全 文 ：日光温室光温因子对黄瓜叶绿体超微结构
及其功能的影响 3
张振贤1 3 3 　郭延奎2 　艾希珍2 　张福墁1 　何启伟3 　孙小镭3 　焦志高3
(1 中国农业大学园艺学院 ,北京 100094 ;2 山东农业大学 ,泰安 271018 ;3 山东省农业科学院蔬菜研究所 ,济南 250100)
【摘要】　在日光温室内 ,研究了光温因子对黄瓜叶绿体超微结构及其功能的影响. 结果表明 ,因季节之间
光、温条件不同 ,日光温室黄瓜叶片显微结构和叶绿体超微结构有一定差异 ,1 月份光照弱叶肉细胞较大 ,
而 5 月份光照强叶绿体数较多. 在该试验条件下 ,未发现叶片光合速率与叶绿体超微结构之间有直接或密
切的相关性. 在各生长季节其光合速率均为第 4 叶 > 初展叶 > 基部叶 ,与叶龄及各叶位的受光量有关. 如
果将不同叶位叶放在相同的光照下 ,则差异明显减少. 黄瓜叶片的叶肉细胞、叶绿体和淀粉粒的大小以及
叶绿体数、基粒数、基粒厚度、基粒片层数都随叶位的下降而呈增加趋势 ,不同品种、同品种不同生长时期
的叶片显微结构和叶绿体超微结构及其功能也有一定的差异. 限制日光温室冬季黄瓜光合作用的主要因
素是光照弱、有效光照时数少 ,而在晴天温度的限制作用相对较小 ,阴天因光照弱而导致的室内低温则是
限制黄瓜生长的关键因素.
关键词 　黄瓜 　温光因子 　日光温室 　叶绿体超微结构 　基粒
文章编号 　1001 - 9332 (2003) 08 - 1287 - 04 　中图分类号 　S63 　文献标识码 　A
Effects of sunlight and temperature on ultrastructure and functions of chloroplast of cucumber in solar green2
house. ZHAN G Zhenxian1 , GUO Yankui2 , AI Xizhen2 ,ZHAN G Fuman1 , HE Qiwei3 , SUN Xiaolei3 , J IAO
Zhigao3 (1 College of Horticulture , China A gricultural U niversity , Beijing 100094 , China ;2 S handong A gri2
cultural U niversity , Taian 271018 , China ;3 Institute of V egetable , S handong Academy of A gricultural Sci2
ence , Jinan 250100 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2003 ,14 (8) :1287～1290.
Studies on the effects of sunlight and temperature on the ultrastructure and functions of leaf chloroplasts of cu2
cumber ( Cucumis sativus L . ) in solar greenhouse showed that the size of cells , chloroplasts , and starch grains
and the number of chloroplast , grana , grana lamella and grana thickness of leaf chloroplast of cucumber increased
with lowering leaf position. The microstructure of leaves and the ultrastructure of chloroplast of cucumber leaves
were different because of the difference of temperature and sunlight among different months. In January , the
light intensity was lower ,and the cell size of cucumber leaves was larger than that in May , but the number of
chloroplasts was less than that in May. The relationships between photosynthetic rate ( Pn) and ultrastructure of
chloroplast of cucumber leaves were not direct and very close. The Pn of the fourth leaf of cucumber was the
highest , that of the first spreading out leaf was the second , and the near ground leaves had the lowest Pn. The
primary reasons of the difference of Pn among different position leaves were that the leaf age and accepted light
intensity were different . If different position leaves of cucumber accepted the same sunlight intensity , the differ2
ence of Pn among leaves of different positions would be smaller. Less efficient light hours and lower light intensi2
ty were the main factors influencing cucumber growth and yield in solar greenhouse. Comparatively , under sunny
circumstance ,the restriction of temperature on cucumber growth was very small , but in cloudy days , lower tem2
perature induced by low light intensity became a key factor that restricted cucumber growth.
Key words 　Cucumber , Temperature and sunlight , Solar greenhouse , Ultrastructure of chloroplast , Grana.3 山东省“三 O”工程和国家自然科学基金重点资助项目
(39830230) .3 3 通讯联系人.
2001 - 03 - 09 收稿 ,2001 - 08 - 29 接受.
