全 文 ：铜对三叶草土壤酶系统的影响*
储 玲 王友保 丁佳红 李 征 刘登义* *
(安徽师范大学生命科学学院 重要生物资源保护与利用研究安徽省重点实验室,芜湖 241000)
摘要 通过盆栽实验研究了重金属 Cu 污染对植物(三叶草)土壤酶 (脲酶、蔗糖酶、过氧化氢酶和多酚
氧化酶)系统的影响. 结果表明, 随着 Cu 浓度增加,脲酶、蔗糖酶、过氧化氢酶和多酚氧化酶活性均逐渐减
小,与 Cu 浓度有高度相关性,蔗糖酶> 多酚氧化酶> 脲酶> 过氧化氢酶. 在处理浓度不变情况下, 酶活性
随时间而变化, 且呈现低 Cu 浓度( < 500 mg!kg - 1)时 4种酶活性均有所上升,而 Cu 浓度增高( 500~ 3 000
mg!kg- 1 )时各酶活性逐渐下降的趋势.统计分析表明 ,在每一梯度浓度上, 4 种酶在∀、#、∃组内均存在
显著差异性( P < 0 01) , 与植物受重金属Cu 污染时的生长情况一致.随着 Cu浓度增加,土壤 pH 值逐渐下
降,而电导率上升;同一 Cu 浓度下的 pH 值和电导率均随时间呈缓慢上升趋势,统计分析显示, 二者在 ∀、
#、∃组内均存在显著差异性( P< 0 01) .土壤 pH 值和电导率与 4 种土壤酶活性有高度相关性, 多酚氧化
酶> 蔗糖酶> 过氧化氢酶> 脲酶. 这 4 种酶同时可作为检测土壤环境质量的指标.
关键词 铜 三叶草 生长 土壤酶活性
文章编号 1001- 9332( 2005) 12- 2413- 05 中图分类号 X132, X171. 5 文献标识码 A
Effects of copper pollution on Trifolium repens growth and soil enzyme activities. CHU Ling, WANG Youbao,
DING Jiahong, L I Zheng , LIU Dengyi ( A nhui Normal Univer sity , Wuhu 241000, China ) . Chin . J . A pp l .
Ecol . , 2005, 16( 12) : 2413~ 2417.
The study with pot experiment showed t hat with increasing Cu concentr at ion, soil urease, invertase, catalase and
polyphenol oxidase activities decreased g radually. There w as a significant correlation between Cu concentr ation
and soil enzyme activ ities, w ith the correlated degree follow ed the order of inver tase> polyphenol ox idase> urease
> catalase. Under a fix ed Cu concentration, soil enzyme activities changed w ith time, and the changes were differ
ent between high and low Cu concentr at ions, being incr eased slightly under low Cu concentration ( < 500 mg!
kg- 1) , but decreased gradually as Cu concentration increased ( 500~ 3 000 mg!kg- 1 ) . Statistical analysis indi
cated that within the r ange of test Cu concentrations, the activities o f test so il enzymes were significantly different
among differ ent Cu concentr ation ( P< 0. 01) , which was accorded w ith the seedlings gr owth status. Soil pH was
decreased, while electr ic conductivit y was increased wit h increasing Cu concentr ation ( 500~ 3 000 mg!kg- 1 ) ,
but they w ere incr eased w ith time under a fix ed Cu concentration, wit h significant difference among different Cu
concentration ( P < 0. 01) . Soil pH and electr ic conductivity were highly related to soil enzyme activities, wit h the
order o f polyphenol ox idase> invertase> catalase> urease. T he test so il enzyme act ivities could be used as the in
dices of soil env ironment quality.
Key words Cu, T r if olium r ep ens , Growt h, Soil enzyme activity .
* 国家重点基础研究发展规划项目( 2004CB418503)、国家自然科学
基金项目( 30470270)、安徽省教育厅自然科学基金项目( 2005k j183 )
和安徽师范大学青年科学基金资助项目( 2005xqn11) .
* * 通讯联系人.
2005- 01- 25收稿, 2005- 05- 26接受.
1 引 言
土壤作为%特殊的有机体&, 其中的植物根系及
其残体、土壤动物及其遗骸和微生物能够分泌具有
生物活性的土壤酶.这些土壤酶积极参与土壤中各
种物质的转化过程.进入土壤的各种污染物质可以
影响土壤酶活性,反之,土壤酶活性也可以作为一种
指标来反映土壤受污染的程度, 因而可用来检测土
壤中重金属的相对污染程度[ 4, 5, 8, 9, 12, 14, 22] .
