全 文 ：不同禾本科作物与花生混作对花生根系
质外体铁的累积和还原力的影响 3
左元梅 3 3 　张福锁
(中国农业大学植物营养系 ,农业部植物营养学重点实验室 ,教育部植物2土壤相互作用重点实验室 ,北京 100094)
【摘要】　采用土培盆栽方法模拟玉米/ 花生、大麦/ 花生、燕麦/ 花生、小麦/ 花生、高粱/ 花生 5 种种植方式 ,
研究混作对花生根系质外体铁的累积和还原力的影响. 结果表明 ,当花生与 5 种分泌植物铁载体能力不同
的禾本科作物混作时 ,花生新叶叶色正常 ,而单作花生则表现出严重的缺铁黄化症状 ,混作花生各部位的
含铁量明显增加. 与麦类作物 (大麦、燕麦、小麦) 混作的花生其各部位铁含量高于与玉米、高粱混作的花
生 ,说明麦类作物改善花生铁营养的能力强于玉米、高粱 , 而两个玉米品种之间的能力差异不大 , 这主要
是由于麦类作物分泌植物铁载体能力高于玉米、高粱. 在花生生长至第 50、60 和 70 d 时 ,混作花生根系质
外体铁含量也随着逐渐增加 ,并始终高于单作花生. 同时 ,混作明显地提高了花生根际土壤有效铁的含量 ,
花生根系还原力也逐步提高. 混作花生逐渐提高的还原力和介质中不断供给的易被花生还原吸收的铁 ,在
改善花生的铁营养方面起了重要的作用.
关键词 　混作 　5 种禾本科作物 　根系分泌物 　质外体铁 　根系还原力
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 02 - 0221 - 05 　中图分类号 　Q946191 　文献标识码 　A
Effects of peanut mixed cropping with different gramineous plants on apoplast iron accumulation and reducing
capacity of peanut. ZUO Yuanmei , ZHAN G Fusuo ( Depart ment of Plant N ut rition , China A gricultural U2
niversity , Key L aboratory of Plant N ut rition , M OA , Key L aboratory of Plant2Soil Interactions , M O E , Bei2
jing 100094 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (2) :221～225.
The effects of peanut mixed cropping with five different gramineous plants on apoplast iron accumulation and re2
ducing capacity of peanut were investigated by soil culture experiment . The results showed that mixed cropping
of maize , barley , oats , wheat , and sorghum with peanut could improve iron nutrition of peanut respectively.
The phytosiderophores excretion rate of barley , oats and wheat were much higher than that of maize , and the
phytosiderophores excretion rate of sorghum was lower than that of maize. In comparison with peanut in
monocropping, the iron content in different organs of peanut mixed with maize , barley , oats , wheat and
sorghum were increased. The Fe content in root apoplast of peanut mixed with five different gramineous was
gradually increased and higher than that of peanut in monocropping at different growth days. At the same time ,
the mixed cropping systems remarkably improved the soil Fe availability in the rhizosphere and root Fe reducing
capacity of peanut . The higher root Fe ( Ⅲ) reducing capacity and much more available Fe in the rhizospe ( Ⅲ)
of peanut in mixed cropping played an important role in improving iron nutrition of peanut .
Key words 　Mixed cropping , Gramineous plants , Root exudates , Apoplast Fe , Root Fe ( Ⅲ) reducing capacity.3 国家自然科学基金资助项目 (30170185) .3 3 通讯联系人.
2002 - 07 - 15 收稿 ,2003 - 04 - 03 接受.
1 　引 　　言
石灰性土壤上玉米/ 花生间作能明显地改善花
生的铁营养状况 ,这与玉米根系分泌物有密切关系.
