全 文 ：广西黄冕林场次生常绿阔叶林生物量
及净第一性生产力 3
张　林1 　罗天祥1 3 3 　邓坤枚1 　戴　强2 　黄　永3 　蒋正富2 　陶明友2 　曾开益2
(1 中国科学院地理科学与资源研究所 ,北京 100101 ;2 广西国营黄冕林场 ,柳州 545619 ;
3 广西林业勘测设计院 ,南宁 530011)
【摘要】　应用相对生长法和样方收获法 ,测定了广西黄冕林场天然次生常绿阔叶林的地上、地下生物量及
林分净第一性生产力. 阔叶林总生物量为 99196 t·hm - 2 ,其中地上部分占 69141 % ,地下部分 (根系) 占
30159 %. 林分叶面积指数为 6150. 全林净第一性生产力为 24165 t·hm - 2·年 - 1 ,其中地上部分占 44154 % ,
根系占 55146 %.
关键词 　常绿阔叶林 　生物量 　净第一性生产力 　细根 　叶寿命
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 11 - 2029 - 05 　中图分类号 　S718 　文献标识码 　A
Biomass and net primary productivity of secondary evergreen broadleaved forest in Huangmian Forest Farm,
Guangxi. ZHAN G Lin1 ,LUO Tianxiang1 , DEN G Kunmei1 , DAI Qiang2 , HUAN G Yong3 ,J IAN G Zhengfu2 ,
TAO Mingyou2 ,ZEN G Kaiyi2 (1 Institute of Geographical Sciences and N atural Resources Research , Chinese A2
cademy of Sciences , Beijing 100101 , China ; 2 Huangmian Forest ry Cent re of Guangxi , L iuz hou 545619 , Chi2
na ;3 Institute of Forest ry Reconnaissance , N anning 530011 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . , 2004 ,15 (11) :
2029～2033.
By the methods of sampling plot harvesting method and allometric dimension analysis ,we measured the below2
ground and aboveground standing biomass and net primary productivity ( NPP) of the secondary evergreen
broadleaved forest in Huangmian Forest farm of Guangxi ,southern China ,with the location of 24°51′N and 109°
51′E and an altitude of about 315 m. The total biomass was 99196 t·hm- 2 , aboveground and belowground
biomasses accounted for 69141 % and 30159 % ,respectively. The leaf area index of trees and undergrowth shrubs
was 6150 ,and the total annual NPP was 24165 t·hm - 2·yr - 1 by estimate ,aboveground and belowground NPP
accounted for 44154 % and 55146 % , respectively. The NPP of fine roots was 11179 t ·hm - 2 ·yr - 1 , being
86124 % of the belowground NPP.
Key words 　Evergreen broadleaved forest , Biomass , Net primary productivity(NPP) , Fine root , Leaf lifespan.3 中国科学院地理科学与资源研究所知识创新工程项目 ( CX10 G2
C00202 ,CX10 G2E01202203) 、中国科学院院长青年基金特别支持项
目 (2002)和美国林务局全球变化研究资助项目 ( USDA Forest Ser2
vice ,002CA2112423432017) .3 3 通讯联系人.
2003 - 06 - 25 收稿 ,2003 - 10 - 06 接受.
1 　引 　　言
常绿阔叶林是我国亚热带的地带性植被 ,分布
地域广阔 ,北起淮河、秦岭 ,南至北回归线附近 ,向西
直到青藏高原边缘的山地. 由于“雨热同季”季风气
候的增益作用 ,常绿阔叶林具有很高的生物生产力 ,
在我国森林碳平衡及其它生态服务功能中具有重要
的地位和作用. 然而 ,长期以来由于人为活动的干
扰 ,大面积的原始林都几乎消失殆尽 ,其次生天然林
也仅在自然保护区及水源林区少量保存. 随着天然
林保护工程的全面启动 ,如何科学地评价和利用天
然常绿阔叶林的生态服务功能是当前林业生产所面
临的主要难题之一. 广西黄冕林场地处中亚热带与
南亚热带的过渡地带 ,树种资源丰富 ,林木生长迅
速. 研究该地区次生常绿阔叶林的生物量与生产力 ,
不仅为我国亚热带地区森林碳平衡清查提供基础数
据 ,也能为该地区公益林的经营管理提供科学依据.