Cu是重金属污染土壤的主要污染源之一,国内
外许多学者对其污染现状,包括重金属含量、形态特
征、分布以及对铜矿区植被的影响进行了大量的研
究[ 3, 11, 15, 20, 21] .随着生活水平的提高, 人们更关心
土壤中重金属的归宿及生物毒性,因此土壤环境质
量监测及生态恢复等问题引起了人们的关注,利用
土壤酶作为重金属污染的监测指标已多见报
道[ 1, 9, 12, 14, 22, 24] , 但对植物土壤酶系统的研究却甚
少.而且, 当土壤受到重金属污染时, 由于重金属对
土壤酶的抑制作用而影响其活性, 从而降低土壤的
肥力水平,影响植物生长;同时植物的生长状况也能
相应地影响植物根系分泌的土壤酶活性, 故对重金
属污染下植物土壤酶系统的研究非常有必要. 本文
以安徽铜陵铜尾矿废弃地的优势植物三叶草为例,
应 用 生 态 学 报 2005年 12 月 第 16 卷 第 12 期
CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY , Dec. 2005, 16( 12)∋2413~ 2417
通过研究 Cu 污染对植物生长和几种土壤酶活性的
影响, 有助于探求表征土壤 Cu污染的主要指示酶,
为同类尾矿场污染土壤环境质量评价提供了参考依
据.
2 材料与方法
21 供试材料
供试土壤选自安徽师范大学地理园园田土, 其理化性
质: pH 7 12, EC 值 2 14 ( 102 s!cm- 1, 有机质 1417 g!
kg- 1 ,全铜 28 35 mg!kg- 1 ,速效铜 14 15 mg!kg- 1 供试植
物为豆科植物三叶草( T r if olium r ep ens )幼株, 采于安徽铜
陵五公里铜尾矿废弃地,试验前在花房中稳苗一周.
以园田土为栽培土, 一次性加入 CuSO4!5H2O, 使土壤
含 Cu 量 (以纯 Cu 计算 )分别为 500、1 000、1 500、2 000、
2 500和3 000 mg!kg- 1土, 并以园田土为对照. 在花房内进
行盆栽实验 ,每花盆 (直径 20 cm、深 25 cm)装土 2 kg , 分别
栽 10 株三叶草幼株, 每盆设 3 个重复.于 2003 年 8 月 28 日
栽种, 分别于 9 月 2 日、10 月 2 日和 11 月 1 日 3 次取样测
试,分别记作∀、#、∃次.
22 研究方法
221 土壤背景值测定[ 18] 土壤有机质含量采用油浴加热
K 2Cr2O7 容量法测定; 全铜含量测定采用 HClO4浓 H2SO 4
消化后火焰原子吸收分光光度计测定;速效铜含量采用 0 1
mol!L - 1的 HCl提取后火焰原子吸收光谱法测定.
222 植物株高和叶片色素含量测定 测量植物地上部分
平均高度;分别取鲜叶 0 25 g , 采用分光光度法[ 2] , 用 80%
丙酮研磨提取后,于 665、645 和 440 nm 处测定光密度( mg!
g - 1FW) .
223 土壤 pH 值和电导率测定 取 5 g 自然风干过 120 目
筛的土样, 加蒸馏水 25 ml, 于电动振荡机上振荡 30 min, 静
置至澄清, 分别用 pHS2S 型数显酸度计和 DDS12 型电导
仪测定 pH 值和电导率( ( 102s!cm- 1) .
224 土壤酶活性测定 参照文献[ 7] , 蔗糖酶用 01 mol!
L - 1Na2S2O 3滴定法, 其活性( I nvertase activity unit)用对照与
试验的 0 1 mol!L - 1Na2S2O 3 滴定毫升数之差表示; 脲酶用
苯酚钠比色法测定,活性( U rease activ ity unit)以 24 h 内 1 g
土壤中 NH3+ N 的毫克数表示;过氧化氢酶用 01 mol!L - 1
KMnO4滴定法, 活性( Catalase activity unit)以 20 min 后 1 g
土壤的 01 mol! L- 1KMnO4 的毫升数表示; 多酚氧化酶用
001 mol!L- 1 I2 碘量滴定法, 活性( Polyphenol oxidase unit )
以 20 min、30 ) 水浴中酶促作用生成的醌所消耗的碘量表
示.
225 数据分析 采用 SPSS( V11 5)软件统计分析.