1 　引 　　言
日光温室是一种高产高效的保护设施 ,2000 年
全国约有 3. 0 ×105 hm2 ,其中山东栽培面积约占
45 %左右. 日光温室的主要蔬菜作物为越冬黄瓜 ,其
生长期从 9 月至翌年的 5～6 月 ,期间光照和温度条
件差异较大 ,特别是冬季有效光照时数少 ,光照强度
和温度低对黄瓜叶片的光合作用、呼吸作用以及植
株生长、产量形成等都有重要的影响[2 ,4 ,7～9 ] . 同时 ,
冬季日光温室的温、光因子对黄瓜叶片的显微结构
和叶绿体超微结构及其功能是否也会有影响等方面
的研究 ,至今尚未见系统的报道. 为此特进行本研究
以明确它们之间的关系 ,并给黄瓜的高产栽培提供
科学、合理的理论依据.
应 用 生 态 学 报 　2003 年 8 月 　第 14 卷 　第 8 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Aug. 2003 ,14 (8)∶1287～1290
2 　材料与方法
　　试验于 1998～2000 年分别在山东寿光市五台镇和山东
农业大学蔬菜站日光温室内进行 ,试材为津春 3 号、新泰密
刺和山农 5 号黄瓜 ( Cucumis sativus ) . 9 月 5 日播种 ,均用嫁
接苗 ,10 月 10 日前后采用大小行定植 ,大行 70 cm ,小行 50
cm ,密度为 3 500 株·666. 7m - 2 ,3 次重复 ,常规管理.
为研究各生长季节的温、光因子对黄瓜叶绿体超微结构
的影响 ,分别于 11、1 和 5 月中旬的晴天测定日光温室的温
度、光照强度及其日变化和光照时数 ,并于 10、1 和 5 月的中
下旬分别取植株的初展叶、第 4 叶 (从上往下数) 和基部叶.
先用 L I26200 型便携式光合仪 (美国产) 测定叶片的光合速
率 ( Pn) 、光量子通量密度 ( PFD) 、气温 ( Ta) 、叶温 ( TL) 、CO2
浓度 (μl·L - 1)等指标 ,之后再分别取下叶片的中上部 ,每个
处理 3 次重复 ,将取下的叶片切成很小的方块后用 4 %的戊
二醛前固定 ,用 p H = 7. 2 的磷酸缓冲液冲洗后 ,再用 1 %的
锇酸固定 ,梯度乙醇2丙酮脱水 , Epon2812 环氧树脂包埋 ,
L KB25 型超薄切片机切片 ,醋酸铀2柠檬酸铅双重染色 ,J EM2
1200EX型透射电镜进行超微结构的观察、测量并照相. 某些
显微结构项目还结合光学显微镜观察、测量 ,每处理观测 15
个视野 ,20～30 个数据 ,有些项目观测 40～50 个数据 ,取其
平均数. 叶肉细胞大小在 5000 倍下观察 ,叶绿体和淀粉粒大
小在 5. 0 ×104 倍下观察 ,基粒厚度、基粒片层数在 1. 0 ×105
倍下观察.
3 　结果与分析
311 　日光温室不同月份的光照和温度状况
　　在黄瓜生长期间 ,不同月份日光温室内的光照
和温度相差较大 (表 1) ,特别是 1 和 5 月份的早晨
和傍晚差别更大 ,而中午相差较小 ,如 1 月份中午的
光照为 5 月份的 67. 0 % ,而早晨 8∶00 时为 32. 8 % ,
傍晚 16∶00 时仅为 2. 2 % ,较黄瓜的光饱和点和半
饱和点相差较大[3 ] . 同时 ,两个月份的光照时数也
相差较大 ,1 月份日光温室的光照时数一般在 7 h 左
右 ,有效光照时数为 6 h 左右 ,而 5 月份可达到 13. 0
～13. 5 h 以上 ,相差达 7 h 以上. 相对而言 ,日光温
表 1 　日光温室不同月份的光照和温度状况
Table 1 Conditions of temperature and sunlight in different months in
solar greenhouse
月份
Month
光照强度
Light intensity(μmol·m - 2·s - 1)
8∶00 10∶00 12∶00 14∶00 16∶00
温度
Temperature( ℃)
8∶00 10∶00 12∶00 14∶00 16∶00
11 214. 0 680. 6 950. 3 639. 5 132. 0 14. 0 22. 0 30. 0 28. 0 16. 0
1 110. 0 423. 0 715. 4 502. 5 50 12. 5 21. 6 29. 0 25. 0 17. 0
5 335. 0 778. 9 1068. 2 967. 3 236. 0 24. 0 30. 5 35. 0 34. 0 26. 0
1月与 5月相差1) 225. 0 355. 9 352. 8 464. 8 231. 0 11. 5 9. 5 6. 0 9. 0 9. 0
1月为 5月的 %2) 32. 8 54. 3 67. 0 51. 1 22 52. 1 70. 8 82. 9 73. 5 65. 4
表中数据为 11、1和 5月后 20 d中 3～5 d(晴天)的平均温度和光照强度平均值Date in table is avera ges of
temperature and light intensity of 3～5 sunny days in the last twenty2day of November , January and May respec2
tively. 1) Difference between Jan. and May ,2) Percentage of Jan. divided by May.