生物生产力作为生态系统物质与能量交换的具
体表现形式 ,是评价生物与环境关系的功能协调性和
稳定性的重要指标 ,对其进行准确的描述是全球和区
域碳平衡估算的关键[3 ,4 ] . 我国关于森林生物量和生
产力的研究始于 20 世纪 70 年代后期 ,是随着国际生
物学计划 ( IBP)的实施而逐步开展起来的[10 ] . 由于我
国常绿阔叶林分布广 ,而且类型多样 ,就目前已发表
的文献来看[2 ,5～9 ,10 ,12 ,13 ,15 ,17 ,21～26 ,28 ] ,其生物量与生
产力的测定数据仍明显不足 ,特别是地下生物生产力
的测定 ,因缺乏统一有效的方法而存在很大的不确定
性.全林地下生物量的测定多数基于样木相对生长方
程 ,其细根生物量常被忽略或缺测 ,导致净第一性生
应 用 生 态 学 报 　2004 年 11 月 　第 15 卷 　第 11 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Nov. 2004 ,15 (11)∶2029～2033
产力的估算偏低[3 ,4 ] . 本文对地下细根生产力的测算
方法进行了一些新的探索.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区自然概况
　　广西黄冕林场位于广西壮族自治区鹿寨县黄冕乡和永
福县广福乡境内 ,地处中亚热带与南亚热带的过渡地带 ,属
于天平山支脉和驾桥岭南麓支脉 ,多为丘陵和低山地貌 ,最
高海拔达 89519 m. 1 年中光照充足 ,水热同季 ,冬夏干湿明
显 ,平均气温 19 ℃,年平均降雨量 1 750～2 000 mm ,降雨量
集中在 4～8 月 ;年均蒸发量 1 426～1 650 mm ,为水分充足
区. 林场林地土壤主要以砂岩、砂页发育而成的红壤、山地黄
红壤为主 ,适宜马尾松、杉木和各种阔叶林树种生长. 调查样
地位于黄冕林场的洛清江分场 ,24°51′01″N ,109°51′16″E ,海
拔 314 m. 该林分为天然恢复的次生常绿阔叶林 ,年龄在 45
年以内 ,可分乔木、灌木和草本 3 层. 乔木层平均高度约 15
m (3～25 m) ,林分密度为 2 050 株·hm - 2 ,平均胸径 8142 cm
(3～20 cm) ,主要树种为木荷 ( Schim a superba) 、黄杞 ( En2
gelhardtia chrysolepis) 、鸭脚木 ( Schef f lera octophylla) 和大叶
栎 ( Castanopsis f issa) ,另外还有石灰木 ( Sorbus f olgneri) 、稠
木 ( L ithocarpus cornea) 、枫香 ( L iquidambar taiw aniana) 、滇
青冈 ( Cyclobalanopsis glaucoides ) 、尼 泊 尔 桤 木 ( A lnus
nepalensis) 、酸枣 ( Choerospondias axillaries) 、合欢 ( A lbiz z ia
julibrissin)等常绿或落叶树种 ,其中木荷为优势树种. 根据当
地的物候观测 ,木荷等常绿树种一般在 3 月下旬叶初展 ,4
月上旬叶子定形 ,叶寿命约为 115 年 ,最大不超过 2 年 [22 ] .
灌木层高度 < 3 m ,主要为乔木层树种的幼树 ,如木荷、大叶
栎以及柃木 ( Eurya japonica) 等. 草本层高度 < 1 m ,分布不
均匀 ,盖度约为 5 % ,主要为淡竹叶 ( L ophatheruin gracite) 和
芒萁 ( Dicranopteris pedata) .
