 ] . 太白红杉生长于山脊两侧及槽谷中 ,
生长环境条件差异较大. 以太白红杉为建群种形成
的群落 ,是秦岭山区高海拔地带的主要优势植被类
型 ,是很重要的水源涵养林 ,在高山地区有保持水
土、稳固山石、改善生态环境等重要作用 ,已被列为
国家二级保护植物[2 ,8 ,11 ] . 太白红杉的生境复杂 ,对
其分布格局的研究将有助于进一步探讨复杂环境中
植物和环境的相互作用规律.
本文研究秦岭主峰太白山地区太白红杉种群空
间分布格局特征 ,目的在于揭示该地区太白红杉种
群分布规律 ,探讨其分布与环境的关系 ,为阐明太白
红杉种群的繁殖扩散机制、种群更新及群落演替规
律提供理论依据 ,同时也对制定保护措施具有一定
的指导意义.
应 用 生 态 学 报 　2005 年 2 月 　第 16 卷 　第 2 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Feb. 2005 ,16 (2)∶227～232
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
秦岭位于陕西省的中南部 ,是黄河和长江两大水系的分
水岭 ,北坡陡峭 ,南坡平缓 ,主峰太白山海拔 3 767 m (拔仙
台) ,是青藏高原以东我国大陆的最高峰 ;秦岭东西长约 8 个
经度 (104°31’～112°52’E) ,南北宽约 2 个纬度 (32°50’～34°
45’N) . 北坡受西北大陆气候的影响 ,年降雨量只有 500～
956 mm ,年均温 519～715 ℃,故显干燥 ;南坡受东南季风的
影响 ,雨量充沛 ,年降雨量约 800～1 100 mm ,年均温 1016～
1415 ℃. 土壤由下而上 (北坡) 依次为淡粟钙土 (1 000 m 以
下) 、棕色森林土 ( 1 000 ～ 1 500 m) 、灰棕壤 ( 1 500 ～
2 800 m) 、灰化土 (2 800～3 000 m) ,以及高山草甸土和高山
石质土 (3 000 m 以上) [2 ,8 ,11 ] . 本文选择太白红杉分布较集
中的太白山典型地段进行野外群落学调查.
212 　研究方法
21211 取样方法 　在太白山选取典型地段 ,设置 3 块 64 m ×
64 m 样方. 对样方内太白红杉植株进行每木定位 ,记录每木
的具体坐标、基径、胸径、树高、冠幅. 用生长锥测定年龄 ,并
与基径进行回归 ,得出回归方程 Y = 114011 X + 611475 ( r
= 019469 , P < 0101) ,依据此方程将样方内的树木分为 0～
25、25～50 及大于 50 三个年龄组 ,将总体坐标数据及各年
龄组的坐标数据输入计算机 ,制成点位分布图 ,每张图按横、
纵坐标划分为 10 个区组 (最小面积为 4 m ×2 m) ,用于格局
特征分析.
21212 分形维数计算
计盒维数 Db = limε→0
log ( N (ε) )
- log (ε)
式中 , Db 为计盒维数 ;ε为划分尺度 ,即格子边长 ; N 为对应
于划分尺度ε的非空格子数. 将样方的边长由 2等分 (对应网
格边长为 32) 划分到 32 等分 (对应网格边长为 2) ,划分 31
次. 计数网格边长值为ε时有坐标点的非空格子数 N ,将每
次划分所得的非空格子数 N 与对应的网格边长ε在双对数
坐标下进行直线拟合 (或分段直线拟合) ,所得拟合直线斜率
的绝对值为计盒维数 Db 估计值.
信息维数 Di = limε→0
I (ε)
- ln (ε)
式中 , Di 为信息维数 ;ε为划分尺度 ,即格子边长 ; I (ε) 为对应
于划分尺度ε的信息量. 计数网格边长值为ε时每个非空格子
中拥有的个体数目 N i ,若样方内总个体数目为 N ,那么单一
格子中的概率为 Pi = N i / N ,信息量 Ii = - Piln Pi ,则网格边
长为ε时总的信息量为 I (ε) = ∑Ii . 将信息量 I (ε) 与相应
的网格边长ε在双对数坐标下进行直线拟合 (或分段直线拟
合) ,所得拟合直线斜率的绝对值为信息维数 Di 估计值.
