全 文 ：“一元多生态位”原理及其在棉花高产栽培中的应用 3
马富裕1 3 3 　邵继红2 　李鲁华1
(1 石河子大学农学院/ 新疆兵团绿洲生态农业重点实验室 ,石河子 832003 ;2 新疆策勒县农业技术推广中心 ,策勒 848300)
【摘要】　“一元多生态位”群体是指由同一个物种 (品种) 构成 ,生态元具有不同时间生态位、空间生态位、
营养生态位、温度生态位或者水分生态位等. 其特征为 ,群体培育具有目标性 ,种群组成具有一元性 ,冠层
结构具有多层性 ,群体形成过程具有人工调控性 ,群体建立过程具有简单性 ,所形成的群体各生态元具有
特定的生态位宽度、生态位重叠与生态位分离. 从产量构成来看 , 作物“一元多生态位”群体具有群体生产
能力的高效性和单株生产能力的差异性特征.
关键词 　一元多生态位 　生态位宽度 　生态位重叠 　棉花
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 07 - 1285 - 04 　中图分类号 　Q948. 3 　文献标识码 　A
Principle of“multiple ecological niche of one2species ( variety)”and its application in high yield cotton cultiva2
tion. MA Fuyu1 ,SHAO Jihong2 ,L I Luhua1 (1 Key L aboratory of Oasis Ecology A griculture of Xinjiang Bingtu2
an , A gricultural College , S hihez i U niversity , S hihez i 832003 , China ; 2 A gricultural Technology Populariz a2
tion Center of Cele County of Xinjiang , Cele 848300 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . , 2004 ,15 (7) : 1285～
1288.
The multiple ecological niche of one2species (variety) (MENOS) population is formed by one species (variety) ,
but the ecological units have different temporal ,spatial ,nutritional ,temperature ,or water ecological niche. The
formation of MENOS population is characterized by its specific object , one species ( variety) , multiple layer
canopy ,human being’s active adjustment ,specific niche breadth ,and overlap and separation of ecological units.
This paper analyzed the characteristics of the super high yield cotton population with dual ecological niche of one2
species (variety) (DENOS) . As for the yield components ,MENOS has the characteristics of high yield canopy
and different yield plants.
Key words 　Multiple ecological niche of one2species (variety) (MENOS) , Niche breadth , Niche overlap , Cot2
ton.
3 国家自然科学基金项目 (30160021)和石河子大学自然科学基金资
助项目 (2011) .3 3 通讯联系人.
2003 - 04 - 14 收稿 ,2004 - 01 - 12 接受.
1 　引 　　言
生态位 (ecological niche) 理论是现代生态学的重要组成
部分. 生态位最早源于对鸟类种群生态学的研究 ,被定义为
“恰好被一个种或一个亚种占据的最后单位”( Grinnell ,
1917) ,其功能后被定义为“物种在生物群落中的地位与功
能作用”(Charles Elton ,1927) [17 ] ,在这里生态位强调的是物
种与物种之间的营养关系. 随后生态位的概念越来越与种间
竞争的概念相联系. 对现代生态位研究最有影响的人是英国
生态学家 Hutchinson[24 ] ,他利用数学上的点集理论 ,把生态
位看成是一个生物单位 (个体、种群或物种)生存条件的总集
合体 ,从资源和空间利用等方面考虑 ,提出了比较现代的生
态位概念 ,他认为可以把生态位看成多维空间或者超体积 ,
在这里生态位被定义为“有机体与它的环境 (生物和非生物)
所有关系的总和”.
著名生态学家 Odum[17 ]把生态位定义为“一个生物在群
落和生态系统中的位置和状况 ,而这种位置和状况则决定于
该生物的形态适应、生理反应和特有的行为”. May[16 ]把生
态位概括为“某物种究竟怎样生活在地球上的诸生态因子
中”,并认为 ,一个生物单位的生态位 (包括个体、种群或物种
生态位)就是生物单位适应性的总和 [16 ,24 ] .