212 　研究方法
21211 生物量测定 　为了观测到叶的最大现存生物量 ,以减
少由于调落物的缺测而造成的误差 ,选择在植物的生长盛期
(调查时间为 2002 年 7～8 月)开展植物群落调查. 在 400 m2
样地中对胸径大于 3 cm 的乔木进行每木检尺. 该林分最大
径木为 20 cm. 我们以 4 cm 为径级 ,每 1 径级选取 1～2 株样
木 (共 6 株)伐倒 ,以收获法测定生物量. 树干按 2 m 为 1 段
锯断 ,称重 ,并取圆盘 ,在 85 ℃下烘干、称重. 测定枝叶鲜重 ,
取上、中、下部 3 个样枝 ,分别枝叶 ,称重 ,并取样烘干 ,按样
枝枝叶比 ,推算整株样木的枝重和叶重. 基于每木检尺资料 ,
用相对生长法测定乔木层生物量 [10 ] ,即由样木资料组建该
阔叶林乔木层地上部分的生物量相对生长方程 (表 1) . 由表
1 可见 ,以胸径平方乘树高 ( D2 H) 作自变量的回归方程 ,能
更准确地反映生物量随胸径和高度的变化趋势 ,但在野外工
作中很难做到准确测量高大乔木的树高. 考虑到实测的生物
量样木均来自同一林分样地而具有相同的胸径2树高关系 ,
故本文根据以胸径 ( D)为变量的回归方程 ,计算乔木层主要
树种的地上各器官生物量 (表 2) . 对灌木层和草本层 ,在大
样方中选取 2 个具有样地代表性的小样方 (4 m2) ,直接用收
获法测定灌木和草本的地上生物量.
表 1 　乔木层地上部分各器官生物量相对生长方程
Table 1 Allometric regressions used for estimating aboveground biomass
in components of trees
器官
Organs
回归方程式
Regression
equations
相关系数
Correlation
coefficient ( r)
显著性水平
Significant
level ( P)
备注
Remarks
树干 W s = 01085 8 D21362 4 01995 4 < 01001 样木胸径 :
Stem W s = 01040 6 ( D2 H) 01899 2 01998 0 < 01001 313～1918 cm ,
枝 W b = 01011 2 D21651 6 01981 6 < 01001 样木树高 :
Branch W b = 01004 8 ( D2 H) 11009 5 01984 4 < 01001 312～1714 m ,
W 生物量 (kg)
叶 W l = 01020 5 D11888 3 01980 3 < 01001 D 胸径 (cm)
Leaf W l = 01011 3 ( D2 H) 01718 2 01982 1 < 01001 H 树高 (m)
表 2 　乔木层主要树种地上生物量
Table 2 Aboveground biomass of major canopy trees( t·hm - 2)
树种
Species
树干
Stems
枝条
Branches
叶
Leaves
合计
Total
比例
Percentage ( %)
木荷 Schima superba 151353 9 41466 7 11004 4 201825 0 33124
黄杞 Engelhardtia chrysolepis 71166 5 21037 5 01494 9 91698 8 15148
大叶栎 Castanopsis f issa 31555 6 11018 4 01244 0 41818 1 7169
滇青冈 Cyclobalanopsis glaucoides 31154 9 01924 9 01200 2 41279 9 6183
石灰木 Sorbus f olgneri 11819 5 01466 2 01144 9 21430 6 3188
尼泊尔桤木 A lnus nepalensis 11737 9 01515 0 01108 3 21361 2 3177
鸭脚木 Schef f lera octophylla 11003 0 01213 5 01108 4 11324 9 2111
稠木 L ithocarpus cornea 01748 7 01163 0 01079 2 01991 0 1158
酸枣 Choerospondias axillaries 01575 1 01148 8 01044 7 01768 7 1123
合欢 A lbizzia julibrissin 01079 5 01016 2 01009 2 01104 9 0117
枫香 L iquidambar taiw aniana 01033 9 01006 2 01004 6 01044 7 0107
其它树种 Other species 111064 4 31207 4 01728 3 151000 1 23194
合计 Total 461292 8 131183 8 31171 3 621647 8 100100
比例 Percentage ( %) 73189 21104 5106 100100
　　地下部分的生物量以土柱样方法测定 ,即在标准样地内
有代表性的地段选取林分平均木 ,分别在距树干 50 cm 的上
坡、下坡两侧和树冠垂直投影边缘区布设土柱样方 4 个 (50
cm ×50 cm) ,土柱深度由该土柱中根系分布深度决定 ,即挖
到没有根系出现为止. 挖出的根按大、中、小根 (大根直径 >
10 mm ,中根直径 5～10 mm ,小根直径 < 5 mm) 分别称重并
取样 ,在 85 ℃下烘干 ,测定含水率. 同时将挖出的土壤进行
称重并取样 ,经过筛洗 ,推算土中未捡出的须根 (归为小根) .
根据样品含水率推算全林根系生物量.
