全 文 ：松嫩平原碱化草甸旱地生境芦苇种群
的芽流和芽库动态*
杨允菲* *
魏春雁
张宝田
刘
宝
(东北师范大学草地研究所, 植被生态科学教育部重点实验室, 长春 130024)
摘要
在松嫩平原碱化草甸, 旱地生境芦苇种群的根茎分布在土层约 1 m 的不同深度,一般可生活 6 个
年度, 个别根茎可存活 7~ 9 年, 乃至更长的时间.通过芦苇根茎芽调查,创建了植物种群的芽流模型. 提出
了采用当年 1 龄级根茎芽的输入率与其它龄级休眠芽库存率之和估计芦苇种群芽库贮量动态的方法. 结
果表明, 随着生长季的进程,芦苇种群芽库输入率呈不断增加趋势,而萌发输出率呈不断减少的趋势, 死亡
输出率则大体保持相同的较低水平. 至休眠前期的 9 月底,芽库输入率已为输出率的 2
04 倍.在松嫩平原
碱化草甸旱地生境, 芦苇种群各龄级根茎的休眠芽有一个稳定的萌发输出过程. 定量分析结果表明, 芦苇
种群不同龄级根茎的休眠芽每年都有 11%的比率萌发形成 1 龄级新根茎. 1 龄级根茎顶端翌年发育为分
蘖株后, 可为直接相连接的老龄级根茎就近输送养分, 从而实现老龄级根茎芽的活力.
关键词
芦苇
根茎
龄级
芽库
芽流模型
碱化草甸
旱地生境
文章编号
1001- 9332( 2005) 05- 0854- 05
中图分类号
Q945
3, Q948
文献标识码
A
Dynamics of bud flow and bud bank of Phragmites communis population in dry land habitat of alkalinized
meadow in the Songnen Plains of China. YANG Yunfei, WEI Chunyan, ZHANG Baotian, L IU Bao ( Key L abo
r atory f or Vegetation Ecology , M inistry of Ed ucation, I nstitute of Grassland Science, Nor theast Normal Uni
versity , Changchun 130024, China) . Chin . J . A pp l. Ecol . , 2005, 16( 5) : 854~ 858.
In the dry land habitat of alkalinized meadow in Songnen Plains, the rhizomes of Phragmites communis popula
tion ar e distributed in differ ent depths of one meter soil layer, which usually live for 6 years and a few for 7~ 9
years or even longer. Based on the investig at ion o f their buds, a ! bud flow∀ model of the populat ion was estab
lished, and the method for estimating the dynamics of its bud bank storage, i. e. , adding the input rate of 1st year
ageclass rhizome buds to the stor ag e rate of other ageclasses dormant buds in the bank, w as put forward. The
results showed t hat the input rate of the bud bank increased with plant g rowth seasons while the burgeoned out
put r ate exhibited a decr easing tr end, wher eas the output rate of the dead remained at a low level on t he whole.
By the end o f September in the early dormant per iod, t he input r ate of the bud bank w as as 2. 04 times as its out
put rate, and the dormant buds of each ageclass manifested a steady burgeoned output. Quantitative analysis indi
cated that the burgeoned output rate of dormant buds increased by 11% each year. I n another w ord, 11% o f dif
ferent ag eclasses dormant buds would germinate and form oneyear class new rhizomes. The top of oneyear class
new rhizomes would develop to ramets in the next y ear, w hich would transport nutrients to nearby oldage rhi
zomes, and thus, maintain the vitality of oldage class rhizomes.
Key words
Phragmites communis , Rhizome, Age class, Bud bank, Bud flow model, Dry land habitat , Alka
linized meadow .
* 国家自然科学基金资助项目( 30270260, 30470272, 30070137) .
* * 通讯联系人.
2004- 10- 03收稿, 2004- 12- 14接受.
1
引

言
芦苇( Phr agm ites communis )是一种根茎型无
性系禾本科植物,具有广泛的生态适应性,是世界广
布种[ 3] , 天然种群主要依靠营养繁殖补充更新[ 26] .
在沼泽地、河漫滩和浅水湖边,芦苇依靠营养繁殖经
常形成单优种群落. 但在旱地生境,芦苇多以伴生种
分布.在松嫩平原盐生草甸,不同盐生群落斑块均有
芦苇分布.其中,在微地形低洼处以及表土完全丧失
的碱斑上也可形成单优种群落. 芦苇分株生长和生
产的生态可塑性较大, 因生境条件的差异,这种可塑
性则蕴涵着重要的生长与分配策略[ 25] .旱地生境的
芦苇是优良的饲草, 营养生长阶段蛋白质含量在禾
草中居于上等.生长在重度盐碱化草甸碱斑上的芦
苇,强大的地下根茎和根系系统起到促进碱斑土壤
通透性的作用, 具有较大的饲用价值和生态价
值[ 26] .
应 用 生 态 学 报
2005 年 5 月
第 16 卷
第 5 期































CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, May 2005, 16( 5)#854~ 858
由于芦苇的广布性及其较高的经济和生态价
值,自 20世纪 60年代以来,国内外学者已开展了广
泛的研究, 从器官的形态结构[ 9]、个体的生物生态
学特性[ 4, 6, 10~ 13]、生理生化特征[ 5, 7, 8, 20, 23, 24, 31~ 33]、
种群发展[ 14]、根茎的年龄结构[ 26]、种间竞争[ 2]、分
布格局[ 1]、群落调节[ 15, 16] , 到芦苇湿地的生态效
应[ 17]、栽培管理[ 21, 22]等都已有较多报道.但对芦苇
不同生活年限根茎的繁殖力及其芽库的定量研究,
迄今尚无系统报道.
本文根据实地调查, 在其它植物种群芽库研究
的基础上[ 19, 27, 30] ,不仅分析了松嫩平原盐生草甸旱
地生境的芦苇种群的芽库,还扩展了芽流分析.
2
研究地区与研究方法
2
1
研究地区概况
本项研究是在松嫩平原南部的吉林省长岭种马场内东
北师范大学草地生态研究站进行 ( 44∃38%N, 123∃41%E) . 该区
属于温带半湿润、半干旱气候[ 18, 19, 27] . 样地设在羊草草甸,
角碱蓬( Suaeda corniculata)、翅碱蓬( S
hetr op tera)、碱地肤
( K ochia siev er iana )、虎尾草( Chlor is virgata)、星星草( Puc
cinellia tenuif lora )、朝鲜碱茅 ( P
chinampoensis )、碱蒿
( A r termisia anethif olia)等单优势种或混生种的盐生群落镶
嵌于羊草( Leymus chinensis )群落中, 土壤为碱化草甸土. 在
地势较低洼地段,全年无积水或 7~ 8 月份雨季积水时间甚
短,经常形成羊草+ 芦苇群落, 微地形中心也可形成几十至
几百平方米不等的单优种芦苇群落斑块,芦苇分蘖株的高度
在( 53
4 & 13
77) cm 之间, 盖度在 90%以上[ 25] .样地多年来
一直作割草场,每年 8 月上旬割草备制冬贮干草.
2
2
研究方法
分别于 2000 年 7 月 20 日、8月 12 日和 9月 29 日,在芦
苇种群的营养生长旺盛期、生殖生长初期和停止生长休眠前
期,在单优种芦苇群落作 3 次挖取根茎取样. 为了保证地上
分蘖株和挖取全体根茎的自然联系, 先挖一个 1 m 宽、至芦
苇根茎分布最底层约 1 m 深的剖面,再向一侧跟踪性挖取根
茎,每次至少挖取 1 m3 的所有根茎,有些跟踪至最老根茎的
死亡点. 回室内按根茎的生活年限划分龄级,其识别方法是,
当年形成的根茎为 1 龄级根茎, 形成当年分蘖株的上一年度
形成的根茎为 2 龄级根茎, 与上一年度枯株茬直接相连的根
茎为 3 龄级根茎, 以此类推[ 26, 28~ 30] . 结合芦苇根茎随着年
龄的增加色泽变深, 以及不同年份形成的根茎直径大小有一
定差异等特征, 逐条根茎判断龄级. 按各龄级根茎节间芽的
现时状态, 分别记数休眠芽、已萌芽和死亡芽的数量.休眠芽
按有明显的芽凸计数, 已萌芽按形成根茎剪下点计数, 死亡
芽按既未形成根茎, 又失去生活力的芽眼计数.
2
3
数据处理
按当年形成的 1 龄级根茎节间芽的数量及其占全体芽
的比率作为芽流的输入量及输入率, 将 2 龄级以上各龄级根
茎节间休眠芽的数量及其占全体芽的比率作为芽库贮存量
或贮存率; 将 2 龄级以上各龄级根茎节间已经萌发形成根茎
的芽数量及其占全体芽的比率, 以及 2 龄级以上各龄级根茎
节间已经死亡的芽数量及其占全体芽的比率共同作为芽流
的输出量或输出率. 逐龄级计算休眠芽、已萌芽和死亡芽的
相对比率. 分别对休眠芽比率和已萌芽比率与龄级之间作相
关性统计分析.
3
结果与分析
3
1
芽库和芽流的季节动态
把全部休眠芽的数量视为芽库,把芽库输入与
输出的流通量或比率视为芽流. 不同生育期芦苇种
群的芽库及其芽流如图 1.由图 1可以看出, 随着生
长季的进程,输入率呈不断增加,而休眠库存率和萌
发输出率呈不断减少的趋势,死亡输出率则大体保
持相同的较低水平. 在芦苇种群营养生长旺盛期的
7月中旬, 输出率是输入率的 3
28 倍, 而在生殖生
长初期的 8月中旬和休眠前期的 9 月底, 输入率分
别是输出率的 1
13倍和 2
04倍.由此反映出至生
长季末期,芦苇种群对芽库的补充量已经远远多于
其萌发输出和死亡输出量.
图 1
芦苇种群根茎芽库和芽流的季节动态
Fig. 1 S easonal dynamic of bud banks and bud flow for rhizom es in Phragmites comm unis population.
RI:输入率 Rat io of input; RB:已萌输出率 Rat io of bourgeoned output ; DeR:死亡输出率 Ratio of death output ; DoR:休眠库存率 Ratio of dorman
cy storage;括号中的数字为芽的观测数据 Numerals are observed data of the buds in parenthesis .
8555 期