室温度差异较小 ,如 1 月份晴天条件下 ,早晨 8∶00
最低温度为 12. 5 ℃,仍占 5 月份的 52. 1 %. 冬季夜
间因外界气温低 ,室内外不断进行热交换 ,使日光温
室内的热量陆续散失 ,至凌晨达到最低 ,但这一最低
温度维持的时间很短 ,对黄瓜的生长不会形成太大
的影响. 实际上 ,下半夜的夜低温也有利于植株节约
养分.
　　一般在晴天光照较充足的条件下 ,日光温室的
温度状况基本能满足黄瓜生长的需要 ,而在阴天条
件下 ,冬季日光温室内光照弱、有效光照时数少 ,再
加之光照弱温室效应较小 ,造成日光温室内全天的
温度较低 ,这是影响黄瓜生长和产量的最重要因子.
312 　温、光因子对黄瓜叶绿体的超微结构及其功能
的影响
　　不同月份因光照和温度条件不同 (表 1) ,其叶
片显微结构和叶绿体的超微结构有一定的差异 (表
2) . 1 月份光照强度和温度较 5 月份低 ,叶肉细胞较
大 ,以初展叶和上部叶较明显. 5 月份光照强度强 ,
光照时间长 ,叶绿体数明显多于 1 月份. 淀粉粒数在
1 和 5 月份的规律不同. 1 月份受光条件好的上部叶
淀粉粒数较多 ,依次为基部叶和第 4 叶 ,而在 5 月份
则随叶位的下降而增加. 淀粉粒大小在 1 月份表现
无规律 ,5 月份则随叶位的下降而增大 ,这可能是由
于光照强弱影响糖积累和外运所致[10 ] . 另外各叶位
座瓜与否和源库关系对淀粉粒数量和大小也有一定
影响. 1 和 5 月份叶绿体的基粒数、基粒厚度、基粒
片层数都随叶位的下降而呈增加趋势.
　　从表 2 还可看出 ,不同叶位叶光合速率的高低
与叶绿体超微结构的变化规律并不完全一致. 光合
速率均表现为第 4 叶 > 初展叶 > 基部叶 ,但这种差
异除了与叶龄有关外 ,所接受的光照强度不同也是
重要因素. 如果把它们放到同一光照条件下 ,不同叶
位叶光合速率的差异将明显减小. 另外 ,随叶位的下
降 ,气孔阻力在 1 月份呈递减 ,而 5 月份呈递增的趋
势 (表 2) . 这可能与各自时期所处的光、温条件以及
叶龄不同所致. 由此可见 ,因光、温条件引起的叶绿
体的超微结构 (叶绿体数、基粒数、基粒片层数等)变
化与光合速率之间并没有密切的相关性.