21212 叶面积指数的测定 　叶面积指数是评价森林群落生
产力水平的一个重要指标. 对于乔木层 ,将伐倒木分层次
(上、中、下部)分叶龄 (当年叶和去年叶)取 50～100 片树叶 ,
以纸样称重法计算叶面积并将叶片烘干称重 ,以干重除叶面
积得比叶面积系数. 由主要树种的比叶面积系数及其叶生物
量推算林分平均比叶面积系数和乔木层叶面积指数 [13 ] . 灌
木层叶面积指数求算方法类似于乔木层. 草本层由于生物量
所占比例很小 ,加之其比叶面积系数难以测定 ,故忽略不计.
21213 净第一性生产力的估算 　净第一性生产力 ( gross pri2
mary production , GPP)常被简化为特定时间内有机物质的增
长量 ,主要包括 :植物新增加的干物质量、凋落物量和食草动
物采食量[3 ,10 ,14 ,19 ] ,用公式可表示为 :
NPP = Ps + Pb + Pl + Pr + Pn + Pu + Ph
式中 , Ps 、Pb、Pl 、Pr 分别代表乔木层树干、枝、叶、根的年净
0302 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
增长量 , Pn 为年凋落物量 , Pu 为林下植物年净增长量. Ph
为动物年采食量 ,一般占地上 NPP 的 10 %以下 [1 ] ,本研究未
能测定.
树干的年净增长量是用树干解析法以近 2 年的优势树
种平均材积生长率 (10101 %) 乘上林分树干生物量而得. 枝
的年净增长量是以枝条生物量除以样枝基径的平均年龄 (8
年)而得.
乔木层叶年净增长量的测定方法 :1) 以伐倒样木所有
样枝当年叶干物质量与去年叶干物质量之比 (1117) 求出当
年叶生物量 ,即为该年的乔木层叶净增长量 (1171 t·hm - 2) ;
2)叶年生产量由乔木层叶现存生物量与平均叶寿命 (115
年)的比值得出 (2111 t·hm - 2) [19 ] . 第 1 个方法得出的结果
略小于第 2 个方法 ,我们采用了后者的值 ,因为叶寿命在特
定气候和养分环境下保持一个比较恒定的值 ,受季节性影响
较小[18 ] ,因此更能反映林分叶量生长的多年平均状态. 同
时 ,考虑到本研究缺测动物年采食量 ,采用较大的估算值更
为合理.
灌木层的年净增长量 :灌木茎枝生物量除以其基径平均
年龄 (约为 4 年) ,而得其年净增长量. 灌木叶的年净增长量
由灌木层叶的现存生物量除以灌木层平均叶寿命 (约 115
年)而得. 草本层虽有多年生植物 ,但地上部分每年都枯死 ,
故其净增长量在数值上等同于其生物量.
地下部分根系的年净增长量 :以现存大、中根生物量乘
上优势树种树干年平均材积生长率 ,而得大、中根的年净增
长量. 细根 ( < 5 mm) 生物量 (包括土壤中的须根) 均视为当
年的净增长量 ,因为森林和草地中细根的寿命一般为几天到
几周 ,细根周转率一般在 110 以上[11 ] . 考虑到该地区位于湿
热的南亚热带 ,当年细根凋落物的分解很快 ,我们认为这一
估算值接近或低于细根的年生产量.
3 　结果与分析
311 　地上部分生物量
阔叶林乔木层地上部分的生物量为 62165 t·
hm - 2 . 其中 ,树干生物量为 46129 ,占 73189 % ;枝的
生物量为 13118 t·hm - 2 ,占 21104 % ;叶的生物量为
3117 t·hm - 2 ,占 5106 % (表 2) . 乔木层地上部分的
器官生物量大小顺序为 :树干 > 枝条 > 叶 ,即乔木层
中的生物量主要分布于树干和枝条 , 二者占
94194 %.
　　乔木层生物量主要分布在木荷、黄杞、大叶栎、
青冈、石灰木、尼泊尔桤木和鸭脚木 7 个树种中 ,占
乔木层生物量的 73101 % (表 2) . 其中 ,木荷的生物
量为 20183 t·hm - 2 ,占乔木层生物量的 33124 % ;黄
杞的生物量为 9170 t·hm - 2 ,占 15148 % ;大叶栎生
物量为 4182 t ·hm - 2 ,占 7169 % ; 青冈生物量为
4128 t·hm - 2 ,占 6183 % ;石灰木生物量为 2143 t·
hm - 2 ,占 3188 % ;水冬瓜生物量为 2136 t·hm - 2 ,占
3177 % ;鸭脚木生物量为 1132 t·hm - 2 ,占 2111 %.