生态位概念自提出以来 ,其理论得到了不断发展和深
化 , 有 力 地 推 动 着 现 代 生 态 学 理 论 与 实 践 的 发
展[2 ,11 ,13 ,15 ,27 ] .但对生态位定义还有一些不足之处 ,可概括
为以下 3 点 :1)大多数只将物种作为生态位的利用者或占有
者 ,而没有包括其他拥有生态位的生物组织层次 (如生物群
落、生态系统、年龄组、性别、器官、组织、细胞等) ;2) ,只考虑
了环境因子 (如食物、温度、湿度等) ,而忽略了时间因子 ;3)
只谈生态的实际利用性 ,而没有考虑生态位的潜在形式和非
存在形式. 因此 ,近年来许多研究者将时间作为一个因子 ,考
虑了其阶段性和连贯性对生物的影响 ,做了大量的研究工
作 ,并且形成了时间生态位 (time niche) 概念 ,使生态位的概
念得以发展和延伸. 从基因到整个地球 ,所有生物组织层次
均是具有一定生态学结构和功能的单元 ,被称为生态元 (e2
cological unit) [12 ] ,所有的生态元均具有相应的生态位. 扩展
了的生态位概念为 :在生态因子变化范围内 ,能够被生态元
实际和潜在占据、利用或适应的部分 ,称为生态元的生态位 ,
应 用 生 态 学 报 　2004 年 7 月 　第 15 卷 　第 7 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J ul. 2004 ,15 (7)∶1285～1288
其余部分称为生态元的非生态位 [3 ] . 由此可对生态位进行分
类 ,按照生态因子的类别分类 ,有温度生态位、湿度生态位、
营养生态位、食物生态位、光生态位、空间生态位、时间生态
位 ;按照生态元的类别分类 ,有基因生态位[11 ] 、细胞生态
位[15 ] 、个体生态位、表现型生态位、年龄生态位、性别生态
位、种群生态位、物种生态位、群落生态位、生态系统生态位、
城市生态位、景观生态位、生物圈生态位、地球生态位. 根据
生态位的功能大小 ,可以分为优化生态位、亚优化生态位、理
想生态位等. 根据竞争者是否存在 ,可把生态位划分为基础
生态位和现实生态位 ;根据生态位的存在与非存在形式 ,以
及生态位的实际和潜在被利用状态 ,可将生态位分为存在生
态位和非存在生态位 ,存在生态位又可分为实际生态位和潜
在生态位[3 ,11 ,15 ] . 扩展了的生态位理论是“一元多生态位”概
念提出的理论基础.
个体上的任何组织、器官 ,都是具有相对独立性的功能
单元 ,因此 ,为了研究的方便 ,对个体上的任何组织、器官为
生态元时 ,可划分出具有相对独立功能的组织生态位、器官
生态位等. 在作物产量形成生理学上 ,比较有意义的是对源
(叶)生态位与库 (铃、穗)生态位的划分. 进行源 (叶) 、库 (铃、
穗)生态位的研究 ,是以优化生态位理论为基础 ,以提高群体
生态位适宜为目标 ,阐明作物形成高产的源库功能的协调性
及其与环境优化的内在联系.
2 　“一元多生态位”群体
211 　“一元单生态位”群体概念
生态学上把由多个物种构成的群体叫复合群体 ,其基本
特性为 ,具有两个或两个以上物种 ,生态元 (生物单位) 具有
不同的生态位 ,既存在种间竞争 ,又存在种内竞争 ,这样的复
合群体可以称之为“多元多生态位”群体 ,即由多个生态元组
成的具有多个生态位的复合群体. 建立多元多生态位群体主
要意义在于 ,这种群体具有较高的生态效能 [12 ] . 作物栽培上
所建立的群体 ,只有一个优势种 (目标种) ,在理想条件下 (不
存在杂草及病虫危害 ,没有种和品种的混杂) ,这种群体的生
态元 (生物单位 ,如棉株) 间具有相对一致的生态位 ,即相对
一致的温度生态位、湿度生态位、营养生态位、光生态位、空
间生态位和时间生态位 ,称之为“一元单生态位”群体.
