全 文 ：基于景观尺度过程模型的长白山净初级生产
力空间分布影响因素分析 3
张　娜1 3 3 　于贵瑞2 　于振良3 　赵士洞2
(1 中国科学院研究生院地球科学学院 ,北京 100039 ;2 中国科学院地理科学与资源研究所 ,北京 100101 ;
3国家自然科学基金委员会 ,北京 100085)
【摘要】　对长白山自然保护区的净初级生产力 (NPP) 的空间分布格局进行了模拟 ,对它们与环境因子和
植被因子间的相互关系进行了分析. 结果表明 ,1995 年 NPP 的模拟值平均为 0. 680 kg C·m - 2·年 - 1 ,变幅
为 0. 105～1. 241 kg C·m - 2·年 - 1 (82. 1 %) ,其中阔叶红松林的 NPP 最高 (1. 084 kg C·m - 2·年 - 1) . 环境条
件决定了长白山植被年 NPP 空间分布的大趋势. 土壤含水量对 NPP 的限制最大 ,呈负相关关系 ( R =
- 0. 65) ,长白山植物生长一般不存在水分不足的问题. 植被的 NPP 与 LAI 高度正相关 ( R = 0. 81) ,当
LAI 增大到 4～5 m2·m - 2时 ,NPP 出现饱和. 植被的 NPP 与冠层蒸腾量呈显著的正相关关系 ( R = 0. 77) .
岳桦林和阔叶林对环境因子、LAI 和冠层蒸腾的响应与其它植被有较大差异.
关键词 　年净初级生产力 　空间分布 　环境条件 　叶面积指数 　冠层蒸腾 　长白山自然保护区
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 05 - 0659 - 06 　中图分类号 　Q948 　文献标识码 　A
Analysis on factors affecting net primary productivity distribution in Changbai Mountain based on process
model for landscape scale. ZHAN G Na1 , YU Guirui2 , YU Zhenliang3 , ZHAO Shidong2 (1 College of Earth
Science , Graduate School , Chinese Academy of Sciences , Beijing 100039 , China ;2 Institute of Geographic Sci2
ences and N atural Resources Research , Chinese Academy of Sciences , Beijing 100101 , China ;3 Com mittee f or
N ational N atural Sciences Foundation of China , Beijing 100085 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . , 2003 ,14
(5) :659～664.
Based on the data received from remote sensing images ,the spatial distribution of annual net primary productivity
(NPP) was simulated by the process model ( EPPML) , and the relationships between annual NPP and environ2
mental conditions were analyzed. The results showed that NPP in 1995 was 0. 680 kg C·m - 2·yr. - 1 , mostly
ranging from 0. 105 to 1. 241 kg C·m - 2·yr. - 1 , accounting for 82. 1 %. The highest NPP (1. 084 kg C·m - 2·
yr. - 1) appears in mixed broad2leaved and Korean pine forest . Environmental conditions decide the main trend of
the spatial distribution of annual NPP (Carbon) in Changbai Mountain. Soil water content had a negative correl2
ativity with NPP , and the correlation coefficient ( R) was - 0. 65. Therefore , water was sufficient for the
growth of plants in Changbai Mountain. NPP was highly correlated with LAI ( R = 0. 81) . When LAI was
greater than 4～5 m2·m - 2 , NPP became saturated. NPP was also highly correlated with canopy transpiration
( R = 0. 77) . The response of NPP on environmental conditions , LAI and canopy transpiration in Betula er2
m anii and broad2leaved forests were different from those in other vegetation.
Key words 　Annual net primary productivity , Spatial distribution , Environmental conditions , Leaf area index ,
Canopy transpiration , Changbai Mountain Natural Reserve.3 中国科学院“百人计划”生态系统管理的基础生态学过程研究项目
(CX10 G2C00201)和国家自然科学基金资助项目 (39970613) .3 3 通讯联系人.
2002 - 09 - 13 收稿 ,2002 - 12 - 16 接受.