　　从乔木层生物量的径级分布来看 (表 3) ,生物
量随径级增大而增加. 小径木的株数多 ,但生物量低
(胸径小于 12 cm 的小径木占乔木总株数的
70173 % ,但其生物量仅占乔木层的 16158 %) ; 大径
木株数少 ,但生物量高 (胸径大于 12 cm 的大径木仅
占乔木总株数的 29127 % ,而其生物量却占乔木层
的 83142 %) . 灌木层地上部分生物量为 6149 t ·
hm - 2 . 其中 , 茎枝生物量为 4175 t ·hm - 2 , 占
73110 % ; 叶生物量为 1175 t·hm - 2 ,占 26190 %. 草
本层地上部分生物量为 0123 t·hm - 2 .
综合地上部分的乔木层、灌木层和草本层生物
量 ,得出该阔叶林地上部分总生物量为 69137 t ·
hm - 2 . 其中 ,乔木层生物量为 62165 t ·hm - 2 ,占
90130 % ;灌木层为 6150 t·hm - 2 ,占 9136 % ;草本层
为 0123 t·hm - 2 ,仅占 0134 %. 由此可见 ,该阔叶林
的生物量主要集中在乔木层.
312 　根系及林分总生物量
阔叶林地下部分的生物量 ,即根系生物量为
30158 t ·hm - 2 . 其中 ,大根的生物量为 15171 t ·
hm - 2 ,占 51136 % ;中根生物量为 3108 t·hm - 2 ,占
10108 % ;小根生物量达 11179 t·hm - 2 ,占 38156 %.
综合地上部分与地下部分生物量 ,推算该次生
阔叶林总生物量为 99196 t·hm - 2 . 其中 ,地上部分
为 69138 t·hm - 2 ,占 69141 % ;地下部分为 30158 t·
hm - 2 ,占 30159 %.
表 3 　乔木层地上部分生物量的径级分布
Table 3 Distribution of aboveground biomass among different DBH classes of trees( t·hm - 2)
径级
DBH classes(cm)
占乔木层株数
Percentage of trees( %)
树干
Stem
枝条
Branch
叶
Leaf
合计
Total
占乔木层生物量
Percentage of tree biomass( %)
< 4 25161 01954 6 01181 6 01123 2 11259 3 2101
4～8 34115 21893 5 01615 8 01312 5 31821 8 6110
8～12 10198 31981 5 11001 1 01325 3 51307 8 8147
12～16 10198 81938 3 21482 2 01620 6 121041 1 19122
16～20 18129 291525 0 81903 1 11789 8 401217 9 64120
DBH < 12 70173 71829 5 11798 4 01761 0 101388 9 16158
DBH > 12 29127 381463 3 111385 3 21410 3 521258 9 83142
130211 期 　　　　　　　　　张 　林等 :广西黄冕林场次生常绿阔叶林生物量及净第一性生产力 　　　　　　　　　　　
313 　林分叶面积指数
乔木层 3 个优势种的比叶面积系数分别为 :木
荷 1132 hm2·t - 1 、黄杞 0189 hm2·t - 1 、大叶栎 1106
hm2·t - 1 ,用其叶生物量的加权平均值代表林分平
均比叶面积系数 (1116 hm2·t - 1) ,乘上乔木层叶生
物量 (3117 t·hm - 2) ,得乔木层叶面积指数 (3168) .
灌木层当年叶和去年叶的比叶面积系数分别为
1184 和 1137 hm2·t - 1 ,其叶面积指数分别为 1166
和 1116 ,灌木层总叶面积指数为 2182. 综合乔木层
和灌木层 ,得林分叶面积指数为 6150.
