全 文 ：植物氮代谢及其环境调节研究进展 3
许振柱　周广胜 3 3
(中国科学院植物研究所植被数量生态学重点实验室 ,北京 100093)
【摘要】　氮代谢是植物的基本生理过程之一 ,也是参与地球化学循环的重要组成部分. 植物氮素同化的主
要途径是经过硝酸盐还原为铵后直接参与氨基酸的合成与转化 ,期间硝酸还原酶 (NR) 、谷氨酰胺合成酶
( GS) 、谷氨酰胺合酶 ( GO GA T) 、天冬酰胺转氨酶 (AspA T)等关键酶参与了催化和调节. 以氨基酸为主要底
物在细胞中合成蛋白质 ,再经过对蛋白质的修饰、分类、转运及储存等 ,成为植物有机体的组成部分 ,同时
与植物的碳代谢等协调统一 ,共同成为植物生命活动的基本过程. 文中概述了植物氮素同化的途径、几种
关键酶的特性和调控机制 ,简述了氮素代谢的信号传导、植物细胞蛋白质的形成、转运、储存和降解过程.
基于水分胁迫等关键生态因子对氮代谢的影响及其调节机制的评述 ,强调了未来需加强研究的 7 个方面.
关键词 　氮代谢 　环境调节 　水分胁迫 　关键酶 　途径
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 03 - 0511 - 06 　中图分类号 　Q945 ,Q949 　文献标识码 　A
Research advance in nitrogen metabolism of plant and its environmental regulation. XU Zhenzhu , ZHOU
Guangsheng ( L aboratory of Quantitative V egetation Ecology , Institute of Botany , Chinese Academy of Sci2
ences , Beijing 100093 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (3) :511～516.
Nitrogen metabolism is not only one of the basic processes of plant physiology ,but also one of the important parts
of global chemical cycle. Plant nitrogen assimilation directly takes part in the synthesis and conversion of amino
acid through the reduction of nitrate. During this stage , some key enzymes ,e. g. , nitrate reductase (NR) ,glu2
tamine systhetase ( GS) ,glutamate dehydrogenase ( GDH) ,glutamine synthase ( GO GA T) ,aspargine synthetase
(AS) ,and aspartate aminotransferase (AspA T) participate these processes. The protein is assimilated in plant cell
through amino acid ,and becomes a part of plant organism through modifying ,classifying ,transporting and storing
processes ,etc. The nitrogen metabolism is associated with carbonic metabolism through key enzyme regulations
and the conversion of products ,which consists of basic life process. Among these amino acids in plant cell ,glutam2
ic acid ( Glu) ,glutamine ( Gln) ,aspartic acid (Asp) and asparagines (Asn) ,etc. ,play a key role ,which regulates
their conversion each other and their contents in the plant cell through regulating formation and activity of those
key enzymes. Environmental factors also affect the conversion and recycle of the key amino acids through regulat2
ing gene expression of the key enzymes and their activities. Nitrate and light intensity positively regulate the gene
transcription of NR ,but ammonium ions and Glu , Gln do the negative way. Water deficit is a very serious con2
straint on N2 fixation rate and soybean ( Glycine m ax Merr. ) grain yield ,in which , ureide accumulation and
degradation under water deficit appear to be the key issues of feedback mechanism on nitrogen fixation. Water
stress decreases NR activity ,but increases proteinase activity ,and thus ,they regulate plant nitrogen metabolism ,
although there are some different effects among species and cultivars. Water stress also decreases plant tissue pro2
tein content ,ratio of protein and amino acid ,and reduces the absorption of amino acid by plant . On the contrary ,
soil flooding decreases the content and accumulation amount of root nitrogen in winter wheat by 11. 9 % from
booting to flowering stages and 39. 1 % during grain filling stage ,and reduces the ratio of carbon and nitrogen by
79. 6 %. The results misadjust the metabolism between carbon and nitrogen ,and result in the end of the root