“多元多生态位”和“一元单生态位”现象在种植业中十
分普遍. 如玉米与大豆按一定间隔距离间作 ,形成的立体冠
层结构 ,充分地利用了两种作物的光生态位、空间生态位、营
养生态位、水分生态位及基础生态位和现实生态位的分离
性 ,建立了具有优化生态效能的“二元双生态位”群体 ,充分
地利用了光、热、水、气、养分等生态资源 ,从而取得了比玉米
与大豆两种作物分别单作时更好的生态效益与经济效
益[1 ,20 ] . 但现实中 ,培育这种复合式群体有许多条件的限制 ,
不易操作. 因此 ,在农业生产中 ,尤其是一些需要精细管理、
经济效益较高的经济作物 ,更多建立的是与“多元多生态位”
群体相对应的“一元单生态位”群体 ,这种群体的生态元 (个
体)之间占有相对一致的地上、地下空间及生长发育时期 ,较
窄空间生态位和时间生态位导致生态元对资源的竞争剧
烈[13 ] ,如长江流域实行的棉花“小壮高”栽培技术体系和西
北内陆棉区实行的“密早膜矮壮高”栽培技术体系所培育的
棉花群体 ,都强调棉花冠层结构的“一致性”,其生态元 (棉
株)具有相对一致的冠层边界层 [29 ] . 这种整齐划一的群体使
生态元对光照、CO2 、水分、养分等的吸收利用 ,相对集中在
很小的时空范围内. 以棉株个体为生态元时 ,生态元的株型
大小、长势长相都相对一致 ,当生态元个体较小时 ,群体的
LAI 发展较慢 ,达到最适 LAI 所需时间延长 [12 ] ,对棉花生育
前期光温等生态资源的利用率较低. 之后 ,随着生态元的逐
渐增大 ,对生态资源的竞争日趋剧烈 ;以组织器官 (如棉铃、
叶片、分枝等)为生态元时考察群体时 ,各生态元的生态位处
于完全重叠状态 ,易造成花蕾、棉铃、果枝、甚至叶片的脱落 ,
不利于稳产高产. 当棉花生育后期气候条件较好时 ,由于过
早的统一调控 (打顶、整枝、喷施植物生长调节剂等) 措施 ,供
群体继续发展的空间较小 ,无法充分利用这部分潜在光温资
源 ,造成浪费. 这种生态位较窄的“一元单生态位”群体 ,难以
发挥群体的最大生态效能. 因此 ,通过人工调控措施 (分期打
顶、人工整枝、化学调控等) ,使“一元单生态位”群体的生态
元 (棉株)的时间生态位和空间生态位发生分异 ,改变主要器
官 (分枝、叶片、花蕾、棉铃) 在冠层中的分布方式 ,形成错落
有序的立体冠层结构 [25 ] ,这种具有不同空间生态位和时间
生态位的生态元集合体形成“一元多生态位”的群体. 因此 ,
“一元多生态位”群体的概念可以定义为 ,由同一个物种 (品
种)构成 ,但具有不同时间生态位、空间生态位、营养生态位、
温度生态位或者水分生态位等生态元组成的群体.