314 　林分净第一性生产力 31411 地上部分净第一性生产力 　该阔叶林乔木层地上部分净第一性生产力为 8140 t·hm - 2·年 - 1 ,占整个地上部分的 76147 %. 其中 ,树干为 4163 t ·hm - 2·年 - 1 ,占乔木层地上部分的 55119 % ;枝条为1165 t·hm - 2·年 - 1 ,占 19163 % ;叶为 2111 t·hm - 2·年 - 1 ,占 25118 %(表 4) . 器官净第一性生产力大小顺序为 :树干 > 叶 > 枝条. 灌木层净第一性生产力为2135 t·hm - 2·年 - 1 ,占地上部分的 21142 %. 草本层净第一性生产力为 0123 t·hm - 2·年 - 1 ,占地上部分的 2112 %. 累计 3 个层次的净第一性生产力 ,得全林的地上部分净第一性生产力.
表 4 　广西黄冕林场常绿阔叶林净第一性生产力
Table 4 Annual NPP of broadleaved forest in Huangmian Forest farm of Guangxi( t·hm - 2·yr - 1)
地上部分净第一性生产力 Aboveground NPP
乔木层 Trees layer
树干
Stem
枝条
Branch
叶
Leaf
小计
Total
灌木层 Shrub layer
茎枝
Stem
叶
Leaf
小 计
Total
草本层
Herb
layer
小 计
Total
地下部分净第一性生产力
Belowground NPP
大、中根
Coarse
roots
细根
Fine
roots
小计
Total
合　计
Total
4163 1165 2111 8140 1119 1116 2135 0123 10198 1188 11179 13167 24165
55119 % 19163 % 25118 % 100 % 50147 % 49153 % 100 % - - 13176 % 86124 % 100 % -
31412 　地下部分净第一性生产力及全林总净第一
性生产力 　阔叶林地下部分 ,即根系的净第一性生
产力为 13167 t·hm - 2·年 - 1 . 其中 ,细根高达 11179
t·hm - 2·年 - 1 ,占根系的 86124 %.
由此可见 ,细根的生长量构成了植物地下部分
生长量的主要部分 (表 4) . 阔叶林总净第一性生产
力为 24165 t·hm - 2·年 - 1 (表 4) . 其中 ,地上部分为
10198 t·hm - 2·年 - 1 ,占 44154 % ;根系为 13167 t·
hm - 2·年 - 1 ,占 55146 % ,地下部分与地上部分之比
达 1125.
4 　讨 　　论
广西木荷次生常绿阔叶林 (43 年左右) 地处中
亚热带与南亚热带的过渡带 ,其地上部分生物量
(69138 t·hm - 2)与云南短刺栲季风常绿阔叶林 (42
年)的测定结果 (68125 t·hm - 2)相近[5 ] ,略低于浙江
西北甜槠青冈木荷石栎林 (约 50 年 , 75188 t ·
hm - 2 [10 ]) ;另外 ,这 3 种群落乔木层树干的生物量
都比较接近 ,三者分别为 46129、44118 和 45187 t·
hm - 2 . 就根系生物量与地上生物量的比值而言 ,与
杭州木荷次生林相近 ,略高于云南哀牢山木果石栎
林[17 ]和云南富民黄毛青冈群落 [7 ] ,四者分别为
01441、01438、01422 和 01406.
本研究测定的木荷次生常绿阔叶林净第一性生
产力 (24165 t·hm - 2·年 - 1) 接近地处热带边缘的西
双版纳原始季雨林 (25176 t·hm - 2·年 - 1) [27 ] ,高于
中亚热带云南昆明灰背栎林 ( 21129 t ·hm - 2 ·
年 - 1) [23 ] ,基本反映了生产力的地带性分布特点. 另
外 ,在本研究中不论是生物量 ,还是净第一性生产
力 ,根系都占了很大的比重 ,尤其是净第一性生产
力 ,根系与地上部分之比达 1125 ,高于其它地区的
常绿阔叶群落 (昆明灰背栎林达 0192 ,云南 12 年短
刺栲群落仅为 0135) ,这除了与森林、土壤类型等自
然因素有关外 ,同测定方法也有很大关系. 首先 ,由
于挖根方法的不同 ,必然导致根系生物量的差异 ;其
次 ,在推算生长量的过程中 ,地下部分常常容易被忽
视或者直接根据地上部分的相应比例来推算[3 ,6 ,7 ] ,
从而忽视了细根生长量. 研究表明 ,细根周转因林分
类型不同而有很大差异 ,最高可占森林净第一性生
产力的 50 %～75 %[16 ,20 ] ,故在推算全林净第一性
生产力时 ,应该充分考虑细根的生长量.
