全 文 ：长白山原始阔叶红松林不同演替阶段地下
生物量与碳、氮贮量的比较 3
杨丽韫1 ,2 3 3 　罗天祥3 　吴松涛2
(1 中国科学院地理科学与资源研究所 ,北京 100101 ;2 北京科技大学冶金与生态工程学院 ,北京 100083 ;
3 中国科学院青藏高原研究所 ,北京 100085)
【摘要】　以我国东北长白山自然保护区内同一海拔水平的原始阔叶红松林及其次生林 ———白桦山杨成熟
林和幼林为对象 ,对不同演替阶段林地地下生物量与碳、氮贮量进行了研究. 结果表明 ,随着演替的进行 ,
白桦山杨幼林、成熟林和阔叶红松林根系生物量分别为 21437、21742 和 41114 kg·m - 2 ,根系碳贮量分别
为 11113、11323 和 21023 kg·m - 2 ,土壤碳贮量分别为 111911、111943 和 121587 kg·m - 2 ,林地地下碳贮量
分别为 131024、131266 和 141610 kg·m - 2 . 3 块林地中根系氮贮量分别为 01035、01032 和 01039 kg·m - 2 ,
土壤氮贮量分别为 11207、11222 和 01915 kg·m - 2 ,林地地下氮贮量分别为 11243、11254 和 01955 kg·
m
- 2
.在长白山地区次生林演替和恢复过程中林地地下部分是潜在的碳汇 ,而土壤氮贮量则没有明显的变
化规律.
关键词 　长白山 　原始阔叶红松林 　白桦山杨次生林 　地下生物量 　地下碳、氮贮量
文章编号 　1001 - 9332 (2005) 07 - 1195 - 05 　中图分类号 　S718154 　文献标识码 　A
Root biomass and underground C and N storage of primitive Korean pine and broad2leaved climax forest in
Changbai Mountains at its different succession stages. YAN G Liyun1 ,2 , LUO Tianxiang3 , WU Songtao2
(1 Institute of Geographical Sciences and N atural Resources Research , Chinese Academy of Sciences , Beijing
100101 , China ;2 School of Metallurgical and Ecological Engineering , Beijing U niversity of Science and Tech2
nology , Beijing 100083 , China ; 3 Institute of Qinghai2Tibet A ltiplano Research , Chinese Academy of Sciences ,
Beijing 100085 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2005 ,16 (7) :1195～1199.
With more than 200 years old primitive Korean pine and broad2leaved climax forest and its two 20 and 80 years
old secondary Populus davidiana and Betula platyphylla forests in Changbai Mountains as test objects ,this pa2
per studied their root biomass and underground C and N storage. The results showed that with forest succession ,
the root biomass of 20 years old ,80 years old ,and climax forests was 2. 437 ,2. 742 and 4. 114 kg·m - 2 ,respec2
tively. The root C storage was 1. 113 ,1. 323 and 2. 023 kg·m - 2 ,soil C storage was 11. 911 ,11. 943 and 12. 587
kg·m - 2 ,and underground C storage was 13. 024 ,13. 266 and 14. 610 kg·m - 2 ,respectively ,while the root N
storage was 0. 035 ,0. 032 and 0. 038 kg·m - 2 ,soil N storage was 1. 207 ,1. 222 and 0. 915 kg·m - 2 ,and under2
ground N storage was 1. 243 ,1. 254 and 0. 955 kg·m - 2 ,respectively ,which indicated that along with forest suc2
cession ,forest underground became a potential“carbon sink”,whereas underground N storage did not change ob2
viously.
Key words 　Changbai Mountains , Primitive Korean pine and broad2leaved climax forest , Secondary Populus
davidiana and Betula platyphylla forest , Root biomass , Underground C and N storage.3 中国科学院知识创新工程项目 (CX10 G2E01202203) 和中美国际合
作资助项目 (022IC2112423432029) .3 3 通讯联系人.
2004 - 05 - 21 收稿 ,2004 - 11 - 14 接受.