growth. Elevated CO2 level could decrease plant leaf nitrogen content under well2watered condition ,but almost
maintain stable under water deficit condition. The radiation of UV2B significantly reduces the partitioning coeffi2
cient and synthetic rate of Rubisco ,which significantly decreases the photosynthetic rate. This paper reviewed the
pathway of plant nitrogen assimilation ,characteristics of key enzymes and their regulating mechanisms with pic2
turing the regulating mode of NR ,and described the signal sensing and conduct of plant nitrogen metabolism and
the formation ,transportation ,storage and degradation of plant cell protein with picturing the schedule of protein
transport of membrane system in plant cell. Seven key tasks are emphasized in this paper in terms of the review
on the effects and mechanisms of key ecological factors including water stress on plant nitrogen metabolism. They
are :1) the absorption mechanism of plant based on different nitrogen sources and environmental regulations ,2)
the localization and compartmentalization of the key enzymes of nitrogen mechanism in plant cell ,3) the gene and
environmental regulating model and their relationships in various key enzymes of nitrogen metabolism ,4) the
function of main cell organs and their responses to environmental factors in nitrogen metabolism process ,5) phys2
iological and chemical mechanism of nitrogen and the relationship between the mechanism and protein formation
during crop grain filling ,6) improving gene structure of special species or cultivars using gene engineering meth2
ods to enhance the resistance to environmental factor stress and the efficiency of absorption and transportation of
nitrogen ,and 7) the mechanism of natural nitrogen cycle and its response to human activity disturbance.
Key words 　Nitrogen metabolism , Environmental regulation , Water stress , Key enzymes , Pathway.3 国家重点基础研究发展规划项目 ( G1999043407) 、国家自然科学基金重点项目 (39730110)和中国科学院知识创新工程资助项目 ( KSCX2212
07 , KZCX12SW201212) .3 3 通讯联系人. E2mail :zhougs @public2. bta. net . cn
2002 - 08 - 07 收稿 ,2002 - 11 - 27 接受.
应 用 生 态 学 报 　2004 年 3 月 　第 15 卷 　第 3 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Mar. 2004 ,15 (3)∶511～516
1 　引 　　言
植物从外界环境获得 N 主要是通过 3 条途径 ,通过
NO -3 还原把无机氮转化为生命体可用的有机氮 ,通过固氮
菌对 N2 的固定 ,直接吸收土壤中的铵或有机氮. 有研究者指
出 ,每年经硝酸盐同化的 N 达 10 ×1010 t ,而固氮菌固定的 N
只有 10 ×108 t ,前者是后者的 100 倍. 而且硝酸盐还原与 C
代谢密切相关 ,估计光合作用能量的 25 %用于硝酸盐还
原[41 ] . 光合碳代谢与 NO -2 同化都发生在叶绿体内 ,二者都
消耗来自碳同化和光合及电子传递链的有机碳和能量. 研究
表明在某些组织中 N 代谢甚至可消耗掉光合作用能量的
55 %[42 ] . 毫无疑问 ,研究其生理生化过程及其环境调节机制
是揭示植物生命活动过程机制的关键. 无机氮被吸收还原
后 ,在植物体内经运输、合成、转化及再循环等各种生理活动
过程后 ,与蛋白质代谢共同构成其生命活动的基本过程.
2 　氮素同化的途径
一般认为植物同化的主要途径是 [41 ,46 ] : NO -3
NR
NO -2
NiR
NH+4 (NR :NO -3 还原酶 ,NiR :NO -2 还原酶) . 而 NH +4 同
化需要经过一系列酶促反应的复杂过程 ,Lam 等 [17 ]总结了
氨同化及其循环的生化反应过程 :
Glu + NH+4 + A TP
GS
Gln + ADP + Pi
Gln +α- Oxo + 2Fd(red) Fd - GO GAT 2 Glu + 2Fd(Ox)
Gln +α- Oxo + NADH NADH - GO GAT 2 Glu + NAD
Glu + H2O + NAD/ NADP
GDH
NH +4 +α - Oxo +
NADH/ NADPH
Glu + Oxo
AspAT
Asp +α- Oxo
Glu + Asp + A TP
As
Asn + Glu + AMP + PPi
AS有另一种作用形式是 [4 ]
NH +4 + Asp + A TP
As
Asn + ADP + Pi
其中 , GS为谷氨酰胺合成酶 ; GO GA T 为谷氨酰胺合酶 ; GDH
为谷氨酸脱氢酶 ;AspA T 为天冬氨酸转氨酶 ;As 为天冬酰胺
合成酶 ;α2Oxo 为α2酮戊二酸 ; Pi 为磷酸 ; PPi 为焦磷酸.