212 　“一元多生态位”群体的特征
作物“一元多生态位”的建立有其现实和理论意义 ,因
此 ,它具有确定的群体特征. 棉花的“一元多生态位”群体特
征为 :1)明确的目标性. 群体的建立具有明确的目标 ,即为了
提高种植对象的产量、品质或经营者的综合效益. 2) 组成的
一元性. 群体组成只有一个物种或品种. 3)结构的多态性. 形
成群体的生态元 (个体)之间占有不同的生态位 ,即具有不同
的或者时间生态位 ,或者空间生态位 ,或者营养生态位 ,或者
水分生态位 , 各生态位具有一定的 宽 度、重 叠 与 分
离[26 ,28 ,31 ] . 4)形成过程的人工调控性.“一元多生态位”群体
的建立 ,必须是在人工干预下实现的. 5) 建立群体的操作过
程具有简单性. 形成“一元多生态位”群体的田间操作 ,并不
是对原有栽培技术有意复杂化 ,而是对其继承和发展 ,把原
来一次密集型劳动分解成若干次进行 ,或者增加了一定程度
的劳动投入量 ,但这种投入能换来更高的经济效益.
213 　建立“一元多生态位”群体的意义
建立“一元多生态位”群体的目的有两方面 :第一 ,使群
体最适叶面积指数 (LAI) 出现时间提前. 降低部分作物高
度 ,有利于增加种植密度 ,加快农田 LAI 的发展速率 ,缩短
群体达到最适 LAI 的时间 ,相对延长群体较高光合能力与
环境高温富照的持续时间 [10 ] ,延长群体光合产物的高速积
累时间. 第二 ,拓宽潜在生态位 [3 ] . 分期打顶、人工整枝、喷施
6821 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
植物生长调节剂等 ,限制一部分生态元的空间生态位、时间
生态位的同时 ,拓宽了另外一部分生态元的对应生态位. 棉
株分期打顶、人工整枝及必要的化学调控措施 ,导致冠层中
出现高株与矮株之分 ,部分植株的矮化为其余较高植株提供
更多的光照和 CO2 利用空间 ,保证矮株空间生态位和光生
态位满足其生长发育和产量形成需要的同时 ,使高株占有更
宽广的时间生态位和空间生态位 ,既满足群体下层叶片对光
照、CO2 等的需求 ,又充分利用了高层空间的生态资源 ,拓宽
了群体的光生态位、时间生态位和空间生态位等. 这种冠层
结构具有重要的现实意义 ,在正常或气候条件不好的年份 ,
冠层中下部稳定的成铃数量 ,保证了群体产量的稳定性 ;在
气候较好年份 ,占据较宽空间生态位和时间生态位的生态
元 ,为群体获得高产和超高产储备了增长潜力.
3 　棉花“一元多生态位”超高产群体培育应用实例
地处欧亚大陆腹地的新疆 ,日照充足 ,热量丰富 ,适宜棉
花生长发育 ,具有明显的地区特色. 1990 年南疆农三师 45
团 15 连 (小海子)在 1142 hm2 棉田上创造 2 973 kg·hm - 2皮 棉产量的全国最高纪录 [4 ] . 1994 年南疆棉区在 0184 hm2 面积上将全国最高纪录提高到 3 468 kg·hm - 2 [22 ] . 1999 年和田地区策勒县采用“双株双层”(一穴留苗 2 株 ,一株提前打顶 ,最终株高 50 cm 左右 ;一株按正常物候期打顶 ,最终株高80 cm 左右 ,形成“一高一矮”的冠层结构)的栽培方法在 019hm2 的面积上 ,将该区皮棉单产最高纪录又提高到 3 846 kg·hm - 2 [25 ] . 这种棉花“双株双层”群体培育方法是应用“一元多生态位”的一个特例 ,即棉花“一元双生态位”群体培育法.从产量构成来看 ,棉花“一元双生态位”超高产群体产量构成具有不同生态位的棉株生产能力具有差异性和明显提高群体产量的特征. 高株棉花高度为 7817～8410 cm ,单株平均成铃 8186 个 ,果枝平均成铃率达到 8213 % ;矮株棉花株高 5212～5313 cm ,单株成铃 414 个 ,果枝平均成铃率6418 % ,铃重较高株平均降低 1213 %. 虽然由于矮株棉花时间生态位 (生育期缩短) 和空间生态位 (株高降低) 受到一定程度的限制导致单株成铃数、果枝平均成铃率及铃重都低于高株 ,但这种高密种植、冠层分离的方式 ,提高了单位面积上的有效株数 ,大幅度增加了单位面积的总铃数 ,取得了前所未有高产记录[4 ,22 ] (表 1) .
