全 文 ：不同光强下高锰对黄瓜光合作用特性的影响*
史庆华
朱祝军* *
应泉盛
钱琼秋
(浙江大学园艺系, 农业部园艺植物生长发育与生物技术重点开放实验室, 杭州 310029)
摘要
采用营养液培养的方法, 研究了不同光强下高锰对黄瓜植株生长、叶绿素含量、叶绿素荧光参数
和光合作用的影响. 结果表明,高锰处理抑制了黄瓜植株的生长, 与弱光处理相比强光下抑制幅度更加显
著.强光下,高锰处理显著降低叶绿素含量, 但降低光强却增加其含量. 强光下,高锰处理显著降低原初光
能转换效率( Fv / Fm)、光合电子传递量子效率(
PSII )和光化学猝灭系数( qP ) ; 弱光下, 高锰处理对 Fv /
Fm 和 qP 无显著影响. 高锰处理使净光合速率( Pn )和气孔导度( G s )下降. 尤其是在强光下下降幅度更大.
高锰处理使细胞间 CO2 浓度( C i)在强光下升高, 而在弱光下则下降. 与 C i 相反,高锰处理使气孔限制值
( L s )在强光下下降, 而在弱光下上升.因此, 强光下高锰胁迫使净光合速率下降可能是由非气孔限制引起
的, 而弱光下高锰处理使净光合速率下降可能是由气孔因子限制引起的.
关键词
黄瓜
光强
高锰
光合作用
叶绿素荧光
文章编号
1001- 9332( 2005) 06- 1047- 04
中图分类号
S642
2
文献标识码
A
Effects of excess Mn on photosynthesis characteristics in cucumber under dif ferent light intensity. SHI
Q inghua, ZHU Zhujun, YING Quansheng , QIAN Qiongqiu ( Key L aboratory of Hor ticultural Plant Develop
ment and Biotechnology of Agriculture M inistr y , Depar tment of Hor ticulture , Zhej iang Univer sity , Hangz hou
310029, China) . Chin . J . A pp l. Ecol . , 2005, 16( 6) : 1047~ 1050.
By a solution culture experiment , this paper studied the effects of ex cess Mn on the grow th, chlor ophyll content,
chlor ophyll fluor escence par ameters and photosynthesis of cucumber under different light intensity. The results
indicated that ex cess Mn inhibited plant growth, w hich was more obvious under high light intensity than under
low light intensity. T he primary max imum photochemical efficiency of PSII ( Fv/ Fm ) , quantum efficiency of
noncyclic electron transport of PSII (
PSII ) , and photochemical quenching ( qP) were significantly decreased
in excess Mn treatment under high light intensity, while no significant effects on Fv/ Fm and qP w ere observed
under low light intensity . Excess Mn, par ticularly under high light intensit y, decreased net photosynt hetic r ate
( Pn ) and stomatal conductance ( G s ) . Excess Mn increased intracellular CO2 ( C i) under high light int ensity and
decreased C i under low light intensity, w hile stomatal limitation value ( L s ) was just reverse to C i. I t could be
concluded that the decrease of Pn in excess Mn treatment w as not resulted from stomatal limitation under high
light intensity, but w as true under low light intensity.
Key words
Cucumber , L ight intensity, Excess Mn, Photosynthesis, Chlor ophyll fluorescence.
* 国家自然科学基金重点资助项目( 30230250) .
* * 通讯联系人.
2003- 10- 12收稿, 2004- 08- 28接受.
1
引