根分泌物是植物生长过程中通过根系向生长介质释
放的一组种类繁多的物质 ,而专一性根分泌物则是
植物受到某一胁迫因子诱导时 ,在体内合成并主动
分泌到根际的有机物质. 自 20 世纪 70 年代以来许
多研究者对禾本科植物缺铁胁迫下植物铁载体的合
成、释放及吸收等开展了大量的研究[9～11 ,14 ] ; 此
外 ,对于铁高效禾本科作物分泌植物铁载体 ,活化介
质中难溶性铁 ,改善铁低效的双子叶植物的铁营养
状况也进行了研究[4 ,12 ,15 ] .
植物根系质外体中的铁可视为是一个库 ,它不
仅是为了防止植物对铁的过量吸收而贮存铁 ,更重
要的是它可以作为一种随时可被植物利用的铁的贮
藏形式. 当植物处于缺铁胁迫状态时 ,就可动用此库
中的铁 ,使之从根部运输到地上部 ,从而缓解植物缺
铁胁迫的程度[1 ] ,所以质外体铁对植物抵抗短期缺
铁具有重要意义. 但是双子叶植物在吸收利用这部
分铁的时候 ,必须在细胞外使 Fe ( Ⅲ)还原为 Fe ( Ⅱ)
离子 ,才能跨过原生质膜被植物吸收利用[5 ] . 有研
究表明 ,在营养液培养条件下 ,缺铁的大豆能够利用
应 用 生 态 学 报 　2004 年 2 月 　第 15 卷 　第 2 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Feb. 2004 ,15 (2)∶221～225
已贮存在根细胞质外体中的铁 , 单子叶植物 ,如小
麦也能够通过分泌麦根酸利用已沉淀在根质外体内
的铁[19 ] . 在缺铁条件下 ,随着根系 H + 分泌的增加
和还原力的提高 , 质外体铁可重新活化并被植物吸
收利用. 然而 ,上述结果都是在营养液条件下针对禾
本科作物、双子叶植物独立进行的. 在石灰性土壤上
禾本科植物其抵抗缺铁胁迫的能力强于双子叶植
物 ,例如玉米与花生间作能明显地改善花生的铁营
养 ,但间作条件下花生在质外体中是否能贮存足量
的铁 ,并具有足以使铁还原的还原力尚无报道. 因
此 ,作者在土培条件下 ,选用分泌麦根酸能力不同的
5 种禾本科作物玉米、大麦、燕麦、小麦和高粱分别
与花生混作 ,探讨禾本科作物玉米对花生质外体铁
的累积、花生根系还原力的影响及其对改善花生铁
营养的作用.
2 　材料与方法
211 　试验地点和供试土壤
供试土壤采自北京芦沟桥永定河床附近的冲积土 ,质地
为砂土 ,其理化性状见表 1.
表 1 　供试土壤的基本性状
Table 1 Properties of soil tested
有机质
Organic
matter ( %)
全 N
Total N ( %)
速效磷
Olsen2P
(mg·kg - 1)
速效钾
NH4AC2K
(mg·kg - 1)
有效铁
DTPA2Fe
(mg·kg - 1)
有效锰
DTPA2Mn
(mg·kg - 1)
有效铜
DTPA2Cu
(mg·kg - 1)
有效锌
DTPA2Zn
(mg·kg - 1)
p H
(CaCl2)
碳酸钙
CaCO3
( %)
0. 39 0. 027 3. 9 60. 4 2. 8 2. 8 0. 72 0. 34 7. 8 2. 25
212 　供试作物
选用的作物品种如下 :玉米为丹玉 13 和中丹 2 ,花生为
8130 ,大麦为 ND13622 ,燕麦为高油 13 ,小麦为 81529 , 高粱
为禾草 11. 该 5 种禾本科作物分泌麦根酸的能力顺序为 :大
麦 > 燕麦 > 小麦 > > 玉米 > 高粱.