表 1 　棉花“一元双生态位”群体产量构成(策勒县 ,1999)
Table 1 Yield components of cotton DENOS population( Cele county ,1999)
项目
Item
中棉所 24 号 (早熟)
Zhongmiansuo 24 (early mature)
高株
Higher plant
矮株
Lower plant
平均
Average
秦远 4 号 (晚熟)
Qingyuan 4 (late mature)
高株
Higher plant
矮株
Lower plant
平均
Average
株数 Total plants( ×104plants·hm - 2) 1416 1319 1412 1410 1215 1312
株高 Height (cm) 7817 5212 6515 8410 5313 6817
果枝数 NOSBPP(branches·plant - 1) 1014 618 816 1111 617 819
铃数 Total bolls(bolls·plant - 1) 817 415 616 910 413 616
铃重 Boll weight (g·boll - 1) 514 510 512 611 517 519
测定皮棉产量 Theoretic yield (kg·hm - 2) 358615 373210
实际收获产量 Actual yield (kg·hm - 2) 384610 379010
NOSBPP :单株果枝数 Number of sympodial branches per plants.
　　提高种植密度是棉花“一元多生态位”群体获得高产的
物质保证. 提高种植密度能使群体在较短的时间内迅速进入
叶面积指数 (LAI) 高值期 ,扩大群体光合面积 ;分次打顶使
冠层结构发生分异 ,高株棉花占有的空间增大 ,棉株之间的
相互遮蔽减少 ,使群众占有更宽的空间生态位 ,弱化了棉株
之间对养分、水分和光照等生态资源的竞争 ,相对延长了群
体光合时间 ,延长了群体高效生态效能期 ;分次打顶也使棉
株之间的生育期发生分异 ,缩短了矮株棉花生育期而延长了
高株棉花生育期 ,优化了光合辐射在群体中的分配 ,降低了
因过分遮荫造成的群体呼吸消耗 ;同时 ,高株棉花利用潜在
有效光温时间延长 ,为棉株积累较多的光合产物提供了可
能.因此 ,棉花“一元多生态位”群体时间生态位、空间生态位
的分异在总体上扩大了光合面积 ,延长了光合时间 ,提高了
群体光合能力 ,减少了呼吸消耗 ,因此 ,根据产量公式 [33 ] :
经济产量 = [光合面积 ×光合时间 ×光合能力 - 呼吸消
耗 ] ×经济系数
可知 ,这种模式使棉花群体生产能力显著增强. 另外 ,部分高
株棉花的存在为充分利用气候异常年份棉花生育后期高温
富照等潜在生态资源提供了物质准备 ,使得棉花能够获得高
产、超高产.
高产高效的“一元多生态位”群体是各生态元取向合理、
生态效能趋近潜在最大值的“复合群体”,处于不同生态位的
生态元具有不同的竞争能力. 因此 ,必须有人的参与来调节
这种不对等的竞争 ,使弱势生态元和强势生态元都能得到适
当充分发挥的同时 ,还要协调每个生态元 (棉株)营养生长与
生殖生长的关系 ,取得本品种获得高产应有经济系数. 所以 ,
人工调控措施在整个棉花生产过程起着十分重要的作用 ,它
是棉花群体在充分利用光、温、水、肥等生态资源 ,确保营养
生长、生殖生长协调进行 ,获得较高生物产量和适宜经济系
数 ,实现最佳生态效能的重要保证 [14 ,18 ,19 ] .