1 　引 　　言
净初级生产力 (NPP)是反映林分和生态系统特
征的最重要参数之一 ,其空间分布可为自然资源管
理和可持续发展提供高度综合的信息 ,是全球变化
和碳循环研究中的一个非常重要的组成部分[1 ] . 然
而 ,长白山地区以往对生产力的研究往往局限于几
种主要植被 ,而且所测样地十分有限 ,难以反映整个
区域或景观各个时期各类植被 NPP 空间分布的总
体状况 ,从区域或景观尺度上对 NPP 与环境因子和
植被因子关系的系统研究几乎没有. 本研究从时空
上突破了野外实测的局限 ,以遥感图像 ( TM) 作为
数据源 ,获取了影响植被生产力的重要变量 ———叶
面积指数 (LAI) ;在综合应用以往科研成果与不同
来源数据的基础上 ,建立了一个以地理信息系统
( GIS)和遥感图像作支持的景观尺度生态系统生产
力过程模型 EPPML ( Ecosystem Productivity Process
Model for Landscape) . 本文的目的在于 : (1) 简要展
应 用 生 态 学 报 　2003 年 5 月 　第 14 卷 　第 5 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,May 2003 ,14 (5)∶659～664
示并分析 EPPML 对长白山自然保护区植被生产力
的模拟结果 ; (2) 分析 NPP 与环境因子和植被因子
之间的相互关系.
2 　研究地区与方法
211 　研究区概况
长白山自然保护区成立于 1960 年 ,位于吉林省的东南
部 ,自然地理位置为 127°42′55″～128°16′48″E ,41°41′49″～
42°25′18″N ,包括长白山天池北、西、西南三面原始森林的心
脏地区. 它是原始面貌保存较好的 ,以整个自然环境和森林
生态系统为保护对象的综合性自然保护区. 1981 年调整后
的总面积为 190 582 hm2 [4 ] .
　　长白山自然保护区内森林茂密 ,树种繁多 ,生物资源丰
富 ,地带性植被是温带湿润针阔混交林. 随着海拔下降 ,雨量
减少 ,气温升高 ,形成明显的植被和各种自然景观的垂直分
布带 ,从下到上大致可分为 : 低山针阔混交林带 ( 500～
1100m) (以阔叶红松 ( Pinus koraiensis) 林为主) 、山地暗针叶
林带 (1100～1800m) (包括红松云杉 ( Picea asperata) 冷杉
( A bies nephrolepis)林亚带和岳桦 ( Betula erm anii) 云冷杉林
亚带) 、亚高山岳桦矮曲林带 (1800～2100m) 、高山苔原带
(2100m 以上) (包括常绿矮石楠灌丛亚带和流砾滩亚带) . 此
外 ,尚有夹杂在各带范围内 ,处于从属地位的隐域性森林植
被 ,例如在沼泽地上生长着非地带性的长白落叶松 ( L arix
olgensis)林 ;在红松受到破坏的地方生长着次生的山杨 ( Pop2
ulus davidiana)和白桦 ( Betula platyphylla) 林 ;在林间沟谷
分布有草地. 长白山 4 个垂直带谱以耐寒的针叶林和阔叶红
松混交林占优势[4 ] .
212 　模型描述
　　模型简介、光合作用强度子模块和 NPP 子模块均见文
献[6～8 ] . 文中均用碳量表示植被生产力.
213 　取样方法
对主要植被的网格图按照每行每列每间隔 20 个网格取
一个点的规则机械布点 ,所取样点均匀分布于整个保护区 ,
共 4095 个点. 各类植被所取样点数分别为 :高山苔原 153 个
点 ,岳桦林 120 个点 ,云冷杉林 1754 个点 ,阔叶红松林 1321
个点 ,阔叶林 747 个点. 各点都有其一一对应的 NPP 值及环
境因子、LAI 和蒸腾量值 ,依此可以分析它们之间的关系.
3 　结果与分析
311 　年净初级生产力的空间变化
　　长白山自然保护区植被年 NPP 的平均值为
0. 680 kg·m - 2·年 - 1 ,变幅为 0. 105～1. 241 kg·m - 2
·年 - 1 (82. 1 %) . 长白山亚高山岳桦林带以上各类
植被的年 NPP 随海拔的升高呈逐渐降低趋势 ,而岳
桦林带以下各类植被的年 NPP 与海拔的关系不显
著. 各类植被年 NPP 的大小顺序依次为 :阔叶红松
林、长白落叶松林、云冷杉林、草甸、阔叶林、灌丛、高
山苔原、岳桦林和高山流砾滩草类. 具体分析过程见
文献[8 ] .