213 　试验设计与方法
试验设 7 种种植方式 ,分别为花生单作、玉米单作、玉米
/ 花生混作、大麦/ 花生混作、燕麦/ 花生混作、小麦/ 花生混
作、高粱/ 花生混作. 每种种植方式的施肥处理相同 ,施用量
分别为 N 150 mg·kg - 1 , P 150 mg·kg - 1 , K 100 mg·kg - 1 ,
Mg 50 mg·kg - 1 ,Zn 5 mg·kg - 1 , Cu 5 mg·kg - 1 . 将风干土壤
过 2. 5 mm 筛 ,肥料与土壤充分混匀后按容重 1. 3 g·cm - 3装
入瓷盆. 每盆装土 10 kg. 单作、混作花生每盆 6 株 ,使混作花
生与单作花生的比例为 1∶1 ,单作、混作玉米每盆 6 株 ,混作
玉米与单作玉米的比例为 1∶1 ;混作大麦、燕麦、小麦每盆 18
株. 混作系统中花生、玉米的比例为 1∶1 ;花生与大麦、燕麦、
小麦的比例为 1∶3 ;混作高粱每盆 6 株. 混作花生、高粱的比
例为 1∶1 ,每个处理 4 次重复 ,分 3 个生育阶段采样.
214 　样品采集
单作花生生长 55、60 和 70 d 时 ,分别按新叶、老叶、茎、
根收获 ,禾本科作物按地上部、地下部收获.
215 　样品测定及计算
21511 全铁含量 　称取一定量磨碎混匀的烘干植物样品 ,在
550 ℃马福炉中进行干灰化 7～8 h ,灰分用 1∶30 HNO3 溶解
后 ,用原子吸收分光光度计测定.
21512 叶绿素含量 ( SPAD 值) 　用叶绿素测定仪 ( SPAD2
502)测定花生新叶、老叶的叶绿素含量.
21513 根系质外体铁含量 [2 ]植物根从土壤中取出后 ,用水充
分洗干净后 ,置于 0. 1 mmol·L - 1的 CaSO4 溶液中 ,浸泡 0. 5
h , 除去根表淀积的铁 ,然后将植株分别移入含有 CaSO4 1
mmol·L - 1 、Fe ( II)螯合剂 2 ,2’2二联吡啶 1. 5 mmol·L - 1的混
合液中 ,通入 N2 5 min 后 ,加入连二亚硫酸钠 (Na2 S2O3 ) 溶
液 ,使其在混合液中最终浓度为 7. 5 mmol·L - 1 ,再继续通入
N2 ,5 min 后将植株移走 ,测定液在 520 nm 下比色测定. 2 ,
2’2二联吡啶的摩尔吸光值为 8. 65 mmo·L - 1·cm - 1 .
21514 根系 Fe ( Ⅲ)还原力[8 ] 　植物从土壤中取出后 ,用水充
分洗干净后 ,置于饱和 CaSO4 溶液中 ,浸泡 0. 5 h ,用去离子
水洗干净花生根系 ,将使植物根系放入 2 ,2’2二联吡啶和
EDTA2Fe 反应液中 ,2 ,2’2二联吡啶和 EDTA2Fe 的浓度分别
为 0. 4 和 0. 1 mmol·L - 1 , 反应 2 h 后在 520 nm 下比色测定
根系的还原力 , 2 , 2’2二联吡啶的摩尔吸光值为 8. 65
mmol - 1·L - 1·cm - 1 .
3 　结果与分析
311 　混作对花生铁营养状况和生长的影响
　　研究发现 ,当花生生长至接近开花阶段时 (55
d) ,单作花生新叶开始表现出缺铁黄化现象. 随着花
生生长至开花阶段 (60 d) ,单作花生新叶表现明显
的缺铁黄化现象. 花生生长至 70 d 时 ,单作花生新
叶缺铁症状更为严重 ,一些新叶开始死亡. 与大麦、
燕麦、小麦、玉米和高粱混作的花生新叶叶色正常.
单作花生缺铁现象一直持续到作物生长后期 ,与混
作花生相比 ,单作花生地上部生物量没有明显的差
异. 混作对花生根系生长影响较大. 观测发现 ,混作
不仅促进了花生根系的生长 ,而且增加了花生侧根
数目、侧根长度和根毛数量. 当花生分别与玉米、大
麦、燕麦、小麦和高粱混作后 ,随着两种作物之间共
存期的延长 ,促进花生根系的生长的优势更为明显.