21213 分布类型判别 　以分布系数法和 Morisita 的格局指数
法检测格局分布类型 ,用 Taylor 方法确定分布与密度的关
系 ,用 Iwao 的 m 3 2m 方法确定其聚集的基本成分 ,具体计算
公式见文献[9 ,17 ] .
21214 格局规模 　运用 Greig2Smith 的方法计算各区组的均
方并绘制格局规模图 ,具体计算方法见文献 [9 ,17 ] .
21215 格局强度 　1) 格局强度分析图 : Kershaw 的区组分布
格局强度 PI = [ (2 ×均方) / Ns ]1/ 2 , Ns 为区组大小 ( Ns =
2 n , n = 0 ,1 ,2 ,3 , ⋯⋯) . 将样方分为 10 个区组 ,最小面积为
8 m2 ,其它区组依次增大 2 倍. 依据不同的格局强度值 ,以强
度值为 Y 轴 ,区组为 X 轴 ,绘出格局强度分析图. 2) 聚集强
度指数 :计算扩散系数、丛生指标 (聚集指数) 和平均拥挤
度[14 ,16 ,17 ]3 种指数 ,对以格局强度 ( PI) 为指标的分析结果
进行对比检验 ,以保证检验结果的可靠性.
3 　结果与分析
311 　太白红杉种群的分形特征
分形几何是刻划尺度依赖问题的有力工具 ,采
用该方法对种群格局特征进行研究能够揭示种群空
间分布随尺度的变化规律[6 ] . 计盒维数 (Box2count2
ing dimension) 能够揭示种群占据生态空间的程度
和利用生态空间的能力. 种群格局在不同尺度域上
的空间占据程度不同 ,不同尺度域对应于不同的直
线斜率. 拐点尺度前后 ,种群空间占据程度的剧烈变
化反映出种群格局显著的尺度差异 ,拐点尺度可指
示种群个体的聚集尺度. 信息维数 ( Information di2
mension)揭示出种群个体分布的非均匀状况 ,表征
不同尺度上系统结构复杂性的变化程度及规律[5 ] .
高的信息维数表明种群格局强度尺度变化强烈 ,个
体分布不均匀 ,偏离随机型程度高. 信息维数作为一
个分形体的空间维数 ,它应该小于所在空间的拓扑
维数 2. 同时 ,信息维数反映的是系统局域结构的非
均匀性 ,考察的尺度较小 ,所以小于拐点尺度的信息
维数是合理的.
在图 1 中 ,方程 (1) 和 (2) 分别显示了拐点前后
不同尺度域中的计盒维数 ,反映了太白红杉种群对
空间的占据能力在拐点前后有明显差异. 较高的个
体聚集规模可以反映种群的生殖扩散能力和种内种
间关系 ,进一步反映种群的更新能力[5 ,6 ] . 太白红杉
种群计盒维数计算结果直线拟合呈极显著线性相关
(图 1) ,方程 (1) 为小于拐点尺度的计盒维数 ,反应
了位点对水平空间的占据 ;而大于拐点尺度的计盒
维数反映了林木以完整个体为单位对水平空间的占
据 ,故最有意义. 方程 (2) 为大于拐点尺度的计盒维
数 ( Db = 118087) ,较接近于 2 (完全占据) ,反映出种
群对样方空间有较高的占据能力和利用程度. 拐点
对应尺度为 415714 m ,显示出个体聚集尺度. 拐点
尺度大于平均冠幅 410341 m ,表明小冠幅的林木
(即幼苗、幼树)聚集成块 ,幼苗幼树较多 ,种群有一
定的更新能力.
822 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
图 1 　太白红杉种群计盒维数 (方程 (1) 、(2) 分别表示拐点前、后的
计盒维数)
Fig. 1 Box2counting dimension of L . chinensis population ( Function (1)
and (2) represent the D b of both sides of the inflexion) .