312 　年净初级生产力空间分布影响因素分析
31211 环境条件对年净初级生产力的影响 　在影响
年 NPP 的因素中 ,无疑环境因子中的水热条件起着
重要的作用. 长白山山体高大 ,海拔高差大 ,呈现出
明显的气候垂直带性分布 ,总的来说 ,中低海拔的气
候条件明显好于高海拔 ,对植被的生长更加有利.
　　取样的环境因子包括年降水量、年总辐射、年均
气温、年均相对湿度、年均风速和年均土壤含水量.
所有植被及不同类型植被的 NPP 与每个环境因子
的相关系数列于表 1. 总的来说 ,这几个环境因子均
是长白山地区 NPP 的限制因子 ,与 NPP 的相关系
数均大于 0. 40 ,其中土壤含水量对 NPP 的限制最
大 ,其次为气温和相对湿度 ,总辐射的限制最小 ;所
处地带总辐射或气温越高的植被 ,其 NPP 也越高 ,
两者的相关系数分别为 0. 40 和 0. 47 ;所处地带风
速、降水量、相对湿度或土壤含水量越高的植被 ,其
NPP 也越低 ,呈负相关关系.
表 1 　长白山主要植被年 NPP与各因子之间的相关关系
Table 1 Relationships bet ween annual NPP for main vegetation types
and some factors in Changbai Mountain
A B C D E F G H I
高山苔原 - 0. 40 0. 16 0. 39 - 0. 34 - 0. 40 0. 06 0. 78 0. 72
A lpine tundra
岳桦林 0. 48 0. 036 - 0. 48 0. 18 0. 48 - 0. 56 0. 46 0. 65
Betula ermanii forest
云冷杉林 - 0. 068 0. 16 0. 087 - 0. 11 - 0. 065 - 0. 63 0. 79 0. 74
Spruce2fir forest
阔叶红松林 - 0. 30 0. 34 0. 30 - 0. 30 - 0. 31 - 0. 51 0. 79 0. 62
Mixed broad2leaved
and Korean pine forest
阔叶林 0. 26 - 0. 21 - 0. 31 0. 32 0. 25 - 0. 52 0. 26 0. 61
Broad2leaved forest
总计 Total - 0. 45 0. 40 0. 47 - 0. 47 - 0. 44 - 0. 65 0. 81 0. 77
A :植被类型 Vegetation type ,B :年降水量 Annual precipitation ,C:年总辐射 Annual total solar radiation ,D :年
均气温 Annual mean air temperature ,E:年均相对湿度 Annual mean relative moisture , F :年均风速 Annual
mean wind speed , G:年均土壤含水量 Annual mean soil water content ,H:年均LAI Annual mean LAI , I:年蒸
腾量 Annual transpiration.
　　如表 2 所示 ,海拔较低、水热条件较好、风力和
缓、自然成熟龄较大的阔叶红松林的碳量最高 ,NPP
可达 1. 084 kg·m - 2·年 - 1 . 随着海拔的升高 ,群落的
生物量逐渐减少 ,而地下部分与地上部分生物量之
比却显著地提高. 到海拔 1700 m 以上 ,由于风大和
湿冷 ,只有适应这种恶劣气候的岳桦矮曲林才能生
存 ,但低温高湿的环境限制了光合生产 ,碳量很低 ,
约为红松林的 1/ 3 ,NPP 仅为 0. 178 kg·m - 2·年 - 1 .
当海拔上升到 2000 m 以上的高度时 ,地形开阔 ,风
的作用渐大 ,年均温降到 - 4. 5 ℃,环境条件更加恶
劣 ,植被覆盖度随之减小 ,植物种类减少 ,乔木已不
066 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
能生长 ,植株趋于矮小 ,出现的是高山苔原 ,碳量仅
为阔叶红松林的 5 % ,NPP 为 0. 259 kg·m - 2·年 - 1 .
当海拔上升到 2400 m 时 ,由于环境严酷 ,除风大和
高寒外 ,岩石裸露 ,土质极差 ,只在砾石缝隙里生长
一些极度抗风耐寒的高山植物 ,这种稀疏群落的碳
量最低 ,不足阔叶红松林的 1 % ,NPP 也仅为 0. 087
kg·m - 2·年 - 1 . 可见 ,NPP 与受气候垂直分布影响
极大的植被类型息息相关 ,环境条件决定了长白山
地区 NPP 空间分布的大趋势.