与 5 种禾本科作物混作的花生根系生长至 55 d 时 ,
其根系干物重分别是单作的 1. 06～1. 29 倍 ;混作花
生根系生长至 60 d 时 ,其根系干物重分别是单作的
1. 12～1. 57 倍 ;混作花生根系生长至 70d 时 ,其根
222 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
系干物重分别是单作 1. 40～1. 67 倍 (表 2) .
312 　混作对花生铁营养状况和含铁量的影响
　　表 3 表明 ,5 种禾本科作物都能明显地改善花
生的铁营养状况. 花生生长至 55、60 和 70 d 时 ,其
混作花生各器官的铁含量明显地高于单作花生 ,而
且 5 种禾本科作物对改善花生各器官铁营养的的效
果不同 ,其对各器官的作用大小依次为新叶 > 老叶
> 茎 > 根 ,这也说明混作能够明显地促进铁向花生
地上部转移. 随着花生的生长 ,由于稀释效应 ,花生
各器官的铁含量逐渐降低 ,但仍然是混作花生各部
位铁含量高于单作. 就 5 种禾本科作物改善花生铁
营养的能力而言 ,与麦类作物 (大麦、燕麦、小麦) 混
作的花生其各部位铁含量高于与玉米、高粱混作的
花生 ,说明麦类作物改善花生铁营养的能力强于玉
米、高粱 ,而两个玉米品种之间的能力差异不大.
313 　混作对花生根际铁含量的影响
　　由图 1 可见 ,当花生生长至不同阶段时 ,与 5 种
禾本科作物混作的花生根际土壤有效铁的含量都明
显地高于相应的单作花生. 单作花生在各生长阶段
其根际土壤有效铁含量变化不大. 而混作花生根际
有效铁含量变化较大. 当混作花生新叶最初表现缺
铁黄化症状时 ,其根际土壤有效铁的含量高于花生
缺铁黄化明显和严重阶段. 总之 ,混作花生根际有效
铁的含量随着花生生长对铁的需求不断增加而呈递
减趋势.
314 　混作对花生根系质外体铁含量的影响
　　由图 2 可以看出 ,混作花生根系质外体铁含量
与单作花生相比发生了明显的变化. 当花生生长至
第 55、60 和 70 d 时 ,单作花生缺铁黄化越来越明
显 ,混作花生根系质外体铁含量明显高于单作花生 ,
而且随着花生的生长 ,与 5 种禾本科作物混作的花
生根系质外体铁含量累积也逐渐增加 ,单作花生根
系质外体的累积却没有明显的变化. 在 3 个生长阶
段 ,与 3 种麦类作物混作的花生 ,其根系质外体铁含
量高于与 2 个不同品种的玉米和高粱混作的花生 ,2
个玉米品种之间差异不大.
315 　混作对花生根系还原力的影响
　　由图 3 可见 ,单作花生随着缺铁黄化症状的明
显加重 ,其根系还原力迅速增加 ,当花生生长至第
70 d 时 ,其根系还原力明显地高于生长至第 55 和
60 d 的花生根系还原力. 单作花生根系还原力的大
小顺序依次为 70 > 60 > 55 d. 而与玉米、大麦、燕麦、
小麦、高粱混作的花生根系还原力 ,则是在花生生长
至第 55 d 时高于单作花生 ,至第 60 d 时开始低于单
作花生 ,至第 70 d 时明显地低于单作花生. 就与 5
种不同的禾本科作物混作的花生而言 ,与玉米 (丹玉
13) 、玉米 (中丹 2) 、高粱混作的花生 ,随着花生的生
长 ,其根系还原力也逐渐增加 ,花生根系还原力的大
小顺序依次为 70 > 60 > 55 d ,而 3 种麦类作物混作
的花生则这种变化趋势并不明显.