杨允菲等:松嫩平原碱化草甸旱地生境芦苇种群的芽流和芽库动态











3
2
不同龄级根茎芽库存及输出的季节动态
芦苇种群芽库不同龄级根茎的休眠芽、已萌芽
及死亡芽的相对数量统计结果见表 1. 由表 1 可以
看出, 3 个生育期的休眠芽比率和已萌芽比率有着
明显的逆向变化,呈随着龄级的增加,休眠芽比率依
表 1
芦苇种群芽库不同龄级根茎芽的库存及其输出比率
Table 1 Ratios both storage and output of bud banks in the rhizome of
di fferent age classes in Phragmites communis population (%)
取样时间
Sampling time
龄 级Age class ( yr. )
1 2 3 4 5 6
平均
Mean
2 000
7
20 休眠 Dormancy 99
3 89
1 76
0 66
3 68
6 26
5 76
8
已萌 Bourgeoned 0
7 10
9 20
3 32
4 31
4 70
4 21
9
死亡 Death 0 0 3
7 1
3 0 3
1 1
3
合计 Total 100 100 100 100 100 100 100
2 000
8
12 休眠 Dormancy 92
9 89
4 66
1 57
6 45
1 25
0 76
1
已萌 Bourgeoned 7
1 9
1 31
2 39
9 53
8 75
0 22
4
死亡 Death 0 1
6 2
7 2
6 1
2 0 1
5
合计 Total 100 100 100 100 100 100 100
2 000
9
29 休眠 Dormancy 86
2 84
4 75
6 64
1 59
2 50
0 78
4
已萌 Bourgeoned 12
1 14
8 22
9 35
3 39
3 48
2 20
3
死亡 Death 1
7 0
8 1
6 0
6 1
5 1
8 1
3
合计 Total 100 100 100 100 100 100 100
平均Mean 休眠 Dormancy 92
8 87
6 72
6 62
7 57
6 33
8 77
1
已萌 Bourgeoned 6
6 11
6 24
8 35
9 41
5 64
5 21
5
死亡 Death 0
6 0
8 2
6 1
4 0
9 1
7 1
4
合计 Total 100 100 100 100 100 100 100
次降低,已萌芽比率依次增高;各龄级的死亡比率均
甚低,其变化也没有规律性.由此反映出芦苇根茎芽
的绝大多数是与根茎共存亡的, 各龄级的根茎芽均
有一个累积萌发输出过程.