表 2 　长白山各类植被所处地带的环境条件
Table 2 Environmental conditions of different vegetation belts in
Changbai Mountain
A B C D E F G H
高山流砾滩草类 1641. 883 4781. 800 - 5. 857 69. 24 7. 157 0. 026 0. 087
Alpine grass
高山苔原 1550. 086 4586. 396 - 4. 529 68. 43 5. 550 0. 027 0. 259
Alpine tundra
岳桦林 1354. 419 4634. 140 - 2. 062 66. 87 4. 347 0. 027 0. 177
Betula ermanii forest
云冷杉林 1212. 614 4797. 703 - 0. 489 64. 08 3. 561 0. 020 0. 626
spruce2fir forest
阔叶红松林 1039. 101 5127. 289 2. 071 57. 03 2. 687 0. 016 1. 084
Mixed broad2leaved
and Korean pine forest
阔叶林 1091. 493 5027. 985 1. 221 59. 40 2. 944 0. 026 0. 466
Broad2leaved forest
长白落叶松林 1228. 047 4802. 156 - 0. 606 64. 05 3. 653 0. 019 0. 753
Changbai Larch forest
草甸 Meadow 1338. 550 4736. 660 - 1. 897 67. 38 4. 260 0. 025 0. 595
灌丛 Shrub 1240. 885 4802. 467 - 0. 759 64. 60 3. 717 0. 026 0. 295
总计 Total 1174. 925 4903. 493 0. 139 61. 95 3. 388 0. 021 0. 680
A :植被类型 Vegetation type ,B :年降水量 Annual precipitation(mm) ,C:年总辐射 Annual total solar radiation
(MJ·m - 2) ,D :年均气温 Annual mean air temperature( ℃) ,E:年均相对湿度 Annual mean relative moisture
( %) ,F :年均风速 Annual mean wind speed (m·s - 1) , G:年均土壤含水量 Annual mean soil water content
(m) ,H:年 NPP Annual NPP(kg·m - 2·yr. - 1) .
　　不同类型植被对环境因子的响应不尽相同 ,尤
其岳桦林和阔叶林与其它植被对环境因子的响应有
较大差异. 在以上几个环境因子中 ,土壤含水量对各
类森林植被 NPP 的影响均是最大的 ,负相关系数均
大于 0. 50 ,尤其是对云冷杉林的影响最大 ,说明长
白山地区森林土壤的水分充裕 ,植物生长一般不存
在水分不足的问题 ,土壤水分过多反而会降低植被
的生产力.
　　阔叶红松林和高山苔原的 NPP 与气温呈正相
关关系 ,但阔叶林和岳桦林与之相反 ,这主要是因为
气温升高会增加这两类植被本来就较高的维持呼吸
量 ,使 NPP 降低. 气温不是云冷杉林 NPP 的限制因
子 ,然而两者的正相关性表明 ,气温升高将有利于云
冷杉林的生长.
　　NPP 与总辐射一般呈正相关关系 ,但长白山地
区阔叶林的 NPP 却随总辐射的增加而降低 ,这主要
是因为阔叶林所处地带的总辐射与气温密切相关
(相关系数为 0. 69) ,总辐射通过影响气温和叶温而
作用于 NPP. 与阔叶林不同 ,岳桦林的 NPP 与总辐
射呈极弱的正相关关系 ,总辐射不是岳桦林生长的
限制因子 ,这是因为与阔叶林相比 ,该带的总辐射对
气温的影响要弱得多 (相关系数仅为 0. 20) ;然而 ,
辐射增加将有利于岳桦林的生长.
　　降水量、相对湿度和风速对 NPP 的影响十分近
似 ,而与气温对 NPP 的影响正好相反. 很难将降水
量、相对湿度和风速与气温的影响分离开来 ,它们均
与气温高度负相关 ,负相关系数一般在 0. 90 以上 ,
甚至可达 0. 999. 由于长白山地区土壤水分充足 ,降
水量对 NPP 的限制主要是通过影响气温来间接起
作用的 ,而对土壤含水量的影响很小 ,相关系数不超
过 0. 30 ,在有的植被带 (如高山苔原带和岳桦林带)
两者甚至呈负相关关系. 气温的高低则直接影响饱
和水汽压和实际水汽压 ,从而决定相对湿度的大小.
风能明显降低叶温 ,从而间接地作用于 NPP.