　　太白红杉种群信息维数计算结果直线拟合呈极
显著线性相关 (图 2) ,方程 (3) 和 (4) 分别显示了拐
点前后不同尺度的信息维数 ,方程 (4)所显示的拐点
后信息维数大于 2 ,不合理 ,故不予考虑[5 ] . 拐点前
小尺度域的信息维数 117931 ,介于 1～2 之间 ,并大
于 115. 其拐点尺度为 415714 m ,种群个体在此尺度
上聚集 ,此结果与计盒维数的计算结果一致 ,均大于
平均冠幅. 其较高的信息维数反映出个体分布非均
图 2 　太白红杉种群信息维数 (方程 (3) 、(4) 分别表示拐点前、后的
信息维数)
Fig. 2 Information dimension of L . chinensis population ( Function 3 and
4 represent the D i of both sides of the inflexion) .
匀性程度高 ,密度差异大 ,个体聚集明显 ,表明林下
幼苗幼树多 ,更新状况较好.
　　太白红杉种群格局具有较大的计盒维数和信息
维数 (接近 2) ,反映了太白红杉种群的格局强度变
化较快 ,种群扩散过程中环境异质性较大 ,斑块间相
对密度较小 ,表明其对空间占据程度较高 ,种群格局
强度的尺度变化明显 ,种群个体分布非均匀性程度
高 ,更新能力较好 ,是群落的建群种和优势种.
312 　太白红杉种群的空间分布格局类型
通过分形维数 (计盒维数、信息维数) 的计算得
出太白红杉的个体聚集尺度为 415714 m ×415714
m ,因此选取区组 3 (4 m ×8 m) 进行分析. 所得结果
见表 1.
　　检验分布格局类型的方法较多 ,需要根据实际
情况选取适当的检验方法. 由于本文所取样方数据
不符合χ2 检验中 nP(Xi) ≥5 , ( i = 0 ,1 ,2 , ⋯r) 的要
求 ,常用的χ2 法不适用于太白红杉种群空间分布格
局类型的检验. 试用多种方法检验了太白红杉种群
空间分布格局类型. 经对比 ,分布系数法和 Morisita
格局指数法的检验结果可靠性较高 ,故本文选取这
两种方法为主要判别依据. Taylor 方法可判断种群
格局是否依赖于密度 , Iwao 方法可测定种群聚集的
基本成分.
　　分布系数和 Morisita 格局指数 ( I) 的计算结果
显示 ,太白红杉种群的空间分布类型呈聚集分布 ,且
3 个年龄组的个体在所取样方中均属于集群分布.
Taylor 方法结果显示太白红杉种群呈聚集分布 ,且
依赖于种群密度 ,即太白红杉种群空间分布的聚集
规模和聚集强度均依赖于种群密度的变化. Iwao 方
法分析结果表明 ,太白红杉种群呈聚集分布 ,且聚集
的基本成分为个体群[9 ,17 ] .
313 　太白红杉种群的聚集规模
太白红杉种群的聚集规模如图3所示 . 总体格
表 1 　太白红杉种群格局类型分析
Table 1 Analysis of spatial patterns of L arix chinensis population
分布系数法 ( Cx)
Dispersal index
Morisita 格局指数 ( I)
Morisita’s pattern index
Taylor 方法
Taylor method
Lga b
Iwao 方法
Iwao method
α β
0～25 yr 214326 3 3 211231 3 3 013217 110853 111384 110093
25～50 yr 116927 3 3 114491 3 3 011936 111917 014535 110620
大于 50 yr 114051 3 218374 3 012957 111672 014670 111881
总体 Total 212869 3 114465 3 3 012759 110398 112589 110896
聚集 Clumped > 1 > 1 Lga > 0 ,b > 1 ,聚集分布 ,依赖于密度 α> 0 ,β> 1 ,基本成分为个体群
随机 Random = 1 = 1 Lga = 0 ,b = 1 β= 1
均匀 Even < 1 < 1 Lga < 0 ,b < 1 β< 13 3 表示计算值与理论值差异极不显著 Difference between the calculated and theoretical values is markedly insignificant ; 3 表示计算值与理论值差
异不显著 Difference between the calculated and theoretical values is insignificant .