1 　引 　　言
当原始森林生态系统被干扰破坏后 ,新的演替
就会重新开始. 在次生林演替和恢复过程中 ,由于植
被群落以及地上生物量的变化 ,致使地下根系生物
量和土壤的碳、氮贮量也会发生相应的改变. 一些研
究发现 ,森林在演替过程中通过树木生长和土壤有
机碳的存储来累积碳[12 ,13 ] ,其中地下根系和土壤是
系统中重要的碳贮库[5 ,6 ,8 ,14 ,18 ,20～22 ] ,但对地下部
分的氮贮量变化情况 ,则未发现相关报道. 由于根系
分布的不均匀性和土壤覆盖使得地下根系的研究非
常困难[3 ,10 ,24 ,27 ] ,所以目前大量研究主要针对不同
演替阶段次生林地上部分[2 ,7 ,11 ,25 ] ,而对地下部分
的研究则开展得很少. 而要对次生林演替和恢复过
程中的碳、氮贮量进行深入了解 ,就必须对地下部分
进行系统的研究.
在我国吉林省东南部的长白山地区 ,针对根系
生物量已有不少研究[15 ,23 ,28 ] ,但有关在正向演替过
程中根系生物量和地下碳、氮贮量的研究还未见报
应 用 生 态 学 报 　2005 年 7 月 　第 16 卷 　第 7 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J ul. 2005 ,16 (7)∶1195～1199
道. 本项研究在长白山保护区内 ,以空间代替时间的
调查方法 ,对位于同一海拔水平的原始阔叶红松林
与其不同演替和恢复阶段的白桦山杨次生林地下部
分进行比较研究 ,通过对不同演替阶段的次生林根
系的组成变化 ,根系与土壤碳、氮蓄积变化的研究 ,
可进一步探讨次生林恢复过程中地下“碳汇”作用和
地下氮贮量的变化情况.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
研究地点位于我国吉林省东南部长白山自然保护区北
坡 ,海拔 700～800 m 以内. 该区属于受季风影响的温带大陆
性山地气候[29 ] ,冬季漫长寒冷 ,夏季短暂温暖多雨 ,春季风
大干燥 ,秋季凉爽多雾. 全区年平均气温在 019～319 ℃之
间 ,年降水量一般为 700～800 mm. 土壤类型为暗棕色森林
土[26 ] .
2001 年 7～8 月 ,在同一海拔高度、同一坡向 (阳坡) 、相
互之间距离在 1 000 m 以内的林带上 ,依据当地人为砍伐记
录资料 ,并钻取多棵树木年轮 ,确定林分年龄 ,选取原始阔叶
红松林砍伐后更新的 20 年白桦山杨幼林 (42°23′54″N ,128°
06′37″E) 、80 年白桦山杨成熟林 (42°24′08″N ,128°05′56″E)
和保留完好的原始阔叶红松林 (42°24′05″N ,128°05′43″E) 3
种林分类型. 分别在 3 种林分中设置 40 m ×40 m 的样方 ,用
GPS确定其经纬度 ,每木检尺 (DBH > 5 cm) 后 ,对植被和土
壤类型进行调查.
原始阔叶红松林优势树种为红松 ,多种阔叶树与其混交.
立木层红松不论按株数或材积计算均能占 3～4 成 ,其它为各
种阔叶树 ,常见的为椴树 ( Tilia amurensis) 、水曲柳 ( Fraxinus
mandshurica) 或枫桦 ,此外混有少量的色木 ( Acer mono) 、蒙古
柞 ( Quercus mongolica) 、春榆 ( Ul m us propinqua) 及白桦
( Betula platyphylla) , 立木株数为 560 株 ·hm- 2 , 郁闭度为
018. 灌木包括毛榛子 ( Corylus m andshurica) 、东北溲疏
( Deutz ia am urensis) 、刺五加 ( Eleutherococcus senticosus) 、东
北茶镳 ( Ribes m andshuricum) 等 , 主要草本为山茄子
( B rachybot rys paridif ormis) 、透骨草 ( Phrym a leptostachya) 、
鳌麻子 ( U rtica angustif alia) 、水金凤 ( Im patiens nolitangere)
等.
白桦成熟林主要树种为白桦和山杨 ( Populus davidi2
ana) ,密度为 856 株·hm - 2 ,郁闭度为 017 ;林下已有大量红
松幼苗 ,为 2 010 株·hm - 2 ; 主要灌木为毛榛子、东北山梅花
( Philadelphus schrenkii) 、绢毛绣线菊 ( S pi rea sericea) 、黄花
忍冬 ( L onicera chrysantha) 、瘤枝卫茅 ( Evonym us pauci2
f lorus) ;主要草本有山茄子、小叶樟 ( Deyeuxia angustif olia) 、
猴腿蹄盖蕨 ( A thyrium spinulosum) 等.