　　日光温室黄瓜不同叶位叶的显微结构和叶绿体
的超微结构有一定的差异 (表 2) . 1 月份叶肉细胞的
大小依叶位下降而增大 ,叶绿体数量及大小、基粒厚
度、基粒数、基粒片层也随叶位的下降而呈增加趋
势 ,而淀粉粒数及其大小以初展叶多而大 ,依次为基
8821 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　14 卷
表 2 　温光因子对黄瓜不同叶位叶绿体的超微结构及其功能的影响(山东 ,寿光)
Table 2 Effects of temperature and sunlight on ultrastructure and functions of chloroplasts of different leaf position of cucumber( Shouguan , Shan2
dong)
日期
Date
(m. d)
L P Cs
(μm)
Chn
(No·
cell - 1)
Stn
(No·
cell - 1)
Chs L ×W
(μm)
Sts L ×W
(μm)
Gr Grt
grana
(μm)
Grl Rs
(cm·s - 1)
光合速率 Pn
活体
In vivo
离体
In vitro
1. 26 初展叶 FSL 8. 73 3 2. 55 10. 54 28. 00 4. 03 3 2. 90 1. 59 3 1. 11 16. 87 1. 25 8. 73 2. 05 10. 46 10. 66
第 4 叶 FL 10. 40 3 3. 96 10. 10 8. 80 6. 52 3 1. 80 0. 77 3 0. 33 21. 77 1. 74 11. 44 1. 45 16. 43 16. 02
基部叶 N GL 22. 63 3 5. 66 20. 55 19. 13 5. 92 3 1. 86 1. 03 3 0. 60 20. 00 1. 60 17. 14 1. 03 1. 74 7. 99
5. 16 初展叶 FSL 5. 65 3 1. 59 15. 33 13. 22 3. 07 3 1. 71 0. 62 3 0. 31 13. 24 1. 05 7. 08 1. 91 15. 66 15. 79
第 4 叶 FL 10. 00 3 2. 45 13. 33 18. 67 4. 32 3 1. 42 1. 10 3 0. 56 14. 52 1. 92 13. 00 1. 10 19. 91 20. 53
基部叶 N GL 22. 78 3 6. 89 21. 56 19. 44 7. 83 3 2. 19 1. 15 3 0. 68 27. 00 2. 09 13. 71 3. 40 6. 92 11. 84
L P :叶位 Leaf position ;Cs :细大小 Cell size ; Chn :叶绿体数 Chloroplast number (number·cell - 1) ; Stn :淀粉粒数 Starchs number ( number·cell - 1) ; Chs :叶绿体大小
Chloroplast size ;L ×W :长 ×宽 Length ×Width ;Sts :淀粉粒大小 Starchs size ; Gr 基粒数 Grana number ; Grt :基粒厚度 Grana thickness ; Grl :片层数 Grana lamella ;Rs :气
孔阻力 Stomatal resistance ,Pn :光合速率 Photosynthestic rate (μmol CO2·m - 2·s - 1) In vivo. : When Pn was determined different2position leaf received real light intensity ,
In vitro :When Pn was determined light intensity received in different2position leaf was same. Light intensity was 430μmol·m - 2·s - 1) in Jan. 26 ; Light intensity was 800
μmol·m - 2·s - 1 in May 163. Samples from Shandong , Souguang. FSL : First spreading out leaf ; FL : Fourth leaf ;N GL :Near ground leaf. 下同 The same below.
表 3 　温光因子对黄瓜不同叶位叶绿体超微结构及其光合功能的影响(山东农业大学农场)
Table 3 Effects of temperature and sunlight on ultrastructure and functions of chloroplasts of different leaf position of cucumber Shangdong Agricul2