言
锰是植物生长所必需的微量元素之一, 但是当
生长介质中可利用的锰浓度过高时,则会产生锰中
毒,影响植物的生长发育.由于耕作制度和酸雨的影
响而形成的环境酸化, 正在使世界上酸性土壤的面
积日益扩大.土壤的酸化加速了土壤中有效锰的释
放,从而导致可溶性锰的浓度过高,对植物产生锰毒
害[ 15, 22, 26] . 锰中毒已经成为酸性土壤中限制作物生
长的重要因子, 给农业生产造成了巨大的影
响[ 10, 14] .植物锰中毒的发生与环境因素有着密切的
关系, 其中光照对植物锰毒害的症状有着重要的影
响[ 8, 9] .强光照加重了高锰胁迫下烟草的毒害症状,
并且使其光合速率下降的幅度更加明显[ 17] .在体内
锰含量相同的情况下, 增加光照降低了矮菜豆和玉
米的叶绿素含量, 加重了其失绿症状[ 9] . 本实验通
过营养液培养的方法, 研究了不同光强下高锰对黄
瓜植株生长、叶绿素含量、叶绿素荧光参数和光合作
用的影响,探讨了光照强度影响黄瓜锰毒害的生理
机制.
2
材料与方法
2
1
供试材料和试验设计
试验在浙江大学蔬菜研究所温室中进行. 黄瓜 ( Cu
cumis sativ us )品种为津春 5 号, 种子播种于清洗过的蛭石
中, 长至两片子叶时移栽到装有 10 L 营养液的培养箱中, 每
盆 6 株,重复 3 次, 营养液组成为: 5 mmol!L - 1 Ca( NO3) 2, 5
mmol!L - 1 KNO3, 2
5 mmol!L - 1 KH2PO4, 2 mmol!L - 1 Mg
应 用 生 态 学 报
2005 年 6 月
第 16 卷
第 6 期






























CHINESE JOURNAL OF APPLIED ECOLOGY, Jun. 2005, 16( 6)∀1047~ 1050
SO4, 29
6 mol!L- 1 H3BO3, 10 mol!L - 1 MnSO4 , 50 mol!
L - 1 FeEDTA , 1
0 mo l ! L- 1 ZnSO4 , 0
05 mol ! L - 1
H2MoO 4, 0
95 mol!L- 1 CuSO4 . 当植株长至 4 片真叶进行
处理, Mn 的浓度分别为 10(正常)和 600 mol!L - 1 (高锰) ,
光照强度分别为 500mol!m- 2!s- 1(弱光, 用遮阳网进行遮
光处理)和 1 200mol!m- 2!s- 1 (强光) .处理 9 d 取上部第 4
片功能叶测定各项指标.
2
2
测定方法
2
2
1 植株生长速率的测定
处理后与处理前植株的干物
质重量之差与处理天数之比.
2
2
2 叶绿素含量的测定
用直径为 1 cm 的打孔器采取叶
圆片,加 80% 的丙酮, 少许 Mg( CO3 ) 2 , 低温避光条件下匀
浆,离心, 采用 Arnon 的[ 1]方法测定叶绿素含量.
2
2
3 叶绿素荧光参数的测定
Fv / Fm、
PSII、Fv / Fo、qP
等参数采用英国 Hansatech 公司生产的 FMS2 脉冲调制式荧
光仪测定.测定前叶片暗适应 20 min, 先照射检测光( < 0
05
mol!m- 2!s- 1)再照射饱和脉冲光( 12 000 mol!m- 2!s- 1) ,
测定 Fv/ F m 后, 打开内源光化光 ( 180 mol!m- 2!s- 1 ) , 5
min 后测
PSII.
2
2
4 光合参数的测定
净光合速率( P n )、气孔导度( G s )、
胞间 CO 2浓度( Ci )用英国 PPsystems 公司生产的 CIRAS1
便携式光合系统测定, 测定光强为 1 000 mo l!m- 2!s- 1. 气
孔限制值( L s)根据 Farquhar 和 Sharkey 的理论计算[ 2] .
3
结果与分析
3
1
对植株生长速率的影响
高锰处理显著抑制了黄瓜植株茎和根的生长,而
在高光强下抑制的幅度更加明显,茎和根的生长速率
均比正常锰处理降低33%( P< 0
05) ;弱光下高锰处理
植株茎的生长速率比正常锰处理降低18%( P< 0
05) ,
而根的生长速率没有明显差异(图1) .
图 1
不同光强下锰离子浓度对黄瓜茎( a)和根( b)生长速率的影响
Fig. 1 Effect s of Mn concent rat ion on shoot grow th rate ( a) and root
growth rate( b) of cucumber under dif ferent light intensity.
3
2
叶绿素含量
在同一光强下,高锰胁迫导致了叶绿素 a、叶绿
素 b和总叶绿素含量的显著下降( P < 0
05) , 而在
相同的锰浓度条件下, 弱光处理增加了它们的含量.
图 2
不同光强下锰离子浓度对黄瓜叶片中叶绿素 a( a)、叶绿素 b
( b)和总叶绿素( c)含量的影响
Fig. 2 Ef fects of Mn concentrat ion on chlorophyll a( a) , chlorophyll b( b)
and total chlorophyll ( c) contents in cucumber leaves un der dif ferent
light intensity.
3
3
高锰对黄瓜叶绿素荧光参数的影响
Fv / Fm 代表光反应中心 PSII 的原初光能转换
效率[ 16] , 是表示光化学反应状况的重要参数.图 3a
表明, 在高光强下, 600 mol!L - 1的锰显著降低了
Fv / Fm ( P< 0
05) ,而在弱光下, Fv / F m 在高锰处理
和正常锰处理之间没有明显差异.
PSII 反应了
PSII 反应中心部分关闭情况下 PSII 的实际光能捕
获的效率[ 16] ,与碳同化反应的强度密切相关. 高光
强下,高锰处理使
PSII 与正常锰处理相比降低了
15%( P< 0
05) ,而低光强下,
PSII 在 600锰和 10
mol!L - 1处理之间没有明显差异; 同一锰浓度下,
弱光使
PSII 显著升高(图 3b) .
强光照导致 600 mol!L- 1锰处理中 qP 的降
低,而弱光下 qP 在 10和 600 mol!L- 1锰处理之间
没有明显差异;在相同的锰浓度下, 降低光照使 qP
增加(图 3c) .
3
4
不同光强下高锰对黄瓜净光合速率、气孔导度
和细胞间 CO2浓度的影响
P n、Gs、C i 和L s 受光强和锰离子浓度的影响非
常明显.在高光强下, 600 mol!L - 1锰处理使 P n 和
G s 分别比 10 mol!L - 1锰处理降低了 41%和 37%;
而弱光下 6 0 0mol! L - 1锰处理的 Pn 和G s只比
1048 应
用
生
态
学
报

