本研究将所有 < 5 mm 细根现存生物量视为细
根的生长量 ,占全林净第一性生产力的 47183 %. 另
外 ,叶的净第一性生产力不管是在乔木层或是在灌
木层都占有较大的比例 ,其推算是直接同叶寿命相
联系的[3 ,14 ,19 ] . 本文以近 2 年的年平均材积生长率 ,
推算树干和粗根的生长量 ,避免了枯死量缺测带来
的误差 ;采用土柱样法 ,尽可能地挖出细根 ,同时筛
洗土样中的须根 ,并用叶寿命推算林分叶的净生长
量 ,在很大程度上弥补了由于地上、地下凋落物量的
缺测而造成的生产力低估. 目前对于根系和叶的净
第一性生产力的研究较少 ,如何进行更准确、合理的
2302 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
推算 ,还有待于进一步的研究.
参考文献
1 　Aber JD , Melillo J M. 2001. Terrestrial Ecosystems. Second Edi2
tion. San Diego : Harcourt/ Academic Press.
2 　Chen Z2H(陈章和) , Zhang H2D (张宏达) , Wang B2S (王伯荪) .
1992. Studies on biomass and production of the lower subtropical
evergreen broad2leaved forest in Heishiding Natural Reserve. Acta
Ecol S in (生态学报) ,12 (4) :377～385 (in Chinese)
3 　Clark DA ,Brown S , Kicklighter DW , et al . 2001. Measuring net
primary production in forests : Concepts and field methods. Ecol
A ppl ,11 (2) :356～370
4 　Clark DA ,Brown S , Kicklighter DW , et al . 2001. Net primary pro2
duction in tropical forests : An evaluation and synthesis of existing
field data. Ecol A ppl ,11 (2) :371～384
5 　Dang C2L (党承林) , Wu Z2L (吴兆录) . 1992. Studies on the
biomass of Castanopsis echidnocarpa community of monsoon ever2
green broad2leaved forest . J Y unnan U niv (云南大学学报) , 14
(2) :95～107 (in Chinese)
6 　Dang C2L (党承林) , Wu Z2L (吴兆录) . 1992. Studies on the net
primary productivity of Castanopsis echidnocarpa community of
monsoon evergreen broad2leaved forest . J Y unnan U niv (云南大学
学报) ,14 (2) :108～118 (in Chinese)
7 　Dang C2L (党承林) ,Wu Z2L (吴兆录) ,Zhang Z(张 　泽) . 1994.
Studies on the biomass of Cyclobalanopsis delavayi community. J
Y unnan U niv (云南大学学报) ,16 (3) :205～209 (in Chinese)
8 　Deng S2J (邓仕坚) ,Liao L2P (廖利平) , Wang S2L (汪思龙) , et
al . 2000. Bioproductivity of Castanopsis hysri x , Cyclobalanopsis
glauca, M achilus pauhoi community in Huitong , Hunan. Chin J
A ppl Ecol (应用生态学报) ,11 (5) :651～654 (in Chinese)
9 　Du G2J (杜国坚) ,Hong L2 X(洪利兴) , Yao G2X(姚国兴) . 1987.
Measurement and analysis of aboveground biomass of main commu2
nity types of secondary evergreen broad2leaved forest in northwest
Zhejiang. J Zhejiang For Sci Technol (浙江林业科技) ,7 (5) :5～
12 (in Chinese)
10 　Feng Z2W(冯宗炜) , Wang X2K(王效科) , Wu G(吴 刚) . 1999.
Biomass and Productivity of Forest Ecosystems in China. Beijing :
Science Press. (in Chinese)