表 2 　不同禾本科作物与花生混作对花生干物重的影响
Table 2 Dry weight of peanut in different mixed cropping systems( g·
6plant - 1)
项目
Items
花生不同的生长阶段 Stages of peanut growth (d)
55 60 70
花生单作 地上部 Shoot 17. 36 ±1. 54 20. 46 ±3. 9 31. 08 ±3. 94
Monocropping 地下部 Root 2. 16 ±0. 37 2. 43 ±0. 21 2. 48 ±0. 88
花生/ 玉米 (丹玉 13) 地上部 Shoot 12. 50 ±2. 95 13. 56 ±3. 15 21. 75 ±4. 23
Peanut/ Maize (Danyu 13) 地下部 Root 2. 78 ±0. 17 3. 80 ±0. 23 4. 14 ±0. 20
花生/ 玉米 (中丹 2) 地上部 Shoot 11. 54 ±1. 78 15. 4 ±1. 00 16. 85 ±3. 43
Peanut/ Maize (Zhongdan 2) 地下部 Root 2. 86 ±1. 43 3. 85 ±0. 13 4. 72 ±0. 28
花生/ 大麦 地上部 Shoot 15. 88 ±3. 32 14. 39 ±1. 43 24. 03 ±1. 93
Peanut/ Barely 地下部 Root 2. 68 ±0. 60 2. 81 ±0. 28 3. 46 ±0. 19
花生/ 燕麦 地上部 Shoot 13. 55 ±3. 20 15. 35 ±0. 92 21. 77 ±1. 94
Peanut/ Oats 地下部 Root 2. 34 ±0. 60 2. 99 ±0. 25 3. 49 ±0. 27
花生/ 小麦 地上部 Shoot 13. 25 ±1. 55 15. 04 ±1. 57 21. 33 ±4. 54
Peanut/ Wheat 地下部 Root 2. 28 ±0. 13 3. 24 ±0. 20 4. 04 ±0. 33
花生/ 高粱 地上部 Shoot 13. 23 ±3. 6 18. 13 ±2. 67 22. 79 ±5. 68
Peanut/ Sorghum 地下部 Root 2. 78 ±0. 17 2. 96 ±0. 27 3. 80 ±0. 40
表 3 　不同禾本科作物与花生混作对花生各部位铁含量的影响
Table 3 Effects of peanut mixed cropping with f ive graminous plants on
iron content in different organs of peanut( mg·kg - 1DW)
项目
Items
花生生长阶段 Stages of peanut growth(d)
55 60 70
花生单作 YL 223. 54 ±27. 31 190. 46 ±13. 07 157. 13 ±14. 32
Monocropping PL 350. 65 ±3. 33 255. 74 ±12. 55 235. 09 ±4. 59
ST 332. 96 ±21. 3 240. 56 ±15. 52 211. 78 ±20. 26
RO 849. 8 ±52. 74 1051. 25 ±39. 01 1063. 13 ±21. 54
间作 Intercropping
花生/ 玉米 YL 322. 72 ±21. 58 313. 57 ±56. 55 169. 13 ±3. 59
(丹玉 13) PL 389. 59 ±10. 43 408. 65 ±63. 5 264. 33 ±14. 27
Peanut/ Maize ST 380. 2 ±11. 01 309. 56 ±57. 59 261. 00 ±25. 98
(Danyu13) RO 994. 18 ±41. 81 1422. 97 ±204. 43 1299. 5 ±35. 06
花生/ 玉米 YL 312. 45 ±9. 86 280. 79 ±24. 33 208. 85 ±5. 47
(中丹 2) PL 370. 47 ±21. 20 382. 42 ±51. 71 289. 38 ±9. 3
Peanut/ Maize ST 360. 23 ±10. 03 384. 64 ±27. 77 280. 39 ±11. 85
(Zhongdan 2) RO 1003. 07 ±50. 21 1176. 75 ±106. 17 1206. 39 ±90. 85
花生/ 大麦 YL 407. 5 ±84. 1 230. 34 ±10. 46 190. 68 ±9. 5