3 结果与分析
31 不同 Cu浓度对植物生长的影响
由图 1可以看出, 随着 Cu浓度增大, 第 ∀次测
定的植株平均高度和叶绿素 a, b含量均一致,而 #、
∃次均随 Cu浓度增大而减小,呈极显著负相关性,
相关 系数 r 分别 为 - 0979* * ( #, 株 高 )、
- 0969* * ( ∃, 株高 )、- 0942* * ( #, 叶 a )、
- 0963* * ( #, 叶 b )、- 0951* * ( ∃, 叶 a )、
- 0952* * ( ∃,叶 b) ( * P < 005, * * P< 001,
下同) .但随污染时间延长, 低 Cu 浓度( < 500 mg!
kg- 1)时植物长势良好,株高和叶绿素 a、b含量与对
照相比均升高;而高浓度 Cu( 500~ 3 000 mg!kg- 1)
则抑制植物生长, 上述各指标值均减小.
图 1 不同 Cu浓度对三叶草幼株平均高度和叶片色素含量的影响
Fig. 1 Ef fect s of Cu treatments on the average height and the contents of
leaves pigments of seedlings of Trif ol ium repens.
∀2003. 9. 2; #2003. 10. 2; ∃ 下同 T he same below .
单因素方差分析表明,在每一浓度 ∀、#、∃时
间组, 株高均存在显著差 异性, F 值分别为
1 198097、332331、1 128826、482696、728313、
93000和 20727( P< 001) .但叶绿素 a在每一浓
度(除 1 000 mg!kg - 1时, F= 0733, P= 0503, 组
间无差异性)下 ∀、#、∃组均存在显著差异性, F
值分 别 为 15311、167256、77458、210170、
801026和 801943( P< 001) ; 叶绿素 b在每一浓
度(除 1 000 mg!kg - 1时, F= 2437, P= 0168, 组
间无差异性)下 ∀、#、∃组均存在显著差异性, F
值分别为 10033、9282、26066、92359、194264
2414 应 用 生 态 学 报 16卷
和 280266( P< 001) .
32 不同 Cu浓度对土壤 pH 值和电导率的影响
在不同浓度 Cu处理下, ∀、#、∃组的 pH 值均
随 Cu浓度的增加而下降,呈极显著负相关,相关系
数 r 分别为- 0956* * 、- 0991* * 和- 0991* * ,
而电导率则随 Cu浓度增加而上升, 呈极显著正相
关性, r 为 0990* * 、0946* * 和 0975* * ; 但随时
间增长,每相同浓度处理下的 pH 值和电导率均呈
缓慢上升趋势(图 2) .单因素方差分析表明,在每一
浓度 ∀、#、∃时间组内 pH 值均存在显著差异性
(除 0 mg!kg- 1时, F = 2600, P= 0154, 组间无差
异性) , F 值分别为 2 547000、1 354857、34647、
5 024000、1 851529和 165875( P< 001) . 电导
率在每一浓度下 ∀、#、∃组均存在显著差异性, F
值分别为 229423、431312、886558、449813、
162689、30440和 158060( P< 001) .
图 2 不同 Cu处理对土壤 pH 值和电导率的影响
Fig. 2 Effect s of Cu t reatments on the pH value and electric conduct ivity
of soil.
33 不同 Cu浓度对土壤酶活性的影响
由图 3可以看出, ∀、#、∃组所测的脲酶、蔗糖
酶、过氧化氢酶和多酚氧化酶活性均随 Cu 浓度的
增大而减小,呈极显著负相关性. 3组脲酶与 Cu 浓
度的相关系数 r 分别为- 0956* * 、- 0958* * 和
- 0957* * , 蔗糖酶为- 0988* * 、- 0968* * 和
- 0943* * ,过氧化氢酶为- 0951* * 、- 0983* *
和 - 0993* * , 多 酚 氧 化 酶 为 - 0984* * 、
- 0989* * 和- 0926* * .由于 4种酶与 Cu浓度均
达到高度相关性,因此均可作为检测土壤重金属 Cu
污染的指示酶, 且蔗糖酶> 多酚氧化酶> 脲酶> 过
氧化氢酶.并且随着污染时间延长, 4种酶又有共同
的变化趋势: 在低浓度 Cu作用下, 随时间延长, 4种
酶活性会逐渐上升; 而随 Cu 浓度增加, 4种酶活性
又降低.
图 3 不同 Cu浓度对 4种土壤酶活性的影响
Fig. 3 Effect s of Cu t reatments on four kinds of soil enzymat ic activities.
单因素方差分析表明,在每一浓度 ∀、#、∃时
间组内 4种酶均存在显著差异性, F 值分别为: 脲酶
78951、353080、7087、64333、45079、255500 和
525000( P < 001 ) ; 蔗 糖酶 1 714333、384031、
1 175722、1 662154、653293、169593 和 311182
( P < 001) ; 过氧化氢酶为 3 614951、991030、
95030、257027、333706、79717 和 850412 ( P <
001) ; 多 酚 氧化 酶 为 47506、16793、16590、
26272、39959、10861和 19966( P< 001) .
34 土壤 pH 值和电导率与土壤酶活性的相关性
由表 1可以看出, 4种酶均与土壤 pH 值和电导
率均呈高度相关性,且多酚氧化酶> 蔗糖酶> 过氧
化氢酶> 脲酶.
241512 期 储 玲等 :铜对三叶草土壤酶系统的影响
表 1 土壤酶( Y)与土壤 pH值( X 1)和电导率( X 2)的多元回归
Table 1 Multivariate regression analysis between soi l enzymatic activi
ties and pH values and electric conductivi ties of soil
因变量
Dependent
多元回归模型
Multivariate
regress ion model
复相关
系数( R )
Related
coefficient
F P
脲 酶 ∀ Y= 0976 X1+ 0016 X2 0923 23978 0 006
U rease # Y= 0604 X1- 0370 X2 0936 29330 0 004
∃ Y= - 0379 X1- 1376 X2 0992 260267 0 000
蔗糖酶 ∀ Y= 0502 X1- 0487 X2 0958 45207 0 002
Invertase # Y= 0861 X1- 0118 X2 0952 39823 0 002
∃ Y= - 0298 X1- 1277 X2 0971 66682 0 001
过氧化氢酶 ∀ Y= - 0092 X1- 1051 X2 0928 25809 0 005
Catalase # Y= 1137 X1+ 0158 X2 0971 66912 0 001
∃ Y= 0760 X1- 0233 X2 0980 99510 0 000
多酚氧化酶 ∀ Y= 0157 X1- 0817 X2 0939 30792 0 004
Polyphenol # Y= 0908 X1- 0085 X2 0981 102333 0 000
oxidase ∃ Y= - 0750 X1- 1720 X2 0984 125966 0 000
P< 001.
4 讨 论
41 Cu对三叶草生长和土壤酶活性的影响
本实验中第 I次的植株平均高度和叶绿素 a、b
含量均一致,因为三叶草刚栽种不久, Cu 还未对其
产生影响. 而随污染时间延长, #、∃次株高和叶绿
素 a、b含量均随 Cu浓度增大而减小; 且低 Cu浓度
时植物长势良好, 3指标与对照相比均升高,而高浓
度 Cu则抑制植物生长,各指标值均减小.其原因主
要是 Cu是植物生长的必需元素之一, 植物体内的
一些氧化酶均含有 Cu,通过酶促生理活动参与植物
新陈代谢过程, 因而少量 Cu 的加入可促进植物生
长;但 Cu过量时会抑制根系生长发育, 导致大量元
素的匮乏, 诱导缺 Mg、缺 Fe症, 使植物失绿, 从而
影响植株生长, 叶绿素含量下降[ 11, 25] .
当土壤受到重金属污染时,由于重金属对土壤
酶的抑制作用而影响其活性, 从而降低土壤的肥力
水平,影响植物生长;同时植物的生长状况也能相应
影响植物根系分泌的土壤酶的活性.土壤酶作为土
壤中具有生物活性的物质, 积极参与土壤发生与发
育、土壤肥力的形成、土壤净化等土壤系统中多种重
要的代谢过程. 已有研究表明,土壤酶活性与土壤肥
力、植物营养利用效率显著相关[ 7, 20, 21, 23] . 脲酶酶
促产物 ∗ ∗ ∗ 氨是植物氮源之一,因此脲酶大量存在
可为植物提供自身生长所需的 N.蔗糖酶对增加土
壤中易溶性营养物质起重要作用, 与土壤有机质、
N、P 含量、微生物数量及土壤呼吸强度等许多土壤
因子有关[ 7, 13] . 过氧化氢酶促进过氧化氢的分解,
有利于防止它对生物体的毒害作用,其活性可以反
映土壤呼吸强度,并与有机质含量、微生物数量等有
关.而多酚氧化酶主要催化酚类物质氧化成醌,而醌
可与氨基酸或肽缩合, 最终形成腐殖酸[ 4, 7] . 土壤酶
活性易受到环境中物理、化学和生物因素的影响,重
金属污染下,其活性发生很大变化.