11 　Gill RA ,Jackson RB. 2000. Global patterns of root turnover for ter2
restrial ecosystems. New Phyt ,147 :13～31
12 　Lin Y2M (林益明) ,Lin P(林　鹏) ,Li Z2J (李振基) , et al . 1996.
Biomass and productivity of Castanopsis eyrei community in Wuyi
Mountains. J Xiamen U niv (厦门大学学报) ,35 (2) :269～275 (in
Chinese)
13 　Luo TX ,Neilson RP , Tian H , et al . 2002. A model for seasonality
and distribution of leaf area index of forests and its application to
China. J Veg Sci ,13 (6) :817～830
14 　Luo TX ,Li WH ,Zhu HZ. 2002. Estimated biomass and productivi2
ty of natural vegetation on the Tibetan Plateau. Ecol A ppl ,12 (4) :
980～997
15 　Lu Q (卢　琦) . 1990. The models of biological productivity of Cas2
tanopsis f argesii forest . J Guangxi A gric Coll (广西农学院学报) ,
9 (3) :55～64 (in Chinese)
16 　Nadelhoffer KJ , Raich J W. 1992. Fine root production estimates
and belowground carbon allocation in forest ecosystems. Ecology ,73
(4) :1139～1147
17 　Qiu X2Z(邱学忠) ,Xie S2C(谢寿昌) ,Jing G2F (荆桂芬) . 1984. A
preliminary study on biomass of L ithocarpus xylocarpus forest of
Xujiaba district on the Ailao Mountain in Yunnan. Acta Bot Y un2
nanica (云南植物研究) ,6 (1) :85～92 (in Chinese)
18 　Reich PB , Koike T , Gower ST , et al . 1995. Causes and conse2
quences of variation in conifer leaf life span. In :Smith WK ,Hinck2
ley TM ,eds. Ecophysiology of Coniferous Forest . San Diego : Aca2
demic Press. 225～254
19 　Satou D , Tsutsumi T ,Nie SQ , et al . 1986. Production of Terrestrial
Plant Community. Beijing :Science Press. 48～85 (in Chinese)
20 　Shan J2P(单建平) , Tao D2L (陶大立) . 1992. Overseas researches
on tree fine root . Chin J Ecol (生态学杂志) , 11 (4) : 46～49 (in
Chinese)
21 　Tang W2J (唐建维) ,Zhang J2H(张建侯) ,Song Q2S (宋启示) , et
al . 1998. A preliminary study on the biomass of secondary tropical
forest in Xishuangbanna. Acta Phytoecol S in (植物生态学报) ,22
(6) :489～498 (in Chinese)
22 　Wang H2Z(王宏志) . 1988. Phenospectrum of Main Trees in Trop2
ical and Subtropical Zones. Nanning : Guangxi People’s Publishing
House.
23 　Wu Z2L (吴兆录) ,Dang C2L (党承林) . 1994. A preliminary study
on biomass and net primary productivity of Quercus senescens forest
near Kunming. J Y unnan U niv (云南大学学报) , 16 (3) : 235～
239 (in Chinese)
24 　Yang Q2P (杨清培) ,Li M2G(李鸣光) , Wang B2S (王伯荪) , et
al . 2003. Dynamics of biomass and net primary productivity in suc2
cession of south subtropical forests in southwest Guangdong. Chin J
A ppl Ecol (应用生态学报) ,14 (2) :2136～2140 (in Chinese)
25 　Yu Y2W(俞益武) ,Shi D2F(施德法) ,Jiang Q2Y(蒋秋怡) , et al .
1993. Studies on the biomass of secondary Schi ma superba forest in
Hangzhou. J Zhejiang For Coll (浙江林学院学报) ,10 (2) :157～
161 (in Chinese)
26 　Zhang Z2P(张祝平) , Peng S2L (彭少麟) , Sun G2C (孙谷畴) , et
al . 1989. Study on the biomass and primary productivity of
Dinghushan forest community. Trop S ubt rop For Ecosyst Res (热带
亚热带森林生态系统研究) ,5 :63～73 (in Chinese)
27 　Zheng Z (郑 　征) , Feng Z2L (冯志立) , Cao M (曹 敏) , et al .
2000. Biomass and net primary production of primary tropical wet
seasonal rainforest in Xishuangbanna. Acta Phytoecol S in (植物生
态学报) ,24 (2) :197～203 (in Chinese)
28 　Zhu S2Q (朱守谦) ,Wei L2M (魏鲁明) ,Chen Z2R(陈正仁) ,et al .
1995. A preliminary study on biomass components of Karst forest in
Maolan of Guizhou. Acta Phytoecol S in (植物生态学报) ,19 (4) :
358～367 (in Chinese)
作者简介 　张林 ,男 ,1979 年生 ,博士生 ,主要从事森林生态
方面的研究. Tel :010264889445 ; E2mail :zhanglin @igsnrr. ac.
cn
330211 期 　　　　　　　　　张 　林等 :广西黄冕林场次生常绿阔叶林生物量及净第一性生产力