Peanut/ Barely PL 526. 6 ±66. 9 299. 79 ±16. 43 275. 95 ±12. 67
ST 363. 19 ±6. 63 282. 34 ±33. 95 233. 96 ±13. 73
RO 948. 32 ±48. 49 1144. 05 ±53. 54 1167. 69 ±27. 15
花生/ 燕麦 YL 465. 92 ±20. 09 245. 65 ±34. 03 182. 13 ±13. 7
Peanut/ Oats PL 707. 65 ±58. 34 295. 8 ±16. 9 264. 5 ±18. 02
ST 474. 38 ±24. 45 334. 83 ±23. 5 239. 41 ±14. 15
RT 1203. 26 ±142. 89 1092. 38 ±86. 61 1195. 91 ±10. 86
花生/ 小麦 YL 395. 41 ±18. 07 262. 93 ±30. 31 238. 71 ±36. 96
Peanut/ Wheat PL 458. 54 ±49. 1 340. 87 ±18. 19 352. 62 ±6. 85
ST 395. 69 ±23. 68 261. 61 ±33. 2 327. 48 ±21. 48
RT 1008. 06 ±65. 58 1127. 14 ±27. 15 1261. 24 ±39. 7
花生/ 高粱 YL 413. 58 ±70. 91 239. 69 ±4. 97 194. 57 ±10. 36
Peanut/ Sorghum PL 427. 8 ±68. 05 277. 63 ±21. 05 274. 71 ±24. 79
ST 334. 29 ±38. 72 316. 42 ±56. 31 277. 15 ±20. 73
RT 969. 7 ±32. 11 1118. 97 ±64. 07 1144. 94 ±33. 2
YL :新叶 Young leaves ; PL :老叶 Primary leaves ;ST :茎 Steam ;RO :根 Root.
3222 期 　　　　　　左元梅等 :不同禾本科作物与花生混作对花生根系质外体铁的累积和还原力的影响 　　　　　　　　　　　　　
图 1 　不同混作对花生根际土壤有效铁含量的影响
Fig. 1 Effects of different mixed cropping systems on DTPA2Fe content
in the rhizosphere of peanut .
1.单作花生 Peanut in monocropping ,2. 花生/ 玉米 (丹玉 13) Peanut/
Maize ( Danyu 13 ) , 3. 花生/ 高粱 Peanut/ Sorghum , 4. 花生/ 大麦
Peanut/ Barely , 5. 花生/ 燕麦 Peanut/ Oats , 6. 花生/ 春麦 Peanut/
Wheat ,7. 花生/ 中丹 2 Peanut/ Zhongda 2. 下同 The same below.
图 2 　不同混作对花生根系质外体铁累积的影响
Fig. 2 Effects of different mixed cropping systems on apoplast Fe content
of peanut root .
图 3 　不同间作对花生根系还原力的影响
Fig. 3 Effects of different intercropping systems on reducing capacity of
peanut root .
4 　讨 　　论
　　玉米、大麦、燕麦、小麦、高粱与花生混作都明显
地改善了花生的铁营养状况. 混作不仅有利于花生
对铁的吸收 ,而且促进了铁向花生地上部的转移. 间
作使花生各部位铁含量都明显高于单作花生 (表
3) . 研究证明 ,在营养液条件下 ,小麦、玉米、燕麦分
泌的铁载体螯合的铁能被许多铁低效的禾本科单子
叶作物和双子叶植物吸收利用[9 ] .
　　本试验是在铁有效性低的石灰性土壤上进行
的 ,属于机理 Ⅰ的植物花生对缺铁相当敏感. 玉米、
大麦、燕麦、小麦、高粱属于抗缺铁胁迫能力较强的
机理 Ⅱ类植物 ,当铁供应不足时植物根系细胞能合
成和分泌对铁具有强烈螯合能力的麦根酸类植物铁
载体 ,它与根际土壤中丰富的 Fe3 + 螯合后被根表细
胞质膜上的特定专一性系统所吸收. 虽然高 p H 的
石灰性土壤中含有大量的 Ca2 + 、Mg2 + ,但对植物铁
载体的分泌及与 Fe3 + 的结合影响不大[16 ] . 因此 ,在
p H 值高的石灰性土壤上 ,这些机理 Ⅱ类植物能从土
壤中获得足够的铁 ,而不易出现缺铁黄化现象.