9222 期 　　　　　　　　　　　郭 　华等 :秦岭太白红杉种群空间分布格局动态及分形特征研究 　　　　　　　　　　　
局分布图在区组 5 和区组 7 处有两个峰值 ,区组 5
为斑块聚集尺度 128 m2 ,区组 7 为更大规模的斑块
聚集尺度 512 m2 . 0～25 年生个体种群格局规模曲
线在区组 5 和区组 8 处出现两个峰值 ,表明 0～25
年个体为集群分布 ,其峰值对应的斑块聚集尺度为
128 m2 和 1 024 m2 . 25～50 年年龄组的均方值在区
组 6 处出现峰值 ,说明该年龄组个体有在尺度 256
m
2 上聚集 ,在大于区组 6 的曲线呈上升趋势 ,未能
反映更大规模的聚集尺度 ,这可能是受取样面积的
限制所至. 图 3 还反映了大于 50 年年龄组的格局尺
度 ,其曲线在区组 1～5 基本维持水平状态 ,在区组
6、8 处出现峰值 ,表明大于 50 年年龄组个体种群聚
集尺度为 256 m2 和 1 024 m2 . 各年龄组均方的第一
个峰值均出现在区组 5 或区组 6 ,表明所取的起始
区组面积偏小. 为了更清楚地显示斑块性 ,均方峰值
出现在区组 2 以后为佳[9 ] . 所以在以后对太白红杉
种群格局的研究中起始区组面积以 16～32 m2 为
宜. 在植物种群格局研究中 ,样方取样面积是一个关
键问题. 太白红杉为针叶树 ,在秦岭高海拔山地形成
原始纯林 ,种群密度相对其它乔木树种偏低 ,取样面
积应遵循其自身生物学特性. 本文结果显示 ,不同年
龄组的太白红杉在 128 m2 或 256 m2 处出现第一个
峰值 ,故一般乔木的取样面积 (20 m ×20 m) 偏小 ,
随机取样时面积以 40 m ×40 m 为宜.
图 3 　太白红杉种群格局规模分析
Fig. 3 Analysis of pattern scale of L ari x chinensis population.
314 　太白红杉种群的聚集强度
本文选取 Kershaw 的区组分布格局强度 ( PI)
为主要指标. 计算出不同区组的 PI 值 ,用 PI 值与
区组大小分别作为 Y 轴与 X 轴 ,绘制格局强度图
(图 4) . 格局强度分析揭示了太白红杉种群格局强
度整体上有随区组面积变大而下降的趋势 ,说明格
局强度随尺度增加而减小 ,这与计盒维数和信息维
数的分析结果一致 . 并且 ,随着年龄的增大 ,格局强
　
图 4 　太白红杉种群格局强度分析
Fig. 4 Analysis of pattern intensity of L ari x chinensis population.
度呈下降趋势.
在聚集强度分析中 ,需用不同参数对格局强度
( PI)的计算结果进行对比检验 ,以保证检验结果的
可靠性. 聚集强度指标[13 ,16 ]较多 ,不同的聚集强度
指标其生态学意义各不相同. 扩散系数 ( C) 、平均拥
挤度 ( m 3 ) 和聚集指数 ( I) ,都受到平均密度的影
响 ,必然与因随机死亡而 减少了的总体密度成比
例. 在实际应用中 ,综合考虑 m 、m 3 和 m 3 / m 值
的变化 , 可以分析种群个体或聚集或扩散的趋
势[9 ] . 负二项参数 ( k) 不受群体平均密度的影响 ,即
在种群的大小由于随机死亡而减小时 ,它保持不变.
CASSIE 指标 ( CA ) 与 k 成反比. GREEN 指数 ( GI)
与扩散系数成正比. 这些参数之间有些表征了相同
的生态意义 ,在实际应用中需根据实际情况进行取
舍.结合表 1 的 Taylor 方法和 Iwao 方法的计算结
果 ,本文选取扩散系数 ( C) 、平均拥挤度 ( m 3 ) 和聚
集指数 ( I) 作为参考指标. 分析结果表明太白红杉
种群呈聚集分布 ,但聚集强度不高 ,聚集强度依赖于
种群密度 ,随着年龄的增大 ,格局强度呈下降趋势.