31212 叶面积指数对年净初级生产力的影响 　光合
作用及其生产力的形成还受植被冠层结构的影响 ,
因为在一定的环境条件下 ,植物光合生产量取决于
叶片吸收的光合有效辐射 ( PAR) 和叶片的光合特
性 ,而太阳辐射在冠层中的分布除受太阳辐射强度
变化的影响外 ,还受许多冠层结构因素的影响 ,冠层
内的辐射状况表现出空间上的异质性和时间上的动
态特性. 在 EPPML 中考虑了 LAI、叶角分布、叶片
空间分布的异质性 (阳生叶和阴生叶)等冠层结构特
征 ,以及这些特征随植被类型和生长发育阶段的变
化等.
　　LAI 既是一个最有用的植被结构参数 ,同时也
是绿色植物同化有效辐射能力的一个重要标志 ,与
植被的生产力密切相关. LAI 大说明林分具有较强
的同化能力和较高的生产潜力 ,LAI 下降说明植物
群落对生长空间的利用率降低 ,即有很多空间未能
得到充分利用[5 ] .
　　所取样点与研究 NPP 和环境因子关系时相同.
总的来说 , NPP 与 LAI 强烈相关 ,相关系数可达
0. 81 ,但两者并不总是呈正比关系. 当 LAI 小于 4～
5 m2·m - 2时 ,NPP 大致随 LAI 的增加呈线性增加
趋势 ,但不同类型植被的 NPP 变化范围差异较大 ;
当 LAI 进一步增加时 ,NPP 随 LAI 的变化很小 ,逐
渐趋于饱和 ,之后随着 LAI 的增加反而降低 (图 1) .
许多研究得出类似的结论 ,如 Liu 等[2 ]研究加拿大
北方森林时发现 NPP 达饱和时的 LAI 为 4 m2 ·
m
- 2
. 当 LAI 很大时 ,由于冠层内外枝叶相互遮阴很
强 ,内部枝叶所接受的辐射将变得很小 ,造成 NPP
1665 期 　　　　　　　　张 　娜等 :基于景观尺度过程模型的长白山净初级生产力空间分布影响因素分析 　　　　　　　　　　　
在达到一定 LAI 时出现饱和. 因此 ,在森林生产中 ,
存在着一个最佳 LAI 的问题 ,盲目地追求 LAI 大 ,
并不一定能保证提高生产力.
　　不同类型植被的 NPP 随 LAI 变化的饱和点出
现的明显程度不同 ,出现的位置也不同 (图 1 和表
3) . 在长白山地区 ,阔叶植被 (包括阔叶林、岳桦林和
高山苔原) 的 NPP 饱和点十分明显 ,这与 Liu 等[2 ]
对加拿大北方森林的研究结果不同 ,该研究显示 ,针
叶林的 NPP 饱和点比阔叶林和作物更加明显. 长白
山地区高山苔原的 NPP 饱和点出现在 LAI 约为 1
m
2·m - 2时 ,当 LAI 大于 1. 2 m2·m - 2时 ,NPP 呈降
低趋势 ;岳桦林的 NPP 随 LAI 增加和降低的速率
均很大 ,饱和点出现在 LAI 约为 2 m2·m - 2时 ,当
LAI 大于 2 m2·m - 2时 , NPP 迅速降低 ;阔叶林的
NPP 在 LAI 约为 3 m2·m - 2时达饱和 ,当 LAI 在 3
～5 m2·m - 2之间变化时 ,NPP 始终在饱和点附近上
下波动 ,LAI 再增加 ,NPP 则迅速降低. 针叶林 (云
冷杉林) 的 NPP 饱和点不很明显 ,出现在 LAI 约为
4～5 m2·m - 2时 ;当 LAI 在 5～7 m2·m - 2之间变化
时 ,NPP 有小幅增加 ;LAI 再增加 , NPP 则开始下
降. 针阔混交林 (阔叶红松林)的 NPP 饱和点最不明
显 ,出现在 LAI 约为 5～6 m2·m - 2时 ;LAI 在 6～10
m
2·m - 2之间时 ,NPP 仍呈缓慢增加趋势 ;当 LAI 大
于 10 m2·m - 2时 ,从所取的几个少数点来看 ,NPP
已开始下降 ,但由于样点很少 ,尚不能定论. 可见 ,对
乔木林来说 ,NPP 越大的林型 ,其 NPP 随 LAI 变化
的饱和点越不明显 ,NPP 达到饱和点时的 LAI 越
大 ,NPP 开始下降时的 LAI 也越大.