tural University , Farm
日期
Date
(m. d)
L P Cs
(μm)
Chn
(No·
cell - 1)
Stn
(No·
cell - 1)
Chs L ×W
(μm)
Sts L ×W
(μm)
Gr Grt
(μm)
Grl Rs
(cm·s - 1)
Pn
(μmol CO2·
m - 2·s - 2)
1. 26 初展叶 FSL 21. 50 3 5. 30 13. 09 27. 70 4. 32 3 2. 13 1. 56 3 0. 93 12. 40 1. 79 10. 90 0. 99 16. 10
第 4 叶 FL 35. 00 3 7. 30 15. 00 21. 43 6. 33 3 2. 55 0. 90 3 0. 73 16. 86 2. 46 17. 77 0. 84 18. 00
基部叶 N GL 27. 00 3 8. 67 11. 17 10. 33 5. 93 3 1. 88 0. 85 3 0. 71 13. 64 3. 06 17. 91 0. 94 2. 084
6. 2 初展叶 FSL 23. 00 3 5. 26 11. 83 31. 00 4. 33 3 2. 45 1. 47 3 0. 75 11. 17 1. 83 11. 25 - 14. 57
第 4 叶 FL 28. 25 3 6. 46 18. 75 21. 88 5. 32 3 2. 62 1. 48 3 0. 79 17. 79 2. 25 14. 85 - 19. 91
基部叶 N GL 28. 11 3 6. 11 9. 00 3. 78 4. 38 3 1. 91 1. 16 3 0. 67 14. 67 1. 56 13. 11 - 3. 40
表 4 　黄瓜不同时期叶片叶绿体超微结构的差异
Table 4 Difference of the ultrastructure of chloroplast of cucumber leaves in different growth stages
生长时期
Growth
stages
Cs
(μm)
Chn
(No·
cell - 1)
Stn
(No·
cell - 1)
Chs L ×W
(μm)
Sts L ×W
(μm)
Gr Grt
(μm)
Grl Pn
(μmol CO2·
m - 2·s - 2)
苗期 SS 11. 54 3 4. 10 17. 89 29. 56 5. 23 3 2. 43 1. 42 3 0. 89 15. 12 2. 16 12. 43 10. 9
结果初期 ESF 16. 89 3 4. 90 15. 47 26. 80 5. 88 3 2. 16 1. 48 3 0. 92 17. 67 1. 80 10. 85 20. 5
结果末期 L PF 10. 13 3 2. 55 13. 53 18. 06 4. 22 3 1. 50 0. 98 3 0. 56 13. 92 1. 96 12. 8919. 91Last phase of fruiting
SS :Seedling stage ; ESF : Early stage of fruiting ;L PF :Last phase of fruiting.
部叶和第 4 叶. 5 月份不同叶位叶肉细胞和叶绿体
超微结构的变化规律基本同 1 月份 ,但也略有不同 ,
5 月份的淀粉粒数、淀粉粒大小基本随叶位的下降
而增加 ,这可能与各个时期叶片所接受的光照强度
不同等原因所致. 另外 ,山东农业大学农场日光温室
冬季黄瓜叶片的显微结构、叶绿体的超微结构及光
合速率在不同月份、不同叶位的变化规律与寿光的
基本相似 (表 3) .
313 　黄瓜不同生长时期叶绿体超微结构的差异
　　从表 4 可以看出 ,因日光温室黄瓜在不同时期
所处的光照、温度条件不同 (表 1) ,叶片的显微结构
和叶绿体的超微结构有一定的差异. 结果初期 (12
月份至翌年 1 月份) 的有效光照时数少 ,光照弱 ,温
度低 ,叶肉细胞较大 ,苗期和结果末期相对较小. 叶
绿体数、淀粉粒数随生育期的进展而呈变少的趋势.
叶绿体及淀粉粒大小、基粒数则是结果初期 > 苗期
> 结果末期. 基粒厚度、基粒片层数 3 个时期也有差
异 ,但不显著. 光合速率是结果末期和结果初期 > 苗
期.苗期光合速率低可能与植株的发育程度和叶片
光合结构的发育建全与否有关. 另外 ,有关指标与各
时期的环境条件和源库也有一定的关系.
314 　黄瓜不同品种叶绿体超微结构的差异
　　不同品种叶片显微结构和叶绿体超微结构也不
尽相同 (表 5) . 细胞及淀粉粒大小、叶绿体数、基粒
片层数以山农 5 号较大或较多 ;淀粉粒数则以新泰
密刺较多 ,山农 5 号次之 ,津春 3 号最少 ;津春 3 号
叶绿体、基粒厚度较山农 5 号和新泰密刺大 ;基粒数
则津春 3 号 > 山农 5 号 > 新泰密刺 ;光合速率以山
农 5 号较高 ,新泰密刺和津春 3 号稍低 ,且二者差异
不大.