白桦山杨幼林主要树种为白桦和山杨 ,密度为 2 640 株
·hm - 2 ,还没有达到郁闭 ;林下有少量的红松幼苗 ,为 186 株
·hm - 2 ;林中主要灌木为刺枚蔷薇 ( Rosa dahurica) 、东北溲
疏、刺五加、毛榛子 ( Corylus m andshurica) ;主要草本为山茄
子、绿叶蚊子草 ( Filipendula pal m ata) 、猴腿蹄盖蕨 . 3 块林
地的详细比较见表 1.
表 1 　3 块林地的基本特征
Table 1 Basic characters of three plots
样地
Plot
原始阔叶红松林
Climax forest
80 年白桦
次生林
80 years old
secondary
forest
20 年白桦
山杨幼林
20 years old
secondary
forest
平均胸径 DBH(cm) 34121 2215 619
平均树高 Height (m) 15 1015 5
土壤深度 Soil depth (cm) 100 80 80
土壤碳贮量 Soil C storage
(kg·m - 2) 21389 11644 11403
土壤氮贮量 Soil N storage
(kg·m - 2) 101198 101299 101508
212 　研究方法
21211 林分地下根系生物量的测定 　在 2001 年 7～8 月 ,分
别对上述 3 块林分样地的根系生物量进行测定. 根系生物量
测定方法引用参考文献 [4 ,16 ] . 对该方法简单描述如下 :在样
地选取平均木 ,平均标准木的选择要求其胸径及其周围林木
的密度和分布尽可能与林分的平均水平接近. 沿平均木的上
坡和下坡方向 ,距平均木基部的 50 cm 处各选定 2 个土柱样
方 ,接着沿同样方向在树冠垂直落水线处再分别选定 2 个样
方 ,每个土柱样方面积为 50 cm ×50 cm. 挖土柱时按土壤剖
面分为 A、B 层 ,土柱深度挖到没有根系为止. 原始阔叶红松
林挖取深度为 110 m ,80 年和 20 年的白桦山杨幼林挖取深
度为 018 m.
在调查之前 ,先在每块林地中挖取主要乔木、其它木本、
草本的根系 ,对其形状、颜色、气味等基本特征进行识别 ,并
保留相应样品作为标本 ,以作为根系种类辨认的依据. 依据
这些经验和标本 ,对 3 块样地中所取根系样品进行分类 (主
要乔木、其它木本和草本根系) . 对所有选出的根系 ,于 80 ℃
下烘干至恒重后称重 ,并将根系样品充分混合后 ,用 4 分法
取样测定其根系碳、氮含量. 碳用重铬酸钾法测定 ,氮用硒2
硫酸铜2硫酸钾2硫酸硝化 ,凯氏法测定.
21212 土壤养分测定 　土壤调查与根系生物量取样同时进
行.在每块林地挖取土柱取根系时 ,将挖出的土壤放入大样品
袋中 ,带回实验室用于测定土壤碳和氮含量. 此外 ,在林地分
别测定土壤 A、B 层容重.每块样地中 A 层土壤取 5 个重复 ,B
层取 3 个重复. 对土壤样品充分混合 ,用 4 分法取其中一部
分 ,粉碎后分析其碳和氮含量. 碳用高氯酸2硫酸硝化 ,碱蒸馏
法测定 ,氮用硒2硫酸铜2硫酸钾2硫酸硝化 ,凯氏法测定.
3 　结果与分析
311 　不同演替阶段根系生物量及组成变化
根据测定 ,次生林演替过程中地下生物量会逐
渐增加 ,而且其组成也会发生变化 (图 1a) . 在演替
的不同阶段 ,白桦山杨幼林根系生物量为 21437 kg·
m
- 2
,白桦成熟林为 21742 kg·m - 2 ,原始阔叶红松
6911 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　16 卷
林为 41114 kg·m - 2 . 其中主要乔木根系生物量随演
替也是逐渐增加的 ,白桦山杨幼林中为 11394 kg·
m
- 2
,白桦成熟林中为 21207 kg·m - 2 ,原始阔叶红
松林中为 31628 kg·m - 2 . 其它木本和草本地下生物
量分布与主要乔木分布规律相反. 在白桦幼林中其
它木本和草本生物量最高 ,分别为 01586 和 01531
kg·m - 2 ; 其次是在白桦成熟林中 ,其它木本和草本
根系生物量分别为 01387 和 01148 kg·m - 2 ; 在原
始阔叶红松林中其它木本和草本地下生物量最低 ,
分别为 01376 和 01111 kg·m - 2 .