　　不同类型植被的 NPP 随 LAI 变化的饱和值也
有很大差异 (表 3) ,与 NPP 平均值呈正比. 其中 ,阔
表 3 　长白山几种主要植被年 NPP与 LAI的关系
Table 3 Relationships bet ween annual NPP and LAI for main vegeta2
tion types in Changbai Mountain
A B C D E
高山苔原 0. 35 1 1. 2 0. 259
Alpine tundra
岳桦林 0. 27 2 2 0. 177
Bet ula ermanii forest
阔叶林 0. 71 3～5 5 0. 466
Broad2leaved forest
云冷杉林 1. 13 4～5 7 0. 626
Spruce2fir forest
阔叶红松林 1. 49 5～6 10 1. 084
Mixed broad2leaved
and Korean pine forest
A :植被类型 Vegetation type ,B :NPP 随 LAI 变化的饱和点值 Satura2
tion value of NPP with LAI ( kg·m - 2·yr. - 1) ,C : NPP 饱和时的 LAI
LAI while NPP saturated (m2·m - 2) ,D :NPP 开始下降时的 LAI LAI
while NPP starting to descend ( m2·m - 2) , E : NPP 平均值 Mean NPP
(kgC·m - 2·yr. - 1) .
叶红松林的 NPP 饱和值最大 ,比阔叶林要大 1 倍
多 ,而岳桦林甚至比高山苔原还小. 当 LAI 相同时 ,
图 1 　长白山主要植被年净初级生产力与叶面积指数的关系
Fig. 1 Relationships between annual NPP and leaf area index for main
vegetation types in Changbai Mountain.
a)高山苔原 Alpine tundra ,n = 153 ;b) 岳桦林 Bet ula ermanii forest ,n
= 120 ;c) 云冷杉林 Spruce2fir forest ,n = 1754 ; d) 阔叶红松林 Mixed
broad2leaved and Korean pine forest ,n = 1321 ;e) 阔叶林 Broad2leaved
forest ,n = 747. 下同 The same below.
266 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
阔叶红松林比其它类型植被表现出较高的生产力 ,
其次是云冷杉林、阔叶林、高山苔原和岳桦林 ,与各
类植被平均 NPP 的排序相一致. 这说明了以 LAI
空间分布为基础的植被覆盖信息在建立 NPP 模型
上的重要性. 由此可见 ,在不同气候条件下 ,冠层光
合对 LAI 的反应有很大差异. 高山苔原、云冷杉林
和阔叶红松林的 NPP 与 LAI 高度正相关 ,相关系
数接近 0. 80 (表 1) . 然而 ,岳桦林和阔叶林的 NPP
与 LAI 的相关性较弱 ,其中阔叶林的相关系数仅为
0. 26. 阔叶林的 LAI 很高 ,年平均约为 3. 47 m2 ·
m
- 2
,仅低于阔叶红松林 ,而且生长季 LAI 是各植被
中最高的 (达 7. 51 m2·m - 2) ,但由于较高的 LAI 和
气温产生很高的维持呼吸消耗[3 ] ,阔叶林的 NPP 低
于长白落叶松林、云冷杉林和草甸 ,而后三类植被的
总光合生产力 ( GPP) 却比阔叶林低 0. 74 kg·m - 2·
年 - 1以上. 同理 ,岳桦林的生长季 LAI 比云冷杉林
和长白落叶松林大 1. 2～1. 6 m2·m - 2 ,但生长季
NPP 却比后者低 0. 0012～0. 0015 kg·m - 2·d - 1 . 因
此 ,最佳 LAI 的问题对阔叶林和岳桦林来说显得更
加重要.
　　另外 ,需要说明的是 ,尽管 NPP 与 LAI 之间存
在着一个通常的关系 ,但正如图 1 所见 ,对于给定的
LAI ,NPP 的变化范围很大. 这种变化来自于不同的
植被类型、气候条件和土壤条件等. 在地形比长白山
更加复杂的地区 ,这种变化可能还会更大. 因此 ,这
种关系式的通用性比较差 ,而用过程模型 ,综合遥
感、植被、土壤和气候数据来估计景观尺度上的
NPP ,则可以克服这一问题.