植株内所有的无机氮首先被逐步还原 ,经过再循环后变
成有机氮形态[14 ] .
3 　氮素同化过程中的关键酶及其调节
311 　硝酸还原酶 (NR)
NR 是植物 N 代谢关键步骤硝酸盐同化中的限速酶 ,为
了阐明其催化特性、效率及其调节的研究倍受关注 [12 ,41 ] . 对
各种环境条件下 NR 调节作用的研究仍较少. 图 1 描绘了
NR 的调节模型[1 ,31 ,41 ,50 ] .
312 　谷氨酰胺合成酶 ( GS)
GS有两种同工酶 ,即分别定位于胞质和叶绿体的 GS1
图 1 　硝酸还原酶的调节模型
Fig. 1 Regulating mode of nitrate reductase.
和 GS2 ,分别执行不同的生理功能. 位于叶绿体中的 GS2 的
主要功能是把叶绿体和光呼吸再合成的 NH +4 合成为谷氨酰
胺 ( Gln) [23 ] ,而处在根中的 GS1 则主要是参与根部 N 的合
成 ,但同时 GS2 也参与了这一过程[24 ] . 研究表明 , GS2 基因
表达与光密切相关 ,受到光敏素的激活 [9 ] . 同时也受到组织
状况、碳水化合物、氨基酸供应和光呼吸的影响 [24 ] . GS 在植
物 N 代谢中的地位和作用是复杂的 ,具有不同同工酶表达类
型及生物功能[17 ] .
313 　谷氨酸脱氢酶 ( GDH)
　　GDH 具有两种形式 ,一种是在线粒体中发现的依赖于
NADH 的 GDH ,另一种是叶绿体中发现的依赖于 NADPH 的
GDH[8 ] . GDH 在 NH +4 的合成及 Glu 的代谢中具有十分独特
的作用. 它在 NH +4 的合成和再合成中起初始性作用 ,并在
Glu 合成循环中起补充作用 ,但是它在高等植物中的生理作
用仍有争议[17 ] . 植物在适应暗环境后积累较多的 GDH 的
mRNA ,并会受到光和蔗糖的抑制 [17 ] . 有证据表明 ,有 2 种相
互制约的基因参与了光与糖对 GDH 的调节作用 [22 ] . 当 C 代
谢受限时 , GDH 的活性会增加[27 ] . 这表明 C 代谢及其代谢
物参与 GDH 的调节.
314 　天冬酰胺合成酶 (AS)
虽然天冬酰胺 (Asn)是已在 190 多年前被分离出来的氨
基酸[51 ] ,但有关其合成机制最近才被阐明. 普遍认为 AS 是
植物合成 Asn 的主要途径[34 ] . 环境条件和代谢信号控制 Asn
的水平和 AS活性. 当需光植物适应于暗环境时 ,使 AS 活性
升高和 Asn 含量增加 ,其中光敏素在起作用 [16 ] . 也有报告指
出光和 (或)蔗糖会降低 AS 的活性[3 ,7 ] . 添加外源氨基酸如
谷氨酸 ( Glu) 、Gln、Asn 等能免除庶糖的抑制作用. 表明无机
氮对 C 的比率可能是其基因表达的最终影响因子. 在提供的
碳架较多而无机氮源不足的条件下 ,Asn 的合成储存作用则
比较显著[16 ] .
215 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
315 　谷氨酰胺合酶 ( GO GA T)
GO GA T 也有两种形式 ,一种是以 NADH 作为电子供体
的 NADH —GO GA T ,另一种则是以铁氧还蛋白作为供体的
Fd2GO GA[38 ] . 后者在植物叶片中处于主导地位 ,占全部
GO GA T 活性的 95 %[17 ] . Fd2GO GA T 存在于叶绿体中 ,光诱
导它的生物合成 ,并与光合作用和光呼吸有关 [38 ] . 光诱导使
其 mRNA 水平升高 ,而外源蔗糖则能使由于缺乏光照导致
的 Fd - GO GA T 蛋白的减少得以逆转[17 ] . 说明有利光合作
用的因素亦有利于 Fd2GO GA T 的表达和合成.
316 　天冬酰胺转氨酶 (AspA T)
AspA T 的作用是以 Glu 和草酰乙酸为底物 ,生成 Asp 和
α2酮戊二酸. 它有多种不同形式的同功酶. 其在不同环境中
的生理生化作用不同 [17 ] . 在豆科作物苜蓿 ( M . sativa) 中 ,随
着有效根瘤的发育 ,其叶片中 AspA T 的 mRNA 水平提
高[48 ] .有效氮对胞质和线粒体中的 AspA T 的基因转录过程
起正效应 ,而对质体中的基因表达无此效果 [47 ] .
4 　植物细胞蛋白质的形成、转运及储存
植物从外界吸收 NH +4 或 NO -3 后合成为氨基酸 ,之后经
过相互转化 ,生成合成蛋白质的各种底物 ,根据基因的遗传
信息 ,在 mRNA、tRNA 和 rRNA 以及氨基酸活化酶等生物功
能物质参与下 ,在核糖核蛋白体上合成肽链 ,再经过折叠等
生化过程最后形成具各种生物功能活性的蛋白质 [52 ] . Okita
和 Rogers[28 ]在总结前人工作基础上 ,描绘出了植物内膜系
统蛋白转运模型 (图 2) .
图 2 　植物细胞内膜系统蛋白质转化过程图
Fig. 2 Schedule of protein transport of membrane system in plant cell.
AP :自体吞噬路径Autophagic pathway ;CCVs :外套格子小泡 Clathrin2
coated vesicle ;CW :细胞壁 Cell wall ; ; ER :内质网 Endoplasmic reticu2
lum ; Golgi :高基体 Golgi body ; PM :胞间连丝 Plasmodesma ; PSV :贮存
蛋白质液泡 Protein storage vacuole ; SDVs :光滑小泡 Smooth“dense”
vesicles ;V :液泡 Vacuolar.
　　蛋白质在内质网 ( ER) 中合成后分泌于膜腔内 ,按照细
胞内的区域化特定顺序运转 :包括从 ER 到高尔基体 ( Gol2
gi) [29 ] (后者分为 Cis2Golgi 网、Golgi 垛和传输 Golgi 网[44 ] ) .
蛋白质在 ER 和 Golgi 区格化传输过程中被浓缩了 200
倍[36 ] ,这个过程也可能始于 ER 的出口 [2 ] ,蛋白质在 ER 内
被分类后进入贮存蛋白质的液泡 ( PSV) ,或在 Golgi 体内分
类后分泌出光滑小泡 (SDVs)或外套格子小泡 (CCVs) 后进入
PSV. ER 可通过自体吞噬路径 (AP) 直接进入液泡形成蛋白
质体 ( PBs) . 其间需要一些特殊的相关氨基酸残基 ,或不具相
邻残基折叠成的三维结构 [30 ] . 其分类决定了蛋白质在细胞
内区格化内膜系统的位置. 然后 ,由 ER 直接或在液泡 [52 ]内
形成大的蛋白质分子 ,甚至形成蛋白质体 ,并存在着 ER 参
与下通过胞间连丝 ( PM)细胞间的分子水平上的传导 [11 ] .
在大麦醇溶蛋白的积累过程中 ,蛋白质体在液泡内积累
包装后形成 ,但也发现由内质网直接形成的蛋白质体 ,当胚
乳发育到较晚阶段后其快速积累的醇溶蛋白几乎全部是在
内质网中进行[33 ] . 在豆科作物上也得到类似的结果 [25 ] . 另一
种情况是 ,在蛋白质积累过程中 ,许多内质网潴泡聚集浓缩 ,
进一步形成蛋白质体[13 ,18 ] . Robinson 等[35 ]的研究证实豌豆
子叶缺乏核糖体的内质网可能直接形成贮存蛋白质的液胞 ,
并在其周围有嗜锇的蛋白质沉积物.
