全 文 ：辽宁西部低山丘陵区植被恢复研究 :基于演替
理论和生态系统退化程度 3
杜晓军1 ,2 3 3 　姜凤岐2 　焦志华3
(1 中国科学院植物研究所植被数量生态学重点实验室 ,北京 100093 ;2 中国科学院沈阳应用生态研究所 ,沈阳 110016 ;
3 中国矿业大学北京校区 ,北京 100083)
【摘要】　在对辽宁西部地区植被演替分析的基础上 ,选用不同演替阶段的生境指标 ,应用聚类分析方法 ,
定量确定了辽宁西部低山丘陵区退化生态系统的退化程度. 在辽宁西部地区 ,南刘杖子林场的天然栎林、
天然油松林、杨栎林、牛河梁和欺天林场坡地的人工油松林与天然松栎林的平均相异系数分别为 01655、
01665、21029、31919 ,综合反映了其在生态系统演替/ 退化中的相对位置. 研究表明 ,辽宁西部低山丘陵区
现有油松林 (阴坡)立地大多已退化到灌木林和先锋乔木林之间的演替阶段 ,并且接近于先锋乔木林阶段 ;
建议在现有人工林经营改造或营造混交林时 ,应适当增大灌木树种和先锋乔木树种的比重.
关键词 　退化生态系统 　退化程度 　演替理论 　植被恢复 　油松 　辽宁西部
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 09 - 1507 - 05 　中图分类号 　S718 　文献标识码 　A
Vegetation restoration in western Liaoning hilly region : A study based on succession theory and degradation de2
gree of ecosystem. DU Xiaojun1 ,2 ,J IAN G Fengqi2 ,J IAO Zhihua3 (1 L aboratory of Quantitative V egetation Ecol2
ogy , