全 文 :应 用 生 态 学 报 2004 年 10 月 第 15 卷 第 10 期
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct . 2004 ,15 (10)∶1860~1864
科尔沁草甸草地放牧和割草条件下土壤种子库研究 3
蒋德明1 3 3 李荣平1 ,2 刘志民1 阎巧玲1 ,2
(1 中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110016 ;2 中国科学院研究生院 ,北京 100039)
【摘要】 研究了科尔沁沙地草甸草地在放牧、割草两种利用方式下的土壤种子库的大小、组成及其与地上
植被的关系. 结果表明 ,在自由放牧下 ,土壤种子库密度为 6 158 ±1 647 粒·m - 2 ,在割草利用下 ,土壤种子
库密度为 8 312 ±2 540 粒·m - 2 . 放牧干扰下 ,种子库组成以矮小、短命的一年生植物为主 ,其中一二年生
植物占 81166 % ,占比例最大的前 4 种植物分别为虎尾草 (38155 %) 、灰绿藜 (15142 %) 、毛马唐 (14195 %)
和狗尾草 (9183 %) ,多年生植物种子密度仅为 1 129 ±302 粒·m - 2 ; 割草干扰下 ,一二年生植物占
68108 % ,其中狗尾草占 5217 % ;而割草地多年生植物种子密度为 2 653 ±811 粒·m - 21 放牧地土壤种子库
密度与地上植物相关不显著 ;割草地土壤种子库密度与地上植物多度显著相关 (r = 0176 , P < 0101) . 放牧
地种子库的 Shannon2Wiener 指数、丰富度指数分别为 2196 和 2198 ,明显小于割草地的 3110 和 5109 ,表明
自由放牧更易使物种多样性下降.
关键词 科尔沁沙地 草甸 放牧 割草 种子库
文章编号 1001 - 9332 (2004) 10 - 1860 - 05 中图分类号 Q948. 1 文献标识码 A
Soil seed bank in Keerqin meadow grassland under grazing and harvesting. J IAN G Deming1 ,L I Rongping1 ,2 ,
L IU Zhimin1 , YAN Qiaoling1 ,2 (1 Institute of A pplied Ecology , Chinese Academy of Sciences , S henyang 110016 ,
China; 2 Graduate School of Chinese Academy of Sciences , Beijing 100039 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,
2004 ,15 (10) :1860~1864.
This study on the size and composition of seed bank and its relationship with vegetation showed in Keerqin mead2
ow grassland ,the density of soil seed bank was 6 158 ±1 647 grains·m - 2 under grazing and 8 312 ±2 540 grains
·m - 2 under harvesting. Under grazing ,the seed bank was mainly composed of some dwarf and short2life annuals.
The seeds of the annuals and biennials accounted for 81. 66 % of the seeds in seed bank. The four species with
largest proportion of seed bank were Chloris vi rgata , Chenopodium glaucum , Digitaria cilliaris and Setaria
vi ridis ,and the proportions were 38. 55 % ,15. 42 % ,14. 95 % ,and 9. 83 % ,respectively. The density of perenni2
als in soil seed bank was 1 129 ±302 grains·m - 2 . Under harvesting ,the seeds of annuals and biennials accounted
for 68. 08 % of the seed in seed bank ,and the proportion of Setaria vi ridis was 52. 7 %. In the harvesting mead2
ow grassland ,the seed density of perennials was 2 653 ±811 grains·m - 2 . There was no significant correlation be2
tween the seed density in soil and the vegetation under grazing ,but a significant correlation between the seed
density in soil and the species abundance of vegetation under harvesting ( r = 0. 76 , P < 0. 01) . The index of
Shannon2Wiener and richness of grazing meadow grassland were 2. 96 and 2. 98 ,respectively ,distinctly smaller
than 3. 10 and 5. 09 of harvesting meadow ,which showed that free grazing made the diversity of seed bank de2
crease easily.
Key words Keerqin sandy land , Meadow , Grazing , Harvesting , Seed bank.3中国科学院沈阳应用生态研究所领域前沿项目 ( C12SL Y2
Q Y0406)和国家“十五”科技攻关重大资助项目 ( FS2001201) .3 3 通讯联系人.
2004 - 02 - 02 收稿 ,2004 - 04 - 24 接受.
1 引 言
种子库是指出现在土壤中和土壤表面的有活力
的种子储藏量[13 ] . 种子库与植被群落的动态密切相
关 ,是潜在植物群落 ,对退化生态系统的恢复至关重
要[2 ] . 国外自 20 世纪 30 年代就开始了相关工作 ,主
要研究种子的分布格局[4 ,10 ,19 ] 、数量动态[6 ,15 ] 、种
类组成[7 ,8 ]及与地上植被关系[12 ,18 ]等方面. 近几十
年 ,种子库越来越引起我国生态学家的兴趣 ,主要涉
及林地植被恢复与演替[1 ,5 ,11 ,17 ,24 ] 、典型草原植物
群落种子生产、散布和土壤种子库特征等方
面[3 ,16 ,25~30 ] .
科尔沁沙地是中国北方农牧交错带沙漠化强烈
发展地区 ,草甸草地退化明显[30 ] . 探讨不同干扰影
响下草甸草地土壤种子库特征、多样性以及土壤种
子库与地上植被的关系对于草甸草地的保护 ,防止
荒漠化的发生具有积极作用. 但针对本区割草放牧
条件下草甸植被种子库的研究较少. 本文以科尔沁
沙地乌兰敖都地区草甸草地为对象 ,研究了放牧和
割草两种利用方式对种子库的影响 ,旨在为荒漠化
草甸植被保护和退化生态系统恢复提供理论依据.
2 研究地区与研究方法
211 研究地区概况
研究地设在中国科学院沈阳应用生态研究所乌兰敖都
荒漠化实验站 ,地处科尔沁沙地西部 ,地理位置为 119°38′E ,
43°01′N ,海拔 48116 m ,该区为温带半干旱气候型 ,年平均
气温 613 ℃,年均降水量为 34015 mm ,生长季 (5~10 月) 降
水占全年降水的 9215 % ,年均蒸发量为 2 23317 mm ,原生植
被破坏殆尽 ,大部分已演变为沙生植被和草甸植被 ,处于华
北区系与蒙古区系的过渡地带.
212 研究方法
2003 年 8 月中旬 ,分别在自由放牧地、割草地取 5 条样
带 ,每条样带选取 10 个点 ,每个点设置 1 m ×1 m 小样方 ,调
查物种组成、高度、盖度和多度. 并在每个样方中做好标记 ,
于生长季末 ,用直径 9 cm 圆筒形取土器在每个点取土样 ,深
度为 10 cm. 然后把土样带回实验室 ,土样在实验室晾干、过
筛挑出种子 ,过筛后的土样先后用氯化钾和氯化锌漂两次 ,
确保更小的种子不被丢失. 植物成熟过程中 ,采集各种植物
种子标本 ,并以此为根据对种子库中的种子进行分种鉴定并
计数. 挑出种子进行活力测试试验.
213 数据处理
种子库的种子密度 :110 m ×110 m ×011 m 体积上的种
子数. 重要值 = 相对高度 + 相对盖度 + 相对频度. 种子库中
种子生活型据已有文献 [10 ]确定. 种子库特征采用生态优势
度、Shannon2Wiener 多样性指数、Margalet 丰富度指数和
Pielou 均匀度指数衡量.
生态优势度 : D = 1 - 6S
i = 1
( Pi) 2
Shannon2Wiener 多样性指数 : H = - 6S
i = 1
( Piln Pi)
Margalet 丰富度指数 : R = ( S - 1) / Ln N
Pielou 均匀度指数 : E = H/ Ln S
式中 , S 为种子库种物种总数 , N 为种子库所有种的种子总
数 , Pi 为第 i 种植物的种子数占种子库中总种子数比例.