本实验中, ∀、#、∃次的脲酶、蔗糖酶、过氧化
氢酶和多酚氧化酶活性均随 Cu 浓度的增大而减
小.这与重金属对酶产生的抑制作用有关,其作用机
理可能是因酶分子中的活性部位 ∗ ∗ ∗ 巯基和含咪唑
的配位结合,形成较稳定的络合物,产生了与底物的
竞争性抑制, 或者可能由于重金属通过抑制土壤微
生物的生长和繁殖,减少体内酶的合成和分泌, 最后
导致土壤酶活性下降[ 14, 19, 26] . 由于 4种酶均与 Cu
浓度达到高度相关性, 因此均可作为检测土壤重金
属 Cu污染的指示酶, 且蔗糖酶> 多酚氧化酶> 脲
酶> 过氧化氢酶. 同时, 随污染时间延长, 4种酶又
有共同的变化趋势:在低浓度 Cu 作用下, 酶活性会
随时间延长逐渐上升;而随 Cu浓度继续增加,酶活
性又降低.究其原因可能有两点: 第一, 酶作为蛋白
质,需要一定量的金属离子作为辅基, 少量 Cu的加
入能促进酶活性中心与底物间的配位结合,使酶分
子及其活性中心保持一定的专性结构, 改变酶催化
反应的平衡性质和酶蛋白的表面电荷, 从而增强酶
活性, 即有激活作用[ 19] ; 第二, 少量 Cu 可促进植物
生长,植物又可以直接或间接影响土壤酶的含量,植
物活的根对土壤酶活性具有影响, 一方面在于植物
根能分泌胞外酶, 另一方面也可能是根刺激了土壤
微生物的活性[ 10, 16, 20, 22] ,所以低浓度 Cu作用下,随
时间延长, 4种酶活性会逐渐上升. 但当 Cu浓度高
时,重金属会毒害根系, 植物生长不良, 从而不能促
进酶活性,留存的高浓度 Cu 同时又对酶活性起抑
制作用, 故活性逐渐减小. 前文得出的%低浓度 Cu
促进生长, 高浓度 Cu阻碍生长&的结果证实了这一
点.
42 Cu 胁迫的三叶草土壤酶系统中 pH、电导率
及土壤酶活性的关系
受 Cu污染土壤的 pH 和电导率会产生变化.在
本实验中的 Cu处理下, ∀、#、∃组的 pH 值均随
Cu浓度的增加而下降, 而电导率则逐渐上升; 但随
污染时间延长, 每一浓度处理下的 pH 值和电导率
均呈缓慢上升趋势. 究其原因, 可能是 CuSO4 是酸
性电解盐, Cu2+ 与 OH- 结合,游离 H+ 增多, 因而其
酸性随 Cu2+ 增多而增大, pH 值降低;但随着时间增
长,少量 Cu2+ 会被三叶草吸收, Cu2+ 结合的 OH - 相
对减少,游离 H+ 相对增多,因而 pH 值又呈缓慢上
升趋势. 至于电导率, 由于加入 CuSO4 后 Cu2+ 和
2416 应 用 生 态 学 报 16卷
SO4
2- 会增多,导电离子增多,因而随 Cu浓度增大
而增大;而随时间增长, 植物根系虽然会吸收少量
Cu2+ , 但同时可能把结合态重金属转化为游离态金
属离子,因而导致电导率随时间增长也呈上升趋势.
土壤酶活性受重金属污染会产生很大变化, 其
与重金属浓度具有高度相关性.同时,它还受环境中
其他物理、化学和生物因素的影响, 比如土壤 pH
值、电导率、温度等[ 6, 7, 17] .特别是 pH 值不仅影响土
壤有机质分解、矿物质溶解、胶体的凝聚与分散、氧
化还原及微生物活动强度, 而且直接影响土壤酶参
与的生化反应速度[ 6, 7] . 由表 1可以得出, 4 种酶均
与土壤 pH 值和电导率均呈高度相关性,且多酚氧
化酶> 蔗糖酶> 过氧化氢酶> 脲酶.脲酶活性与土
壤 pH 值和电导率的相关性相对较低,其原因可能
是三叶草属豆科植物,可进行天然固氮作用, 因而增
加了 N 含量,土壤有机质含量增大,故影响了脲酶
活性对土壤 pH 值和电导率的敏感度.
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作者简介 储 玲, 女, 1977年 6 月生, 博士生.主要从事污
染生态学和恢复生态学研究, 发表论文 4 篇. T el: 0553
3869193; Email: chuling7776@ sina. com
241712 期 储 玲等 :铜对三叶草土壤酶系统的影响