31213 冠层蒸腾对年净初级生产力的影响 　
EPPML 用气孔导度和冠层导度将水循环与碳循环
紧密地联系在一起. 一般情况下 ,光合速率和蒸腾速
率、NPP 和冠层蒸腾量直接相关. 本研究所取的样
点与研究 NPP 和环境因子关系时相同. 相关分析表
明 ,长白山主要植被的 NPP 与蒸腾量呈很强的正相
关关系 ,相关系数为 0. 77 (表 1) ,植被蒸腾越强烈 ,
说明植被生长越旺盛 ,相应地 ,生产力也越高 (图
2) . 长白山各类植被蒸腾量的大小顺序依次为 :阔叶
红松林、阔叶林、长白落叶松林、草甸、云冷杉林、岳
桦林、灌丛、高山苔原和高山流砾滩草类 ;而 NPP 的
大小顺序依次为 :阔叶红松林、长白落叶松林、云冷
杉林、草甸、阔叶林、灌丛、高山苔原、岳桦林和高山
流砾滩草类. 可见 ,除阔叶林和岳桦林的蒸腾量较
高 ,而 NPP 较低外 ,其它植被蒸腾量与 NPP 的大小
关系基本一致.
　　尽管蒸腾量与 NPP 的关系密切 ,但几种主要环
境因子对它们的驱动作用却不尽相同. 总的来说 ,蒸
图 2 　长白山主要植被年净初级生产力的与蒸腾量的关系
Fig. 2 Relationship between annual NPP and transpiration for main vege2
tation types in Changbai Mountain.
3665 期 　　　　　　　　张 　娜等 :基于景观尺度过程模型的长白山净初级生产力空间分布影响因素分析 　　　　　　　　　　　
腾量受各环境因子影响的强弱顺序[9 ]与 NPP 一致 ,
但各环境因子对蒸腾量的限制均比对 NPP 的限制
更大 ;所有类型植被的蒸腾量对同一环境因子的响
应方向相同[9 ] ,没有出现如不同植被的 NPP 对同一
环境因子的响应方向不同的情况.
　　与土壤含水量对 NPP 的作用相同 ,在几种主要
环境因子中 ,土壤含水量对各类森林植被蒸腾量的
限制作用均是最强的[9 ] ,而且对蒸腾的限制比对
NPP 的限制更大 ,负相关系数均在 0. 92 以上. 高山
苔原的土壤含水量对蒸腾和 NPP 的影响很小 ,但影
响的方向不同 ,土壤含水量增加使蒸腾量少许降
低[9 ] ,却使 NPP 略有增加.
　　与 NPP 不同 ,对所有植被来说 ,蒸腾量均与气
温和总辐射呈正相关关系[9 ] ,气温升高、辐射增强 ,
引起水汽压差增大 ,从而促进蒸腾作用 ;对所有植被
来说 ,蒸腾量均与降水量、相对湿度和风速呈负相关
关系[9 ] ,这几个因子主要通过影响水汽压差来限制
蒸腾. 这从另一个方面再次说明 ,降水量、总辐射、相
对湿度和风速对 NPP 的限制均与气温有关.
　　除土壤含水量外 ,其它环境因子对阔叶林和岳
桦林这 2 种林型蒸腾量和 NPP 的驱动作用完全不
同. 降水量、相对湿度和风速与其 NPP 均呈正相关
关系 ,而与其蒸腾量均呈负相关关系 ;气温和总辐射
与其 NPP 均呈负相关或极弱正相关关系 ,而与其蒸
腾量均呈正相关关系. 尤其岳桦林 ,气温、降水量和
风速对 NPP 的限制较大 ,而对蒸腾的影响小到可以
忽略不计 ;总辐射与之正好相反 ,对蒸腾的限制较
大 ,而对 NPP 的影响可以忽略.
4 　结 　　论
411 　EPPML 可以比较准确地模拟长白山地区景
观尺度上主要生态系统的 NPP ,说明可以通过模型
手段模拟中大尺度上生态系统的生产力.
412 　运用 3S 技术可将小尺度上的植物生理生态研
究结果向中尺度进行拓展和转换. 从遥感图像中获
取影响 NPP 的重要变量 ———LAI ;用计算机过程模
型模拟碳循环和水循环过程 ;用 GIS 手段对空间数
据进行处理、分析和显示.
413 　长白山自然保护区 NPP 的模拟值平均为
0. 680 kg·m - 2·年 - 1 ,集中于 0. 105～1. 241 kg·m - 2
·年 - 1 (82. 1 %) ,其中阔叶红松林 NPP 最高 (1. 084
kg·m - 2·年 - 1) .