3 结果与分析
311 放牧、割草对植被组成的影响
与 1981 年的植被进行比较 ,自由放牧使虎尾草
在群落中占据绝对优势 ,同时一些杂草如蒲公英
( Tarax acum mongoliccum) 、狼毒 ( S tellera cham ae2
jasme) 、苦菜 ( Ixeris chi nensis) 、车前 ( Plantago de2
pressa) 等的地位也比较突出 ;割草使一年生禾草植
物和物候期早的植物如狗尾草 ( Setaria vi ri dis) 、虎
尾草 ( Chloris vi rgata) 、艹洽草 ( Koeleria cristata) 、狼
毒成为优势植物 (表 1) .
312 放牧地、割草地种子库组成
放牧地种子库中有植物 27 种 ,其中单子叶植物
4 种 ,双子叶植物 23 种 ;以生活型划分 ,一二年生植
物 11 种 ,多年生植物 16 种. 割草地中有植物 46 种 ,
其中单子叶植物 12 种 ,双子叶植物 34 种 ;以生活型
划分 ,其中一二年生植物 14 种 ,多年生植物 32 种.
与割草相比 ,过度放牧使种子库中物种数减少 ,单子
叶植物减少. 放牧使种子库中一年生植物占优势 ,割
草使种子库中多年生植物占优势.
313 放牧地、割草地种子库数量
放牧地土壤种子库密度为 6 158 ±1 647 粒·
m
- 2
,其中一二年生植物占 81166 % ,比例最大的前
5 种植物为虎尾草 (38155 %) 、灰绿藜 (15142 %) 、毛
马唐 (14195 %) 、狗尾草 (9183 %) 、泽泻 (4148 %) ;割
草地土壤种子库密度为 8 312 ±2 540 粒·m - 2 ,一、
二年生植物占 68108 % ,其中狗尾草占 5217 %. 放牧
地土壤种子库 27 种植物分属 13 个科 ,其中禾本科
6 种 ,豆科和蔷薇科各 4 种. 割草地土壤种子库 46
种植物分属 16 科 ,禾本科 12 种、豆科 6 种 (表 2) .
放牧地种子库中大部分种子属于一年生植物种子 ,
多年生植物种子仅为 1 129 ±302 粒·m - 2 ;割草地
多年生植物种子较多 ,为 2 653 ±811 粒·m - 2 .
314 放牧地、割草地种子库物种多样性
放牧地种子库物种的 Shannon2Wiener 指数、丰
富度指数分别为 2196 和 2198 ,明显小于割草地
3 110和5109 ,表明自由放牧使物种多样性下降 . 而
表 1 割草、放牧条件下植被变化
Table 1 Variation of vegetation under harvesting and grazing conditions
放牧 Grazing
物种
Species
优势度
Dominance
割草 Harvesting
物种
Species
优势度
Dominance
1981 年植被 Vegetation
物种
Species
优势度
Dominance
虎尾草 Chloris vi rgata 101140 大油芒 S podiopogon sibi ricus 32102 大油芒 S podiopogon sibi ricus 18180
蒲公英 Taraxacum mongolicum 13127 狗尾草 Setaria vi ri dis 22154 野古草 A rundinellia hi rta 10166
狼毒 S tellera chamaejasme 11190 野古草 A rundinellia hi rta 20138 花苜蓿 Trigonella korshinskyi 4103
野韭菜 A lli um odorum 10159 艹洽 草 Koeleria cristata 15147 羊草 A neurolepidium chinense 3136
铁杆蒿 A rtemisia t riopli um 9152 虎尾草 Chloris vi rgata 14123 牡蒿 A rtemisia japonica 2191
兴安胡枝子 Lespedeza dav urica 7161 芦苇 Phragmites com m unis 13149 裂叶蒿 A rtemisia laciniata 2172
平车前 Plantago depressa 6141 狼毒 S tellera chamaejasme 10123 地榆 Sangussorba of f ici nalis 2159
芦苇 Phragmites com m unis 6140 问荆 Equiset um arvense 8173 轮叶沙参 Adenophora tetraphylla 2115
马蔺 I ris ensata 6128 黄金菊 Hypochoeris grandif lora 7112 兴安胡枝子 Lespedeza dav urica 11933 优势度 = 相对频度 + 相对盖度 + 相对密度Dominance = Comparative frequency + Comparative cover + Comparative density.