312 　不同演替阶段根系碳、氮贮量的变化
在次生林演替过程中 ,地下根系中碳贮量逐渐
增加 (图 1b) . 白桦幼林地下根系碳贮量为 11113 kg
·m - 2 ,白桦成熟林为 11323 kg·m - 2 ,原始阔叶红松
林为 21023 kg·m - 2 . 主要乔木根系碳贮量与总根系
碳贮量的分布规律相同 ,白桦幼林、白桦成熟林、原
始阔叶红松林中主要乔木树种地下碳贮量分别为
01627、11082 和 11807 kg·m - 2 . 其它木本根系中碳
贮量在演替过程中逐渐减少 ,在白桦幼林、白桦成熟
林、原始阔叶红松林中 , 分别为 01269、01178 和
01169 kg·m - 2 . 草本根系中碳贮量的变化规律与其
它木本相同 ,在演替过程中也表现为逐渐减少 ,在白
桦幼林、白桦成熟林、原始阔叶红松林中分别为
01217、01063 和 01048 kg·m - 2 . 在演替初期其它木本
和草本地下根系中的碳贮量要比后来的演替阶段高.
3 块林地中地下根系氮贮量的分布规律与碳贮
量不同 (图 1c) . 原始阔叶红松林中根系地下总氮贮
量最高 ,为 01038 kg·m - 2 ;白桦幼林中根系地下总
氮贮量要比白桦成熟林中高 ,这 2 块林地根系的氮
贮量分别为 01035 和 01032 kg·m - 2 . 主要乔木根系
中的氮贮量在不同演替阶段具有一定规律 ,即从白
桦幼林到原始阔叶红松林主要乔木根系的氮贮量逐
渐升高 ,分别为 01017、01025 和 01029 kg·m - 2 . 在
不同演替阶段 ,其它木本和草本根系中的氮贮量没
有明显的规律. 其它木本根系氮贮量在白桦幼林中
最高 ,为 01008 kg·m - 2 ;其次为原始阔叶红松林 ,为
01006 kg·m - 2 ;白桦成熟林中最低 ,为 01005 kg·
m
- 2
.草本根系中氮贮量在白桦幼林中最高 ,为
01010 kg·m - 2 ;在原始阔叶红松林和白桦成熟林中
相同 ,均为 01002 kg·m - 2 .
313 　不同演替阶段林地土壤和地下总碳、氮贮量的
变化
在演替过程中 ,林地土壤碳贮量逐渐增加 (图
2) . 3 块林地土壤碳贮量最高为原始阔叶红松林 ,为
121587 kg·m - 2 ,其中 A 层为 21389 kg·m - 2 ,B 层为
101198 kg·m - 2 ;其次白桦山杨成熟林 ,土壤中碳贮
量为 111943 kg·m - 2 ,其中 A 层为 11645 kg·m - 2 ,B
层为 kg·m - 2 ;白桦山杨幼林最低 ,土壤中碳含量为
111911 kg·m - 2 ,其中 A 层为 11403 kg·m - 2 ,B 层为
101508 kg·m - 2 .
图 1 　不同林地根系生物量和碳、氮贮量
Fig. 1 Root biomass ,C and N storages of different stands.
Of :原始林 Climax forest ;S80 :80 年次生林 80 years old secondary for2
est ;S20 :20 年次生林 20 years old secondary forest . Ⅰ1 总生物量 Total
biomass; Ⅱ1 乔木 Tree ; Ⅲ1 灌木 Shrub ; Ⅳ1 草本 Grass. 下同 The
same below.
图 2 　3 块林地土壤 A 层和 B 层中的碳、氮含量
Fig. 2 C and N storage in soil layer A and B of three stands.
79117 期 　　　　　　　杨丽韫等 :长白山原始阔叶红松林不同演替阶段地下生物量与碳、氮贮量的比较 　　　　　　　　　　　
　　在演替过程中 ,林地土壤中氮贮量没有明显的
变化规律. 土壤中氮贮量最高为白桦山杨成熟林 ,为
11222 kg·m - 2 ,其中 A 层为 01205 kg·m - 2 ,B 层为
11017 kg·m - 2 ;其次为白桦山杨幼林 ,土壤中氮贮
量为 11208 kg·m - 2 ,其中 A 层为 01181 kg·m - 2 ,B
层为 11026 kg·m - 2 ;原始阔叶红松林土壤中氮贮量
最低 ,为 01915 kg·m - 2 ,其中 A 层为 01104 kg·
m
- 2
,B 层为 01811 kg·m - 2 .