经进一步统计分析, 3个生育期的休眠芽比率
和已萌芽比率与龄级之间均有极显著的直线相关关
系,其拟合的方程参数 a值均具有季节性变化规律,
即随着生长季的进程, 休眠芽比率的 a值依次减小,
已萌芽比率的 a 值依次增大(表 2) . 由此反映出在
生长季后期,部分 1龄级根茎休眠芽相继萌发输出.
b值虽然没有季节性变化规律, 但休眠芽比率和已
萌芽比率随着龄级增加,各月份 b的绝对值均大体
相同,反映出休眠芽比率的减少与已萌芽比率增加
具有高度的同步性. 如果以 3次调查平均值的方程
b值作为衡量 2龄级以上根茎芽动态指标,则每增
加 1个龄级, 休眠芽比率将减少约 11%, 而已萌芽
比率将增加约 11%. 由此进一步反映出在松嫩平原
盐碱化草甸的旱地生境, 芦苇种群各龄级根茎芽的
有序及定量输出过程.
表 2
芦苇种群根茎休眠芽( yd)与已萌芽( yb)比率与龄级( x )之间的拟合方程及其显著性检验
Table 2 Simulated equations and signi ficance tests on relationship between ratios both dormancy buds ( yd) and bourgeoned buds( yb) and age class
( x ) in the rhizome of Phragmites communis population( n= 6)
取样时间
S ampling t ime
休眠芽比率 Ratios of dormancy buds( % )
方程 Equat ion r P
已萌芽比率 Ratios of bourgeoned buds( % )
方 程 Equation r P
2000
7
20 yd7 = 114
49- 12
434 x - 0
9251 0
008 yb7 = - 14
53+ 12
060x 0
9328 0
007
2000
8
12 yd8 = 110
77- 13
740 x - 0
9867 0
000 yb8 = - 12
21+ 13
780x 0
9838 0
000
2000
9
29 yd9 = 96
73- 7
660 x - 0
9877 0
000 yb9 = 2
13+ 7
611x 0
9880 0
000
平均 Mean ydm = 107
33- 11
278x - 0
9786 0
001 ybm = - 8
21+ 11
151 x 0
9797 0
001
4
讨

论


在松嫩平原盐碱化草甸的旱地生境, 芦苇种群
的根茎一般均由 6个龄级组成. 根茎的龄级按生活
年限划分[ 29] ,表明旱地生境芦苇种群的根茎一般可
生活 6个年度. 笔者对不同旱地生境芦苇种群根茎
累积长度的年龄结构研究结果表明, 在羊草+ 芦苇
群落,经过排洪一整年的地表积水(水淹) ,群落演替
为单一优势种的芦苇群落, 经过两整年的自然渗透
和蒸发,群落进入旱生化演替的初期,芦苇种群的根
茎仅由 4 个龄级组成, 其中最高的 4 龄级仅占
10% [ 26] .其他 3个旱地生境均由 6个龄级组成, 并
以2、3龄级的比率较大, 4龄级均开始减小, 5 龄级
已明显减少,在年龄谱中占 7
7%~ 11
1% ,至 6龄
级仅占 2
2% ~ 4
4% [ 26] , 反映出芦苇根茎的寿命
与生境条件有关,水淹生境的比旱地生境的短.而在
旱地生境,芦苇根茎从第 4年开始有一定数量死亡,
第 5年大量死亡, 至第 6年仅有少量存活.但在本研
究的一次跟踪性挖掘中, 获得了比 6 龄级高出 3个
龄级的根茎样本, 反映出在旱地生境,芦苇种群的个
别根茎可存活 7~ 9年, 乃至更长的时间. 对于芦苇
根茎在旱地生境长寿性的生物生态学机制有待进一
步研究.


植物的根茎既是重要的营养繁殖器官,也是重
要的养分贮藏器官, 禾本科植物根茎的每个节间都
可以形成一个芽, 每一个芽都有发育出一条根茎或
一个分蘖株的潜在能力. 而芽的萌发和生长过程都
将发生营养物质的不同消耗.其中,在形成分蘖株上
的消耗一般要比形成根茎上的消耗少. 当分蘖株的
叶片通过光合作用所生产的物质满足自身代谢消耗
时,根茎开始不再为分蘖株提供营养物质,当分蘖株
生长到一定时期以后, 所生产的物质还将向根茎转
移;但新根茎的整个生长过程都是由老根茎提供营
养物质,使老根茎中的营养物质不断消耗.松嫩平原
856



















应
用
生
态
学
报

















16 卷
碱化草甸旱地生境的芦苇根茎分布在土层约 1 m 的
不同深度, 除了靠近地表处的根茎芽可以直接形成
分蘖株外,大部分芽均形成根茎.在土壤剖面可以看
到,芦苇根茎大体有 3个走向,一是向上生长, 形成
的根茎较短,顶芽形成分蘖株;二是横向生长形成较
长的根茎;三是向下生长,但达到一定深度后又转为
横向生长,形成的根茎也较长.因此,芦苇根茎每一
个芽的萌发和生长都将消耗老根茎中的大量养分.
对于芦苇根茎生长的方向性, 以及不同方向新根茎
对养分的消耗状况有待于进一步研究.