168110 期 蒋德明等 :科尔沁草甸草地放牧和割草条件下土壤种子库研究
表 2 放牧地、割草地土壤种子库组成 3
Table 2 Species composition of seed banks in the meadow under grazing and harvesting
物种
Species
割草 Harvesting
种子数
Seed
number
百分比
%
重要值
Important
value
放牧 Grazing
种子数
Seed
number
百分比
%
重要值
Important
value
物种
Species
割草 Harvesting
种子数
Seed
number
百分比
%
重要值
Important
value
放牧 Grazing
种子数
Seed
number
百分比
%
重要值
Important
value
胡枝子
Lespedeza davurica 208 ±39 2151 810 189 ±34 3107 815
狗尾草
Setaria viridis 4380 ±819 52170 810 606 ±162 9183 212
灰绿藜
Chenopodium glaucum 107 ±39 1128 950 ±233 15142 118
三棱草
Bolboschoenus com pacts 193 ±61 2132 311 339 ±61 1157 316
虎尾草
Chloris vi rgata 547 ±136 6159 510 2374 ±482 38155 2912
毛马唐
Digitaria cilliaris 170 ±119 2104 920 ±235 14195 213
蓬子菜
Galium verum 126 ±65 1152 417 107 ±92 1157 511
芒果葫芦巴
Trigonella korshinskyi 121 ±27 1146 516 53 ±19 0187 512
金狗尾草
Setaria glauca 107 ±48 1128 63 ±36 1141 -
委陵菜
Potentilla chinensis 223 ±179 2168 211 160 ±53 2160 319
野亚麻
L inum selleroides 92 ±44 1111 411 78 ±46 1126 512
野古草
A rundinella hi rta 242 ±203 2191 1618 5 ±5 0108 611
东北木蓼
A t raphaxis manshurica 5 ±5 0106 10 ±10 4148 115
碱蓬
S uaeda corniculata 39 ±34 0146 34 ±15 0116 -
毛茛
Ranunculus japonicus 107 ±27 1128 417 39 ±15 0116 317
霉叶委陵菜
Potentilla anserina 5 ±5 0106 317 24 ±15 0163
百蕊草
Thesium chinensis 203 ±58 2145 216 19 ±15 0139 213
地榆
Sanguisorba of f icinalis 19 ±12 0123 712 19 ±15 0131 219
翻白委陵菜
Potentilla discolor 24 ±19 0129 411 34 ±22 0155 617
野大豆
Glycine soja 24 ±10 0129 15 ±5 0124
老鹳草
Geranium sibirioum 10 ±7 0112 314 5 ±5 0108 212
牡马豆
Thermopsis lanceolata 5 ±5 0106 214 10 ±7 0116 613
益母草
Leonurus japonica 34 ±29 0141 10 ±10 0116
野韭菜
A llium tuberosum 165 ±160 1198 715 5 ±5 0108 918
大油芒
S podiopogon sibiricus 194 ±51 2133 2512
蒙山莴苣
L actuca tatarica 34 ±12 0141
苣荬菜
Sonchus brachyotus 15 ±15 0117 515
艹洽 草
Koeleria cristata 10 ±7 0112 1613
紫花苜蓿
Medicago sativa 5 ±5 0106
隐子草
Cleistogenes squarrosa 68 ±49 0182 417
戟叶蓼
Polygonum thunbergii 10 ±7 0112 312
草木樨
Melilotus suaveolens 15 ±7 0117
黄花菜
Hemerocallis minor 5 ±5 0106 610
泽泻
A lisma orientale 189 ±56 2127
披碱草
Clinelymus dahuricus 5 ±5 0106
野鸢尾
Iris dichotoma 5 ±5 0106 319
拂子茅
Calamagrostis epigeios 15 ±7 0117
石防风
Peucedanum terebinthaceum 10 ±7 0112 511
旋复花
Inula britannica 5 ±5 0106
唐松草
Thalict rum sim plex 15 ±7 0117 413
牛鞭草
Hemarthria compressa 5 ±5 0106 217
其他 Other 528 ±114 (2) 6135 87 ±46 (2) 1142
合计 Total 8312 ±2540 6158 ±16473 表中数据是在容量为 1 m ×1 m ×011 m中的种子数 Values in table are numbers of seeds in 1 m ×1 m ×011 m volume soil.