16卷
图 3
不同光强下锰离子浓度对黄瓜原初光能转换效率 ( Fv / Fm )
( a)、光合电子传递量子效率(
PS II ) ( b)和光化学猝灭系数( qP ) ( c)
的影响
Fig. 3 Effect s of Mn concent rat ion intensity on the primary maximum
photoch emical ef ficien cy of PS II( F v / Fm ) ( a) , the quantum ef ficiency of
noncyclic elect ron t ransport of PS II(
PSII ) ( b) and the photochemical
quenching( qP ) ( c) of cucumber under diff erent light intensity.
10 mol!L - 1锰处理降低了 11% 和 14%. 弱光降低
了10 mol!L- 1锰处理的 Pn, 而增加了 600 mol!
L- 1锰处理的 Pn . 在相同的锰浓度下, Gs 均以弱光
下表现较高. C i 在不同的光强下变化趋势不同. 强
光下, 600 mol!L- 1锰处理使 C i 显著增加( P <
0
05) ,而弱光下, 600 mol!L - 1锰处理使 C i 降低.
与 Ci 的变化趋势相反, 强光下, 600 mol!L- 1锰处
理使 L s 显著降低( P< 0
05) ,而弱光下, 600 mol!
L
- 1锰处理使 L s 升高.
4
讨