　　本研究发现 ,在石灰性土壤上混作能够明显地
改善花生的铁营养状况 ,这可能是由于玉米、大麦、
燕麦、小麦、高粱根系分泌物 ,特别是麦根酸类植物
铁载体在改善花生铁营养中起了重要的作用. 在土
培条件下 ,根系分泌植物铁载体含量低的玉米、高粱
与分泌植物铁载体含量高的麦类作物大麦、燕麦、小
麦在改善花生铁营养方面具有相同效果 ,说明不同
的禾本科作物分泌麦根酸能力的大小不是改善花生
铁营养的主要因素.
　　尽管在营养液条件下 ,大麦、燕麦、小麦铁载体
的分泌量是玉米的几十倍至几百倍 (因品种而异) ,
但这并不反映土壤中玉米铁载体分泌及其活化难溶
性铁的真实情况. 因为在水培条件下 ,玉米根际大量
的固氮细菌 ( A zospi rill um st rai ns) 利用玉米分泌的
铁载体作为铁源 , 而且微生物对玉米分泌麦根酸
(MA)和脱氧麦根酸 (DMA) 的降解能力远远超过对
麦类作物分泌羟基麦根酸 (OMA) 的降解[6 ] . 因此 ,
营养液培养在不灭菌的条件下 ,玉米分泌铁载体被
微生物迅速降解是测定量低的重要原因[16 ] .
　　在植物根表、根际、土体梯度范围内 ,植物根系
分泌物、微生物种群却存在明显的梯度错位 ,即植物
根系分泌铁载体旺盛部位恰是微生物分布和代谢较
弱的区域[13 ,17 ] ,而且植物铁载体分泌在光照开始一
段时间内迅速达到高峰[18 ] , 因而 ,根际土壤局部的
铁载体的释放速率和螯合铁的能力远远高于营养
液 ,并为植物提供足够的 PS2Fe3 + ,从而满足植物对
铁的需求. 在土壤中玉米分泌的麦根酸在根际螯合
和活化铁的效果已得到证实[7 ] .
　　在本研究的混作系统中 ,玉米、大麦、燕麦、小
麦、高粱植物铁载体的分泌提高了混作花生根际铁
的有效性 (图 1) ,并以质外体铁的形式累积在花生
根中 (图 2) ,而与 3 种麦类作物间作的花生其根系质
外体累积高于 2 个不同品种的玉米和高粱. 这说明
422 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
分泌植物铁载体能力高的麦类作物比分泌植物铁载
体能力低的玉米、高粱更有利于花生根系质外体铁
的累积. 因此 ,间作对花生根际土壤有效铁含量的提
高和质外体铁累积的增加对改善花生的铁营养具有
重要作用.
　　尽管单作花生在表现缺铁黄化症状时 ,其根系
相应的适应性机理是在花生生长 60 和 70 d 时还原
力迅速提高 ,但是由于在石灰性土壤上单作花生不
仅根际土壤有效铁含量很低 ,而且根系质外体铁的
累积也较少 ,介质中没有足够的铁供其还原吸收 ,因
此 ,随着花生的生长其缺铁黄化症状更为明显. 对于
混作花生而言 ,不仅其根系还原力随生长在逐渐提
高 ,而且间作花生根际土壤有效铁的含量和根系质
外体的累积都高于单作花生 (图 1 , 2 ,3) . 因此 ,混作
时不断提高的根系还原力和源源不断供给的易被还
原的铁被花生还原吸收利用 ,促进了花生对铁的吸
收和利用. 间作条件下 ,禾本科作物的根系分泌物对
改善花生铁营养的贡献究竟如何 ,需要进一步研究
证明.