4 　讨 　　论
　　光合速率是作物一定生长时期在特定的植株生
长状况和环境条件下的瞬时值 ,在测试时极易受诸
98218 期 　　　　　　　　　　　张振贤等 :日光温室光温因子对黄瓜叶绿体超微结构及其功能的影响 　　　　　　　　
表 5 　日光温室黄瓜不同品种叶绿体超微结构的差异
Table 5Difference of the ultrastructure of chloroplast of cucumber leaves in different variaties
品种
Variaties
Cs
(μm)
Chn
(No·cell - 1)
Stn
(No·cell - 1)
Chs L ×W
(μm)
Sts L ×W
(μm)
Gr Grt
(μm) Grl
Pn
(μmol CO2
m - 2·s - 1)
山农 5 号 16. 89 3 4. 90 15. 20 26. 80 5. 88 3 2. 16 2. 02 3 1. 01 17. 67 1. 58 10. 85 20. 26
Sannong No. 5
新泰密刺 16. 63 3 4. 04 13. 47 47. 36 5. 28 3 2. 42 1. 66 3 0. 99 11. 85 1. 39 9. 14 18. 63
Xintai Mici
津春 3 号 12. 41 3 3. 49 11. 78 8. 98 6. 31 3 2. 02 0. 97 3 0. 40 19. 67 1. 69 10. 23 18. 03
Jinchun No. 3
多植物学和生态因素的影响 ,如叶片的厚薄、叶位、
根系生长状况、与光合有关的酶活性、叶绿体的超微
结构、温度、光照、水分、土壤条件等. 由于叶绿体是
光合作用的场所 ,其大小、多少、基粒数、基粒厚度、
基粒片层数等都会对光合作用有一定的影响. 由于
生物体自身和生态条件的复杂性 ,叶绿体的超微结
构对光合作用的影响也比较复杂 ,有时并不是简单
的相关. 本研究表明 ,在不同时期因光照、温度不同 ,
细胞大小、叶绿体数目及大小会有一定的差异 ,特别
是与叶绿素含量关系密切的基粒数、基粒片层数、基
粒厚度[12～14 ]也有一定的差异. 虽然基粒厚度、基粒
数、基粒片层数等多随叶位的下降而增加 ,但叶片的
光合速率并没有随之增加 ,可见在日光温室黄瓜的
冬季生产过程中 ,叶绿体超微结构的变化与光合速
率之间没有直接或密切的关系 ,而是由诸多植物学
(如叶位、叶龄、叶片厚薄等) 和光、温等生态因子共
同作用的结果.
　　在 1 月份晴天中午光照最强时光照强度也仅为
715. 4μmol·m - 2·s - 1 ,还达不到黄瓜光合作用的半
饱和点[11 ] ,阴天的光照强度就更低. 在晴天条件下 ,
如果日光温室内的有效光照达到 500～700μmol·
m
- 2·s - 1温度就不会成为限制日光温室黄瓜生长的
主要因子. 同时 ,在冬季条件下 ,黄瓜中下部叶片接
受的光照弱 ,有效光合时间短 ,光合速率低[1 ] ,对产
量的贡献率低 ,也是冬季日光温室产量不高的重要
原因 ,而不能简单地归结为冬季黄瓜叶片的光合速
率低 ,其实冬季上部叶片的光合速率并不低. 本试验
结果表明 ,在晴天条件下 ,温度不是限制日光温室黄
瓜生长的关键因子 ;冬季光照弱、有效光照时数少 ,
再加之阴天较多 ,光照强度更低 ,日光温室难以增
温 ,致使温度更低 ,这是限制日光温室冬季黄瓜生长
的关键因素.
　　此外 ,日光温室冬季黄瓜之所以光合速率不高 ,
生长差 ,产量低 ,还可能与弱光、低温条件下叶片的
RuBP 羧化酶含量及其活性较低有关 ,尚需进一步
研究. 另外 ,冬季低温条件下 ,黄瓜叶片发生膜脂过
氧化也是影响光合和生长的一个重要原因[5 ,8 ] .
　　碳水化合物在植物体内的积累对叶片的光合速
率有一定的影响 ,这一理论 100 多年来既没有采纳 ,
也没有被抛弃[6 ,10 ] . 本研究表明 ,在黄瓜生长的不
同时期、同一时期不同叶位之间叶片的淀粉粒数及
其大小都会发生一定的变化 ,但对光合速率的影响
并没有一定的规律性. 因为光合速率受多种因素的
影响 ,同时该叶位座瓜与否 ,整个植株的源库关系以
及光照强度、环境胁迫等因素也会影响淀粉的积累.
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作者简介 　张振贤 ,男 ,1956 年生 ,博士 ,教授 ,主要从事蔬
菜分子生物学生理与分子生物学研究 ,已发表学术论文 60
余篇. E2mail :Zhangzx @cau. edu. cn
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