其结果与以格局强度 ( PI) 为指标的分析结果一致 ,
表明参数 ( PI) 在太白红杉种群格局强度分析中具
有较高的可靠性.
表 2 　太白红杉种群格局强度分析
Table 2 Analysis of pattern intensities of L arix chinensis populations
0～25 yr 25～50 yr > 50 yr 总体
total
扩散系数 ( C) 21423 11691 11405 21289
聚集指数 ( I) 11432 01693 01415 11284
平均拥挤度 ( m 3 ) 21677 21154 01623 41125
4 　讨 　　论
　　近年来 ,植物种群的空间分布格局是植物种群
研究的热点之一 . 迄今为止 ,乔木种群的分布格局
032 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
研究中有关异龄种群的研究较多[1 ] ,一般情况下
(环境均一 ,生存条件良好) ,以母株为中心的繁殖方
式使低龄树呈现聚集分布 ;随着年龄的增加 ,树木对
光因子和营养条件等的要求加大及自疏、它疏等作
用 ,种群会趋于均匀分布 ;随着年龄继续增加 ,种群
将趋于随机分布. 但由于物种的不同和生境的差异 ,
这种趋势会发生变化. 如戚继忠等研究各类生境中
的榛子 ( Coryl us heterophylla) 种群均趋于集群分
布 ,随着年龄的增加聚集程度由幼年期的强弱相同 ,
至中龄的逐渐减弱 ,最后过渡到随机分布型[7 ] ;王
得祥等研究的华山松 ( Pi nus arm andi ) 种群的分布
格局随种群发育阶段而变化 ,总的趋势是由集群分
布2随机分布2集群分布[10 ] ;刘仁林等[4 ]研究了南方
红豆杉 ( Tax us m ai rei) 在不同时期种群分布格局 ,
在侵入期表现为随机分布 ,适应期趋于集聚分布 ,发
展期呈随机分布 ,稳定期和衰退期趋于集聚分布 ;张
文辉等[15 ]研究的 1～10 年生栓皮栎 ( Q uercus vari2
abilis)种群聚集度较高 ,随着年龄的增加个体呈扩
散趋势 ,大于 20 年的种群则聚集程度进一步降低.
太白红杉种群空间分布格局 ,决定于太白红杉
种群的生物学特性和环境条件及其相互作用 ,是由
种群特性、种内关系和环境条件的综合作用所决定
的. 太白红杉在太白山 2500～3500 m 的高海拔山地
为稳定种群 ,更新较好 ,并未有明显的退化迹象. 太
白红杉分布面积有限 ,只局限于秦岭少数高海拔山
地 ,生境复杂. 由于环境的自然间断 ,在其分布地形
成小规模的聚集斑块. 这种分布格局特征可能是对
环境异质性的响应和种内竞争的结果. 在某种意义
上讲 ,它与环境条件的相关是因果关系 ,或者说种群
的空间分布格局特征是种群对环境长期适应的结
果 ,因而种群格局通常反映着一定环境因子对个体
行为、生存和生长的影响[6 ] . 太白红杉种群的空间
分布格局在不同年龄阶段都呈现集群分布 ,随着个
体年龄的增大 ,其聚集强度呈下降的趋势 ,不同年龄
组在不同规模尺度聚集 ,随着年龄的增大 ,聚集面积
有增大的趋势 ,这种聚集面积增大的趋势可能是由
种内自疏造成的.