目前 ,培育棉花“一元多生态位”超高产群体的方法 ,带
有相当成分的经验性 ,易造成培育过程的偏差 ,导致不良后
果. 高效群体的培育与气温、光照等自然条件和水肥运筹、品
种选择及其它调控措施之间的关系十分复杂 ,现有研究还不
够深入和定量. 因此 ,结合作物源库理论与生态边界层理
论[29 ] 、数学生态学理论[6 ,31 ] 、作物高产调控理论[30 ] ,研究
“一元多生态位”高产群体生理生态特征及其技术支撑 ,对理
解“一元多生态位”超高产群体特征及其培育技术 ,对于理
78217 期 　　　　　　　　　　　马富裕等 :“一元多生态位”原理及其在棉花高产栽培中的应用 　　　　　　　　　　　
解各生态元之间的竞争与协调等 ,都会有积极的意义.
参考文献
1 　Chen Y(陈 　颖) . Zou C2Y(邹超亚) . 1999. A study on optimum
structure disposition of intercroppings of maize2soybean complex
and its productivity. Res Sci (资源科学) ,21 (4) :75～79 (in Chi2
nese)
2 　Cheng Q2L (陈庆林) ,Ma X2L (马兴林) . 1994. Evaluation on cot2
ton region planting system with niche theory. Chin J A gric Res
Progr (中国农业资源与区划) ,6 :24～28 (in Chinese)
3 　Cheng T2Y (陈天乙) . 1994. Basic Tutorial of Ecology. Tianjin :
Nankai University Press. 93～108 (in Chinese)
4 　Chinese Cotton Association (中国棉花学会) , Xinjiang Cotton As2
sociation (新疆棉花学会) , Identity Group of Xinjiang Cotton High
Yield(新疆高产棉田鉴定考察组) . 1991. Report of Xinjiang cot2
ton high yield identity and technological review. China Cotton (中
国棉花) , (1) :2～4 (in Chinese)
5 　Guo X2X(过兴先) , et al . 1989. A study on relationship between
temperature and cotton boll development in Xinjiang. Acta A gron
Sin (作物学报) ,15 (3) :202～212 (in Chinese)
6 　Huang Y2Z(黄英姿) . 1994. Mathematical methods in niche theory
study. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) , 5 ( 3) : 331～337 (in
Chinese)
7 　Hurlbert SH. 1978. The measurement of niche overlap and some
relatives. Ecology ,59 (1) :67～77
8 　Levins R. 1968. Evolution in Changing Environments :Some Theor2
eical Explorations. Princeton : Princeton University Press.
9 　Li Z2L (李正理) . 1979. Gossypii Morphology. Beijiang : Science
Press. (in Chinese)
10 　Ling Q2H (凌启鸿) . 2000. Crops Population Quality. Shanghai :
Shanghai Science and Technology Press. (in Chinese)
11 　Liu J2G(刘建国) . 1987. The development of diche theory and the
application principle of niche theory in country ecological engineer2
ing construction. Res A gric Moder (农业现代化研究) ,6 :30～33
12 　Lu B2Y (卢兵友) , Wang R2S (王如松) . 2001. Relationship be2
tween populations diversity and its micro2environments in farmland
ecosystem2evaluation for diversity of several farmlands eco2system.
Chin J Ecol (生态学杂志) ,20 (2) :5～7 (in Chinese)
13 　Luo S2M (骆世明) , et al . 1987. Agricultural Ecology. Changsha :
Hunan Science and Technology Press. (in Chinese)
14 　Ma F2Y(马富裕) , et al . 1997. Effects of controlled irrigation on
the photosythetic character of cotton leaf and water use efficiency.