414 　环境条件决定了长白山植被 NPP 空间分布的
大趋势. 土壤含水量对 NPP 的限制最大 ( R = -
0. 65) ,其它依次为相对湿度、气温、降水量、风速和
总辐射. NPP 与总辐射和气温呈正相关关系 ,而与
风速和水分因子 (降水量、相对湿度或土壤含水量)
呈负相关关系 ,说明长白山地区水分充裕 ,植物生长
一般不存在水分不足的问题. 岳桦林和阔叶林对环
境因子的响应与其它植被有很大差异 ,气温及与气
温有关的环境因子对这 2 种林型的 NPP 影响很大.
415 　主要植被的 NPP 与 LAI 高度正相关 ( R =
0. 81) ,但两者并不呈直线关系 ,当 LAI 增大到 4～5
m
2·m - 2时 ,NPP 出现饱和 ,即存在着最佳 LAI 的问
题 ,这一问题对阔叶林和岳桦林显得更加重要. 阔叶
林和岳桦林的 NPP 受维持呼吸影响很大 ,与 LAI
的相关性比其它植被都差.
416 　主要植被的 NPP 与蒸腾量呈很强的正相关关
系 (R = 0. 77) . 除阔叶林和岳桦林的蒸腾量较高 ,而
NPP 较低外 ,其它植被蒸腾量与 NPP 的大小关系
基本一致. 蒸腾量与 NPP 受相同环境因子的相似控
制 ,但各环境因子对蒸腾量的限制均比对 NPP 的限
制更大. 各气象因子对阔叶林和岳桦林蒸腾量和
NPP 的驱动作用完全相反 ,而对其它植被蒸腾量和
NPP 的驱动作用均一致.
参考文献
1 　Liu J , Chen J M , Cihlar J , et al . 1997. A process2based boreal e2
cosystem productivity simulator using remote sensing inputs. Re2
mote Sensing Envi ron ,62 :162
2 　Liu J , Chen J M , Cihlar J , et al . 1999. Net primary productivity
distribution in the BOREAS region from a process model using
satellite and surface data. J Geophysical Res ,104 (22) :27746
3 　Oikawa T. 1985. Simulation of forest carbon dynamics based on a
dry2matter production model Ⅰ. Fundamental model structure of a
tropical rainforest ecosystem. Bot M ag ,98 :225～238
4 　Xing S2P (邢劭朋) . 1988. Forests of Jilin. Changchun :Jilin Sci2
ence and Technology Press. 350～351 (in Chinese)
5 　Xu Z2B (徐振邦) , Li X (李 　昕) , Dai H2C (戴洪才) . 1985.
Study on biological productivity of mixed broad2leaved and Korean
pine forests in Changbai Mountain. Forest Ecosystem Research Ⅴ.
Beijing :China Forestry Press. 33 (in Chinese)
6 　Zhang N (张　娜) , Yu G2R (于贵瑞) , Yu Z2L (于振良) , et al .
2003. Simulation of temporal2spatial variation characteristics of sur2
face runoff in Changbai Mountain based on process model for land2
scape scale. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) ,14 (5) :653～658
(in Chinese)
7 　Zhang N (张　娜) , Yu G2R(于贵瑞) , Zhao S2D(赵士洞) ,et al .
2003. Study on Carbon Budget of Ecosystem in Changbai Moun2
tain Natural Reserve. Envi ron Sci (环境科学) ,24 (1) : 30～39 (in
Chinese)
8 　Zhang N (张　娜) , Yu G2R(于贵瑞) , Zhao S2D(赵士洞) ,et al .
2003. Ecosystem productivity process model for landscape based on
remote sensing and surface data. Chin J A ppl Ecol (应用生态学
报) ,14 (5) :643～652 (in Chinese)
9 　Zhang N(张 　娜) , Yu Z2L (于振良) , Zhao S2D (赵士洞) . 2001.
Simulation of spatial distribution of vegetation transpiration in Changbai
Mountain. Resour Sci (资源科学) ,23 (6) :91～96 (in Chinese)
作者简介 　张 　娜 ,女 ,1973 年生 , 博士 , 讲师 , 现主要从事
景观生态学、生产力碳循环、水循环和定量遥感的教学和研
究工作 ,已发表论文 9 篇. E2mail : zhangna @gscas. ac. cn
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