参考文献
1 　Bienfait HF. 1982. Mechanisms in Fe2deficiency reactions of higher
plant . J Plant N ut r ,11 :605～629
2 　Bienfait HF ,van der Briel W , Mesland2Mul N T. 1985. Free space
iron pools in roots : Generation and mobilization. Plant Physiol ,78 :
596～600
3 　Brown J C , Jolley VD ,Lytle CM. 1991. Comparative evaluation of
iron solubilizing substances (phytosiderophores ) released by oats
and corn : Iron2efficient and iron2inefficient plants. Plant Soil ,30 :
157～163
4 　Bryan G , Hopkins. 1992. Plant utilization of iron solubilized byoat
phytosiderophore. J Plant N ut r ,15 (10) :1599～1612
5 　Chaney RL , Brown J C , Tiffin LO. 1972. Obilatory reduction of fer2
ric chelates in iron uptake by soybeans. Plant Physiol , 50 : 286～
294
6 　Hartmann A. 1988. Ecophysiological aspects of growth and nitrogen
fixation in A zospi rill um sp . Plant Soil ,110 :225～238
7 　Hopkins BG , Jolley VD ,Brown J C. 1992. Plant utilization of iron
solubilized by oat phytosiderophore. J Plant N ut r , 15 : 1599 ～
1612.
8 　Landsberg EC. 1986. Function of rhizodermal transfer cells in the
Fe stress response mechanism of Capsicum annuum L . Plant
Physiol ,82 :511～517
9 　Marschner H , Romheld V. 1994. Strategies of plants for acquisition
of iron. Plant Soil ,165 :261～274
10 　Mori S , Nishizawa N. 1987. Dynamic state of mugineic acid and
analogous phytosiderophores in Fe2deficiency barley. J Plant N ut r ,
10 :101～103
11 　Romheld V , Marschner H . 1986b. Evidence for a specific uptake
system for iron phytosiderophores in root of grasses. Plant Physiol ,
80 :175～180
12 　Romheld V , Marschner H. 1990. Genotypical differences among
graminaceous species in releases of phytosiderophores and uptake of
iron phytosiderophores. Plant Soil ,123 :147～153
13 　Schonwitz R , Ziegler H. 1989. Interaction of maize roots and rhizo2
sphere microorganisms. Z Pf lanzenernaehr Bodenkd , 152 : 217～
222
14 　Sugiura Y, Nomoto K. 1984. Phytosiderophores :Structure and proper2
ties of mugineic acids and their metal complexes. Str Bond ,58 :107～
135
15 　Treeby M , Marschner H , Romheld V. 1989. Mobilization of iron
and other micronutrient cations from a calcareous soil by plant2bore ,
microbial , and synthetic metal chelators. Plant Soil , 114 :217～22
16 　Takagi SC , Kamei S , Ming2Toyu. 1988. Efficiency of iron extrac2
tion from soil by mugineic acid family phytosiderophores. J Plant
N ut r ,11 :641～651.
17 　Uren NC. 1993. Mucilage secretion and its interaction with soil , and
contact reduction. Plant Soil ,155 :79～82.
18 　Wiren NV. 1994. Iron efficiency ingraminaceous plant species and
the role of the microbial degration of phytosiderophores in iron ac2
quisition. Soil Biol Biochem ,25 :371～376
19 　Zhang FS , Treeby M ,Romheld V , et al . 1990. Mobilization of iron
by phytosiderophores as affected by other micronutrient . Plant
Soil ,130 :173～178
作者简介 　左元梅 ,1969 年生 ,女 ,博士 ,副教授 ,硕士生导
师 ,主要从事间作作物体系高效利用养分资源的研究 ,发表
论文 20 余篇. E2mail :Zuoym @mx. cei. gov. cn
5222 期 　　　　　　左元梅等 :不同禾本科作物与花生混作对花生根系质外体铁的累积和还原力的影响