Acta Gossypii S in (棉花学报) ,9 (6) :308～313 (in Chinese)
15 　Ma S2J (马世骏) . 1990. Modern Ecology Analyses. Beijing :Science
Press. (in Chinese)
16 　May RM. 1976. Simple mathematical models with very complicated
dynamics. Nat ure ,261 :459～467
17 　Odum EP. 1959. Trans. Sun R2Y(孙儒泳) ,et al) . 1981. Basic E2
cology(3rd ed) . Beijing : People’s Education Press. (in Chinese)
18 　Pan R2C (潘瑞炽) ,Dong D2Y(董得愚) . 1995. Plant Physiology
(3rd ed) . Beijing : High Education Press. (in Chinese)
19 　Pan X2B (潘学标) , Wang Y2Q (王延琴) , et al . 2000. Studies on
relationships between cotton population composition and transfer
characteristic of PAR. Acta A gron Sin (作物学报) ,26 (3) :333～
340 (in Chinese)
20 　Pang H2C (逄焕成) , et al . 1995. Study on the population photo2
synthesis characteristics of maize by intercropping with soybean. J
Cultiva Farming (耕作与栽培) ,4 :4～6 (in Chinses)
21 　Parrish JAD and Bazzaz FA. 1976. Underground niche separation in
successional plants. Ecology ,57 :1281～1288
22 　Petraitis PS. 1979. Likelihood measurement of niche breadth and
overlap . Ecology ,60 (4) :703～710
23 　Rao S2M (饶世明) . 1995. Zhongmianshuo19 gained high yield in
Xinjiang. China Cotton (中国棉花) , (6) :23 (in Chinese)
24 　Shang Y2C(尚玉昌) . 2002. General Ecology(2rd ed) . Beijing :Bei2
jing University Press. (in Chinese)
25 　Shao J2H(邵继红) ,Wu M2L (武孟林) . 2000. The Principle ,tech2
nology and economic efficiency of the method of‘two layer ,gemel
cotton in a soil hole’. J Xinjiang A gric Sci Techn (新疆农业科
技) , (3) :5～6 (in Chinese)
26 　Su Z2Y(苏志尧) ,Wu D2R (吴大荣) ,Chen B2G(陈北光) . 2003.
Niche characteristics of dominant population in natural forest in
North Guangdong. Chin J A ppl Ecol (应用生态学报) ,14 (1) :25
～29
27 　Sun S2L (孙士林) , et al . 1997. Analysis of characteristics of 32Di2
mensional ecosystem structure in cotton fields. In : Yan L2J (严力
蛟) ,eds. Research on and Probe into Ecology. Beijing :China Envi2
ronmental Science Press. 423～427 (in Chinese)
28 　Wang G(王　刚) , Zhao S2L (赵松岭) , et al . 1984. Study on the
discussion of the niche conception and the reckoning of niche over2
lap . Chin J Ecol (生态学报) ,4 (2) :119～127 (in Chinese)
29 　Wang H2J (王汉杰) , Wang X2L (王信理) . 1999. Principle and
Methodology of Ecoboundary Layer. Beijing : China Meteorological
Press. 21～43 (in Chinese)
30 　Xie Z2M (谢正苗) ,LüJ (吕　军) , Yu J2Y(俞劲炎) , et al . 1998.
Degradation process of red soil and its niche. Chin J A ppl Ecol (应
用生态学报) ,9 (6) :669～672 (in Chinese)
31 　Yu S2X (余世孝) ,Orlióci L . 1994. Multivariate measure of niche
breadth. Acta Ecol S in (生态学报) ,14 (1) :32～39 (in Chinese)
32 　Yu S2X(余世孝) . 1995. Theory of Mathematic Ecology. Beijing :
Science and Technology Literature Press. (in Chinese)
33 　Zheng G2H (郑广华) . 1980. Cultured Plant Physiology. Jinan :
Shandong Science and Technology Press. (in Chinese)
作者简介 　马富裕 ,男 ,1967 年出生 ,博士 ,副教授 ,主要从
事作物高产生理生态研究 ,发表论文 20 篇. E2mail : ma2
fuyu403 @sohu. com
8821 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