5 　氮代谢的信号
硝酸钾对植物生长的作用在 16 世纪已被人们所认识 .
硝酸根本身就是植物吸收硝酸根和诱导 N 代谢的正信号. 而
其代谢产物铵、合成产物 Glu 和 Gln 是负信号. 基因分析的
研究方法也证明了这一点 [6 ] . 但实际情况较复杂 ,例如硝酸
根可通过抑制淀粉合成关键酶的基因表达使碳架向着用于
N 合成的方向转化 [37 ] . 研究表明 ,烟草 NR 突变体具有低水
平的活性 ,失去了野生型的诱导作用 ,分离出的相关基因
ANRI 在根系扩展中扮演了重要角色 [59 ] . 基因标记的研究结
果表明 ,野生型烟草和一种 NR 缺陷型烟草 Nia30 (145) 相
比 ,前者可在高硝酸根水平条件下合成较多的蛋白质、氨基
酸和 Gln ,消耗的硝酸根也较多 ,后者则相反 ,表明由于基因
缺失而导致了硝酸根诱导作用的丧失 [37 ] . Wang 等[54 ]的研
究表明 ,根据硝酸根诱导 NR 的 mRNA 快慢 ,可把 NR 克隆
基因分为两类 ,一类是对低浓度硝酸根的快速 (20 min) 响应
基因 ,另一类是对高浓度硝酸根的慢速 (2 h) 响应基因. 相比
而言 ,以铵及其衍生物氨基酸作为分子信号的证据较少. 认
为铵及其衍生物氨基酸 ( Glu/ Gln) 是硝酸根和铵吸收的负调
节物. 在分子水平上的证据是 ,一种铵转运子基因 (AMT1)在
调节铵信号中起作用 ,铵及其合成产物 Gln 可抑制其表
达[54 ] . N 和 C 代谢在植物生化代谢途径中紧密相连. C 代谢
调节基因介入和 CN 代谢调节过程是显而易见的. 葡萄糖和
蔗糖的比值 ( Glc/ Suc)可影响 NR 的活性 ,而蔗糖能诱导经暗
适应的绿色幼苗 NR 的产生. 在分子信号感知、传递和接受
过程中 ,C 和 N 代谢存在着相互制约的关系. 光可诱导 NR
活性及使 mRNA 水平升高 ,C 代谢产物及引起 NR 活性降低
的 N 代谢产物亦可达到同样的效果 [6 ] .
6 　环境调节
611 　水分胁迫
水分是影响 N 生物地球化学循环的关键因子之一. 有研
3153 期 　　　　　　　　　　　　　　　许振柱等 :植物氮代谢及其环境调节研究进展 　　　　
究表明 ,水分胁迫严重影响了豆科植物 (如大豆) 对大气中的
N2 的固定 ,从而减少了植物对无机氮的利用 ,最近的实验结
果指出 ,水分胁迫后大豆根部的酰脲含量积累或降解揭示了
其对水分亏缺适应的线索. 这方面的研究刚刚起步 ,可望有
进一步的成果报道 [39 ,49 ] .