从太白红杉 0～25 年生个体的聚集程度来看 ,
太白红杉林下更新良好. 太白红杉为阳性树种 ,但在
幼苗期具有一定的耐阴性 ,能在林冠下生长发育 ,随
着个体增大 ,光照、营养需求量增加 ,种内个体竞争
加剧 ,死亡率增高 ,只有少数个体进入林冠层 (这常
取决于是否有林窗的形成) . 照这种趋势 ,种群空间
格局分布必然会符合一般规律 ,但事实上 25～50 年
生个体和大于 50 年生个体仍是集群分布 ,只是聚集
强度有所下降而已. 太白红杉是风媒植物 ,种子很
轻 ,千粒重仅 013 g 左右 ,有翅 ,种子的产量较高 ,在
高海拔靠风力很容易传播 ,扩散能力较强. 就此推断
其种群随机分布的几率较大 ,但研究结果显示 ,太白
红杉在任何时期都呈集群分布. 既然太白红杉的生
态学特性、繁殖生物学特性以及其种内竞争调节均
不能合理解释其种群分布格局的成因 ,可以推测造
成三个不同年龄组都呈集群分布这种现象的原因很
可能是太白红杉所处的地理环境起了主导作用. 而
且计盒维数和信息维数的拐点尺度所反映的个体聚
集尺度并不大 (415714 ×415714 m) ,说明其分布很
大程度上受环境限制 ,幼苗仍然是在适合其生长的
母株周围呈聚集分布.
相对于其它乔木种群 ,太白红杉分布的环境是
秦岭海拔 2 500 m 以上的亚高山地带 ,在海拔 3 000
～3 500 m 地带组成纯林 ,是森林的上限种群 ,其分
布地区地质地形环境极其复杂. 因而在太白红杉的
分布区内并不是所有的地方都适合其生存 ,有些地
方由于其地理条件的恶劣 ,如岩石裸露多、土壤贫瘠
或土质不适合等 ,根本不能萌生幼苗或是萌生后由
于竞争太激烈 ,只有偶尔的零星分布. 而在适合其生
存的地域 ,则萌生了大量幼苗 ,以后即使由于种内竞
争对其种群进行内部调节 ,使聚集强度随年龄增大
有所下降 ,但由于地域范围的限制 ,种群仍体现集群
分布.
太白红杉不同年龄组个体的种群空间分布格局
均为集群分布的成因由环境因子所主导 ,这一结果
与温远光等研究的粗皮桦 ( Bet ula utilis) 种群分布
格局为集群分布由其生境所决定极其相似[12 ] ,再一
次说明环境因子在种群空间分布格局中的重要作
用. 种群的分布格局是物种与环境长期互相适应、互
相作用的结果 ,它不仅与物种的生物学、生态学特性
和种内、种间的竞争有关 ,而且与物种的生境有密切
联系[16 ] . 关于太白红杉种群空间分布格局与环境因
子的关系还有待于进一步的研究.
太白红杉林作为秦岭亚高山地带上限的水分涵
养林 ,其分布规律深层次透视了森林植被的自然演
替和更新的内在过程. 太白山地区太白红杉分布较
为集中 ,太白山国家森林公园和太白山自然保护区
均设在该地区 ,二者相互毗邻. 位于北坡的国家森林
公园 ,因旅游开发 ,许多道路从太白红杉林中穿过 ,
在一定程度上对太白红杉林及林下植被造成了破
坏. 依据生态学理论 ,遵循太白红杉的分布规律 ,选
1322 期 　　　　　　　　　　　郭 　华等 :秦岭太白红杉种群空间分布格局动态及分形特征研究 　　　　　　　　　　　
择合理地段设置道路 ,设计适当的道路规模和数量 ,
将会减小因旅游开发对太白红杉林及林下植被所造
成的破坏. 由于环境因子主导了太白红杉的分布格
局 ,因此建议加强太白山地区自然地理、种群、群落
及物种多样性相关的多学科综合的生态学和系统生
态学研究 ,在完善水源林保护技术措施的同时 ,制定
有针对性的濒危植物保护对策. 太白红杉作为濒危
的野生纯林 ,认识其分布规律 ,维持现状或选择适当
的地段封山保护 ,应为保护太白红杉的重要措施.
参考文献
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作者简介 　郭 　华 ,男 ,1978 年生 ,硕士 ,主要从事植物生态
学研究 ,发表论文 5 篇. E2mail :guohua21978 @yahoo. com. cn
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