表 3 放牧地、割草地土壤种子库物种丰富度、多样性和均匀性指数
Table 3 Richness ,diversity and evenness of soil seed banks of the mead2
ow under grazing and harvesting
放牧
Grazing
割草
Harvesting
种数 Species numbers 27 46
种子总数 Total seeds(1m ×1m ×011m) 6157 8312
Simpson 指数 Simpson index 017909 017078
Shannon2Wiener 指数 Shannon2Wiener index 2196 3110
丰富度指数 Richness index 2198 5109
均匀度指数 Evenness index 018974 018085
放牧地的生态优势度、均匀度指数分别为 017909 和
018974 ,大于割草地 ,分别为 017078 和 018085 ,说
明割草和放牧都使土壤种子库生态优势度降低和空
间异质性增大 ,割草比放牧的影响更加明显 (表 3) .
315 地上植被与土壤种子库的关系
放牧草地种子库密度与地上植物出现频率和多
度不存在明显相关 ,而割草地种子库物种与地上植
物多度具有显著的相关性 ( r = 0176 , P < 0101) ,但
与频度相关性不显著.
4 讨 论
411 放牧地、割草地种子库组成和密度
自由放牧地土壤种子库物种数与天然沙质草地
围封 7 年后的种子库大小相似[30 ] ,与大多数干草原
种子库大小相近[14 ] ,但明显小于割草地种子库物种
数.自由放牧地种子库中单子叶植物明显小于割草
地 ,仅为 4 种 ,这种自由放牧地已经处于过度放牧状
态. 由于许多禾本科牧草为牲畜喜食的优良牧草 ,过
度自由放牧使禾本科物种在土壤种子库消失 ,因此 ,
即使围封也难恢复到原来的植被状态. 割草地土壤
种子库的物种数较大 ,基本包括科尔沁沙地草甸草
场的草本植物 ,说明割草对种子库的物种数影响较
小. 由于割草在 9 月上旬进行 ,大多数植物种子已经
成熟或开始成熟 ,有利于对土壤种子库的补充.
与世界其他草地种子库密度相比 ,自由放牧地
种子库密度较大 ,但尤以矮小一年生植物占优势 ,表
2681 应 用 生 态 学 报 15 卷
明矮小一年生植物适应放牧干扰. 割草地种子库密
度大于自由放牧地 ,多年生植物的总体种子库密度
也具有一定的优势度. 但是 ,就多年生植物的具体物
种来说 ,无论是结实早的还是结实晚的 ,种子库密度
普遍较小. 主要原因有以下几个 :1) 除了有性繁殖 ,
无性繁殖也扮演繁衍后代的重要角色 ;2) 大多不存
在持久种子库 ;3)结实较晚 ,在割草时部分种子并未
成熟 ;4)部分成熟种子被干草带走.