　　根据不同演替阶段土壤碳、氮贮量与根系碳、氮
贮量的数据 ,可以得出林地地下总的碳、氮贮量. 在
演替过程中 ,3 块林地地下碳总贮量的变化有明显
的规律. 原始阔叶红松林林地碳贮量最高 , 为
141610 kg·m - 2 ,其中 A 层为 31978 kg·m - 2 ,B 层为
101634 kg·m - 2 (图 3) ;其次为白桦山杨成熟林 ,地
下总碳贮量为 131266 kg·m - 2 ,其中 A 层为 21709
kg·m - 2 ,B 层为 101558 kg·m - 2 ;白桦山杨幼林最
低 ,地下总碳贮量为 131024 kg·m - 2 ,其中 A 层为
21422 kg·m - 2 ,B 层为 101602 kg·m - 2 .
图 3 　3 块林地地下 A 层和 B 层碳、氮总贮量
Fig. 3 Total C and N storage in underground A and B layers of three
stands.
　　在演替过程中林地地下总氮贮量则没有明显的
变化规律. 地下总氮贮量最高为白桦山杨成熟林 ,为
11254 kg·m - 2 ,其中 A 层为 01231 kg·m - 2 ,B 层为
11023 kg·m - 2 ;其次为白桦山杨幼林 ,地下总氮贮
量为 11243 kg·m - 2 ,其中 A 层为 01214 kg·m - 2 ,B
层为 11030 kg·m - 2 ;原始阔叶红松林地下总氮贮量
最低 ,为 01955 kg·m - 2 ,其中 A 层为 01134 kg·
m
- 2
,B 层为 01818 kg·m - 2 .
4 　讨 　　论
　　在长白山地区 ,随着次生林的恢复和演替 ,地下
生物量逐渐增加. 在森林生态系统中林地地下生物
量的主要组成是乔木根系 ,而乔木根系生物量与地
上 DBH 呈显著回归关系[19 ] ,所以在演替过程中随
着树木胸径的增加 ,地下生物量相应增加. 在次生林
演替初始阶段中白桦幼林的其它木本和草本根系生
物量比其它两块林地高. 这主要是由于白桦幼林还
没有达到郁闭 ,下层木和草本生长有良好的光照条
件可以利用[1 ,9 ,17 ] ,从而使其地上部分生长良好 ,这
样可为地下部分的生长提供较多的养分 ,使地下部
分生物量相应较高.
正如根系生物量在演替过程中逐渐增加的规律
一样 ,根系中碳贮量也会逐渐增加. 长白山地区白桦
幼林和成熟林中根系碳贮量分别为原始阔叶红松林
的 55 %和 65 % ,所以在次生林演替过程中地下根系
会逐渐蓄积碳. 随着演替的进行 ,土壤中的碳贮量也
会逐渐增加. 土壤碳贮量的增加 ,主要是由于 A 层
碳贮量增加的结果. 由图 2 与图 3 可见 ,随着演替的
进行 ,土壤 B 层的碳贮量几乎没有明显变化 ,而 A
层碳贮量逐渐增加. 这主要是由于随着次生林的生
长 ,凋落物和死亡的根系在林地逐渐聚积和分解 ,使
腐质殖 A 层逐渐加厚 ,所以碳蓄积也相应增加. 根
系和土壤中碳蓄积的增加导致林地地下总碳贮量的
增加 ,因此在次生林恢复过程中地下部分是潜在的
碳汇. Hughes 等[11 ]对 Los Tuxtlas 地区次生林恢复
过程中地上碳库的变化进行了研究 ,结果表明 ,次生
林恢复是大气中碳沉降的潜在碳汇 ,但是必须保证
次生林恢复过程中不再受到破坏性的干扰.
在长白山地区 ,根系、土壤和林地地下总氮贮量
在演替过程中没有明显的变化规律. 根系氮贮量的
变化主要与不同演替阶段的植被组成有关. 3 块林
地的地下根系氮贮量非常接近 ,其中白桦幼林中地
下根系中氮贮量比成熟林中略高 ,这主要是由于在
白桦幼林中其它木本和草本根系所占比例较高 ,而
其它木本和草本根系氮含量相对要比乔木根系中
高. 土壤氮贮量和林地氮贮量的变化没有明显规律.
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作者简介 　杨丽韫 ,女 ,1974 年生 ,博士. 主要从事恢复生态
学研究 ,发表论文 9 篇. E2mail :wendy6393 @sina. com
99117 期 　　　　　　　杨丽韫等 :长白山原始阔叶红松林不同演替阶段地下生物量与碳、氮贮量的比较