论


锰中毒在不同的作物中有不同的症状表现, 出
现坏死斑点、皱叶和失绿是常见症状[ 4, 13, 30] . 本实
验中强光下高锰处理的植株叶片上出现了大量暗褐
色的坏死斑点, 而弱光下,高锰处理的植株叶片只有
零星的失绿斑点,因此强光加重了黄瓜的锰毒害症
状.在其他作物中也得到了类似的结果[ 5, 9, 17] . 重金
属含量往往导致叶绿素含量降低[ 24, 25, 29] , 在本实验
中,强光下,总叶绿素含量在 600 mol!L - 1的锰处
理中比 10 mol!L- 1锰处理降低了 28% ,而弱光下
只降低了 12% (图 1c) . 另外, 弱光使叶绿素含量增
加,这是植物对弱光的适应反映[ 2, 3, 28] . 叶绿素的增
加有利于植物捕获较多的光能, 而弥补外界的光照
不足. 强光下高锰导致了 Fv / Fm 和
PSII 的降低
(图 2a、b) . Fv / Fm 降低, 表明高光强下过量的锰使
植株 PSII 反映中心活性降低[ 11] , 容易发生光抑制.

PSII反映了 PSII 反应中心部分关闭情况下的实
际 PSII光能捕获效率, 与碳同化反应强度密切相
关.
PSII 的降低阻止了植株同化力的形成,从而影
响了植物对碳的固定和同化.弱光提高了相同锰浓
度下的 Fv / Fm 和
PSII(图 2a、b) ,表明弱光有利于
降低高锰对植物光合系统的破坏. qP 是衡量 PSII
原初电子受体质体醌的氧化程度的重要参数,反映
了 PSII 开放中心的相对浓度[ 7] . qP 越大, 还原态
QA重新氧化形成 QA 的量越大, 即 PSII 的电子传
递活性越大. 强光下, 600 mol!L - 1的锰处理使 qP
明显降低,表明 PSII的电子传递活性受到抑制[ 23] ,
而在弱光下, 两个浓度的锰处理之间的 qP 没有明
显差异(图 3c) .
图 4
不同光强下锰离子浓度对黄瓜净光合速率 ( a)、气孔导度( b )、
细胞间 CO2 浓度( c)和气孔限制值( d)的影响
Fig. 4 Effect s of Mn concent rat ion on net photosynthet ic rate( Pn ) ( a) ,
stomatal conductance( G s ) ( b) , int racellular CO2 ( Ci ) ( c) and stomatal
limitation value( L s) ( d) of cucumber under dif ferent light intensity.


研究表明[ 12, 18~ 21] , 在盐、重金属等胁迫条件
下,光合作用容易受到抑制, 甚至在植物伤害以前,
净光合速率已表现下降.本实验中,在正常的锰浓度
下,弱光处理降低了黄瓜叶片的 Pn ,而高锰下弱光
10496 期












史庆华等:不同光强下高锰对黄瓜光合作用特性的影响











处理使 Pn 增加(图 4a) , 这说明在正常条件下降低
光强会降低黄瓜植株的光合能力,但在高浓度的锰
处理中,低光强有利于降低植株光合器官的受害程
度,而保持较强的光合能力.因此,强光下高锰处理
显著抑制了黄瓜植株的生长(图 1)与强光加重了高
锰对光合器官的破坏程度密切相关.在高锰处理中,
Pn 的下降与Gs 的下降呈对应关系, 但这不足以判
断黄瓜叶片光合速率的下降是由气孔限制所导致
的[ 27] . Farqugar 等[ 6]认为, G s 和 C i 降低而L s 增加
时, P n 的降低主要因素为气孔, 而 Pn 降低伴随着
C i的提高时, Pn 降低的主要原因一定是非气孔因
素.在本实验中,强光下, 高锰处理使 C i 显著升高,
因此其 Pn 的降低主要是非气孔限制;在弱光下, 高
锰处理使 L s 升高(图 4c) ,其 P n 降低的原因是气孔
限制.
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作者简介
史庆华, 男, 1977 年生,博士生. 主要从事蔬菜逆
境生理研究, 发表论文 10 余篇. Email: sqhzju@ sohu. com
1050 应
用
生
态
学
报

















16卷