412 放牧地、割草地种子库物种多样性
自由放牧地的种子库 Shannon2Wiener 多样性
和丰富度明显小于割草地 ,表明放牧使土壤种子库
的物种多样性减小明显. 过度放牧使高的、适口性好
的草种在地上植被中消失. 放牧对土壤种子库多样
性的影响目前存在两种观点 :1) 强度放牧导致适口
性好的种灭绝而减少土壤种子库物种多样性[20 ] ,2)
放牧减少具有竞争能力的优势种的多度而允许被压
制种的增加 ,以致增加土壤种子库物种多样性[21 ] .
因此 ,对于科尔沁草甸草场自由放牧的结果与前一
种观点一致. 放牧地土壤种子库中一年生植物物种
数略小于割草地的 ,说明放牧对一年生植物的物种
数影响很小[9 ] . 以前关于一年生植物群落的研究发
现 ,放牧不影响种子库中一年生物种多样性[9 ] ,放
牧降低种子库中一年生物种多样性[20 ] .
413 放牧地、割草地土壤种子库与植被的关系
自由放牧地种子库与地上植被之间没有明显相
关关系 ,割草地种子库密度与地上植物多度存在显
著相关. 与国外相关研究既有相似 [20 ,21 ] 又有相
异[12 ,30 ] ,这主要与草地类型及利用方式有关.
从种子库看植被动态 , Whipple[23 ]将一个群落
中现有物种和种子库物种之间的关系分为 :1) 种子
和植株都存在 ;2)只有种子没有植株 ;3)只有植株没
有种子. 在所研究的自由放牧地 ,属于第二种情况的
植物种包括野大豆、东北木蓼、碱地肤、益母草 ;属于
第三种情况的植物种包括苍耳、戟叶蓼、苔草、麦瓶
草和鸡眼草. 在所研究的割草地 ,属于第二种情况的
植物种包括泽泻、益母草和东北木蓼 ;属于第三种情
况的植物种包括鸡眼草、麻花头、苔草、乳浆大戟和
五脉山藜豆.
414 土壤种子库与草地管理
种子库的大小和组成可以帮助预测草地的生产
力、质量和载畜量. 在放牧条件下 ,禾草种子很少能
够从一个生长季转移到下个生长季 ,相比之下大约
30 %豆科种子库能够转移到下个生长季[15 ] ,因此 ,
禾草更宜于一切有利植物生长的季节 , 豆科植物更
适应受干扰环境. 因此 ,对于本研究的自由放牧应该
进行围封 ,同时 ,建立优良牧草种源基地 ,在生长季
时 ,撒播优良牧草种子 ,加快过度放牧地的恢复进
程.
魏均等[22 ]研究了两种根茎性禾草中贮藏性物
质含量变化 ,发现 8 月底到 9 月初割草 ,有利于地下
根茎中可溶性糖类的含量积累. 而本研究认为推迟
割草期有利于优良牧草的有性繁殖 ,增加其种子库
大小 ,有利于保持其在草甸中的优势地位 ,基于上述
两种观点 ,对本研究的草甸按照 8 月底到 9 月初割
草 ,同时建立结实晚的种源基地 ,在生长季撒播种
子 ,有利于草场保持高的生产力.
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作者简介 蒋德明 ,男 ,1959 年生 ,研究员 ,主要从事荒漠化
防治和退化生态系统恢复研究 ,发表论文 30 余篇. E2mail :
Dmjiang @iae. ac. cn
《应用生态学报》2003 年度文献计量指标
根据《中国学术期刊综合评价数据库 ( GAJ CED2003)》5480 种统计刊源 120 余万篇中文论
文引用参考文献及“中国期刊网”中心网站 2002 年全文下载记录的统计 ,并经综合评价分析 ,
本刊 2003 年度文献计量指标及 Web 下载量为 :
总被引频次 影响因子 即年指标 他引率 被引半衰期 2002 载文量 Web 下载量
1717 110689 011777 017775 410 394 18559
(引自《中国学术期刊综合引证年度报告 (2003)》)
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