以植物的水分关系为例评述环境条件对 N 代谢的调节
过程. Hsiao [15 ]的报告指出 ,水分胁迫显著地降低了 NR 的活
性 ,中度胁迫仅 1 d 便使提取液中的 NR 活性降低 20 % ,严
重或长时间的胁迫降低 50 %或更多 ,但此过程是可逆的 ,复
水后 24 h 便能恢复到其对照水平. NR 活性的降低也表现在
水分胁迫影响了 NR 的合成过程. 最近 Yadav 等 [56 ]研究结果
表明 ,小麦在 PEG轻度胁迫下 ,NR 的活性提高 ,而在严重胁
迫下 ,NR 的活性开始下降. 这或许表现出了其对水分胁迫的
适应性. 而 Neeru[26 ] 报道小麦在 PEG 渗透胁迫下 ,叶片的
NR 活性很快下降 ,并指出在胁迫初期下降的原因主要是活
性的失活 ,不是合成量的减少. 蒽玉芹等 [55 ]在大田中的试验
结果表明 ,降低土壤水分导致小麦 NR 活性急剧下降 ,提高
土壤水分含量后又可显著地提高其活性 ,当处在孕穗期小麦
的土壤水分达 18 %以上时 ,NR 活性可成倍提高. 水分胁迫
的影响在品种间差异明显 ,抗旱品种活性降低速率低于敏感
品种. 并存在翻译水平上的差异. 另一方面 ,由于干旱抑制光
合和呼吸 ,导致 NADH 水平降低 ,而在 NO -3 的还原过程中
需要其 NADH 提供电子 ,其水平的降低必会导致 NR 活性的
下降[10 ,12 ,60 ] . 总之 ,不同土壤水分条件对植物 NR 活性的影
响有差异 ,土壤水分条件不同 (如干旱方式、长度等) 影响机
制可能不同 ,这方面还有待进一步研究.
一般认为 ,水分胁迫使蛋白酶等一系列水解酶的活性增
加 ,促进分解. Srivali[43 ] 研究认为 ,水分胁迫能促进小麦老
化 ,同时提高内肽酶和外肽酶的活性 ,从而导致一些蛋白质
的水解. 最近 ,陈立松等[5 ]对荔枝叶片的研究表明 ,在中度水
分胁迫下 ,蛋白酶活性迅速提高 ,抗旱性强的品种提高幅度
显著超过抗旱性弱的品种. 在严重水分胁迫下 ,活性增大更
多 ,2 个供试品种蛋白酶的活性均极显著大于中度水分胁迫
下的蛋白酶活性 ,抗旱性弱的品种增幅更大. 经分析 ,叶片中
的总可溶性蛋白质含量与蛋白酶活性呈显著负相关. 这表明
总可溶性蛋白质含量的下降是由于蛋白酶活性升高引起蛋
白质水解所致. 岳艳玲等 [57 ]在小麦叶片上的研究表明 ,随着
水分胁迫时间的延长 ,小麦叶片水溶性蛋白和非水溶性蛋白
含量均显著降低 ,蛋白酶活性明显升高 ,并指出多胺参与了
对蛋白酶的调控.
多数研究者认为 ,水分胁迫导致蛋白质与氨基酸的比率
或蛋白质含量减少 [5 ,15 ] . 以甜菜叶片为例 ,干旱胁迫数天后 ,
单位干重的可溶性蛋白和总蛋白含量都逐渐减少 ,在小麦叶
片上的研究结果也表明 ,当相对含水量 ( RWC) 降低到 60 %
时 ,可溶性蛋白的含量显著减少. 标记氨基酸渗入蛋白质的
试验表明 ,短期的中度或严重胁迫阻碍了对氨基酸的吸收和
渗入 ,从而影响到蛋白质合成 [15 ] . 张慧等[58 ]采用示踪技术测
定了渗透胁迫下小麦叶片蛋白质合成的能力 ,表明胁迫降低
了叶片、特别是生长叶片蛋白质固定14 CO2 及由根系吸收的
14C2Gly 的掺入率 ,且抗旱性强的品种降低幅度较小.
612 　其它环境条件的影响
土壤滞水对冬小麦影响的研究结果表明 ,根系中 N 含量
和 N 积累量在不同生育时期的反应不同. 前期影响较小 ,扬
花后则随着滞水时间的延长逐渐下降 ,孕穗至扬花期间下降
11. 9 % ,灌浆期则下降 39. 1 % ,CN 比下降 79. 6 % ,造成 CN
代谢失调 ,根系走向衰亡[61 ] . 大雨会导致土壤 N 的损失 [40 ] .
研究指出 ,在适宜的水分和土壤 N 供应条件下 ,高 CO2
水平降低植物叶片的含 N 量 ,原因是高 CO2 水平增加的生
物量的幅度高于 N 增加的幅度 ,导致稀释效应的发生 [19 ,21 ] .