种子是有性繁殖的潜在种群,芽是营养繁殖的
潜在种群.如同种子库的种子流一样,芽库也存在芽
流,即芽的输入与输出.由于芦苇种群的各龄级根茎
芽总是有部分可在一个生长季中同时萌发输出或死
亡输出,所以已萌输出率和死亡输出率均为多年累
积值.在松嫩平原盐碱化草甸的旱地生境,芦苇种群
的当年根茎主要是在生长季后期不断形成的, 一般
新生根茎芽很少发生死亡和萌发输出, 基本都补充
到休眠芽库中. 因此,即使采用当年形成芽的输入率
与芽库多年累积的输出率相比, 仍然可以较真实的
反映出芽流的季节动态. 对于芽库的实际贮量的季
节动态,可以通过当年 1龄级根茎芽的输入率与其
它各龄级根茎休眠芽库存率之和来加以有效估计.


在松嫩平原碱化草甸旱地生境,芦苇种群各龄
级根茎的休眠芽有一个稳定的萌发输出过程. 如果
用 3次调查平均值的拟合方程 b值作为衡量各龄级
平均累积输出的增长率指标, 则根茎休眠芽的萌发
输出率,理论上每年以约 11%的比率累积增加; 或
者说不同龄级根茎的休眠芽每年都有 11% 萌发形
成 1龄级新根茎.而 1龄级根茎的顶端大多在翌年
发育为分蘖株, 这些分蘖株又可以为直接相连接的
老龄级根茎源源不断地就近输送养分, 籍以维持老
龄级根茎及其芽的生活力. 这正是不同旱地生境芦
苇种群根茎干物质贮量均随着龄级的增加而增
大[ 26]的原因所在.
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作者简介
杨允菲, 女, 1956 年生, 硕士, 教授, 生态学博士
生导师. 主要从事草地生态学、湿地生态学、恢复生态学和植
物种群生态学研究, 发表论文 120 余篇. T el: 04315098994;
Email: y angyf@ nenu. edu. cn
FIRST ANNOUNCEMENT AND CALL FOR PAPERS
INTERNATIONAL CONFERENCE ON


WASTE TREATMENT AND MANAGEMENT
July 25~ 28, 2005
Shenyang , China
Organized by
Institute of Applied Ecology , Chinese Academy of Sciences
( CAS)
International Solid Waste Association
Key Laboratory of Terrestrial Ecological Process, CAS
Aalborg University, Denmark
Ecological Society of China
China Associat ion of U rban Envir onmental Sanitation
Sponsored by
CAS
National Natur al Science Foundation of China
M inistry of Science and Technolo gy, People∗ s Republic of
China
International Solid Waste Association
Panjin Municipal Government , China
Scientific ProgramSelected Topics (Preliminary)
+ Collection/ T ranspor tation and Integrated U tilization of
U rban Wastes
+ Landfill, Compost and Management of U rban Domestic
Wastes
+ Bio logical and Wetland T reatment of Wastew ater includ
ing Landfill L eachate
+ Eco logical Methods of Waste T reatment
+ Phytoremediation and ecolog ical r ehabilitat ion of Aban
doned Landfilled Sites
Manuscripts and Publication
All papers to be reviewed for publication in Waste Man
agement & Resear ch as a special v olume should be submitted to
t he conference Secretar iat before 31 December 2004 in final v er
sion, according to the instructions and guidelines to authors of
the journal. Accepted papers for the w orkshop will be published
before the workshop.
Conference Tours
Shenyang QingImperial Palace
Transportation and Accommodation
Foreign guests will be r eceived at the Taoxian Airport in
Shenyang on request and arranged in a comfortable hotel.
Registration Fees
Standard, US$ 300; students, US$ 150 befor e 15 April
2004
Standard, US$ 350; students, US$ 200 after 16 April
2004
The full registr at ion fee includes all conference mater ials,
reception and sendoff, tea and coffee breaks, breakfast, lunch,
dinner and the confer ence banquet.
For More Information, Please Contact:
Conference Secr etariat
Key Laboratory of T err estrial Ecolog ical Process
Chinese Academy of Sciences
Shenyang 110016, China
Tel: 00862483970373
Fax : 00862483970436
Email: Zhaomanru@ iae. ac. cn; Zhouqx@ iae. ac. cn
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应
用
生
态
学
报

















16 卷