但在草原上用小麦的研究试验表明 ,在水分亏缺条件下 CO2
水平的提高对 N 吸收和含量的影响不大. 而低土壤 N 降低
了叶片含 N 量 ,进一步加剧了高 CO2 浓度的稀释效应[40 ] .
UV2B 辐射增强使叶 N 在 Rubisco 的分配系数明显降
低 ,其合成明显减少 ,引起光合速率的明显降低. UV2B 可能
改变香蕉植株对不同氮源的吸收利用能力 ,从而引起 CN 比
代谢和酸碱代谢调节的变化 ,导致 CN 比增高 [45 ] . 杜仲叶片
NR、GS、GDH 和谷丙转氨酶 ( GPT)活性随酸雨 p H 值降低而
降低 ,可溶性蛋白质和总 N 含量也呈类似趋势 [32 ] .
7 　结 　　语
尽管近年来人们对植物 N 的合成途径、利用效率及其植
物体内的转化过程展开了大量的研究 ,取得了一系列新的认
识 ,但研究结果仍较分散 ,并没有绘制出植物界 N 代谢的完
整过程和途径 ,许多难点和疑点还有待阐明 :1) 植物对不同
氮源吸收机制及其环境调节 ;2) N 代谢过程中关键酶在细胞
内的定位、区域化及其作用 ,例如定位在不同细胞器中的酶
的结构差异性如何 ,所起作用有何异同等 ;3) 不同 N 代谢关
键酶基因调控和环境调节模型及其相互间的关系 ;4) N 代谢
过程中参与的有关细胞器的功能及其环境影响 ;5) 作物籽粒
中 N 生理生化代谢过程及其与蛋白质体形成的关系 ;6)利用
基因工程的手段改善特定植物物种或品种的基因结构 ,提高
植物对 N 亏缺或富集等胁迫环境下的抗性 ,最大限度地提高
N 的吸收、转运效率 ; 7)研究自然界 N 循环的内在机制及其
人类活动的干扰影响 ,为维护和改善生态环境 ,促进可持续
利用提供策略. 相信随着植物生理学、生态学、细胞生物学、
生物化学、分子生物学等学科的不断发展和综合交叉 ,人们
对植物 N 代谢的认识将会进一步深入 ,从而达到有效控制植
物对 N 的利用、合成和转化及分解过程的目的.
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致　读　者　·　作　者
　　《应用生态学报》系中国科学院沈阳应用生态研究所和中国生态学会主办的国内外公开发行的学术性期
刊 ,科学出版社出版. 国际标准刊号为 ISSN100129332. 专门刊载有关应用生态学 (主要包括森林生态学、农
业生态学、草地牧业生态学、渔业生态学、自然资源生态学、景观生态学、全球生态学、城市生态学、污染生态
学、化学生态学、生态工程学等)的具有创新性的综合性论文、研究报告和研究简报等.
　　本刊创刊于 1990 年 ,现为月刊 ,采用国际标准开本 (210mm ×285mm) ,176 面 ,每期 39 万字. 本刊系中
国自然科学核心期刊 ,曾荣获全国优秀科技期刊和中国科学院优秀期刊称号. 本刊整体质量和水平已达到相
当高度 ,在国内外应用生态学界的影响日益扩大.《中国科学引文索引》、《中国生物学文摘》、美国《生物学文
摘》(BA) 、美国《化学文摘》(CA) 、英国《生态学文摘》( EA) 、日本《科学技术文献速报》(CBST)和俄罗斯《文摘
杂志》(РЖ)等数十种权威检索刊物均收录本刊的论文摘要 (中英文) .
　　据悉 ,您们正在从事有关生态与环境科学研究项目 (如国家基础科学人才培养基金项目、国家杰出青年
科学基金项目、国家自然科学基金重大和重点项目、国家攀登计划项目、国家“863”和“973”计划项目、国家重
点科技攻关项目、“百人计划”项目、“长江学者计划”项目和国际合作研究项目等) ,并有望取得重大研究成果
和产生一系列创新论文 ,本刊编辑同仁热切希望您及您的同行们充分利用这一科学园地 ,竭诚为您们提供优
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的发展协同奋进 !
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615 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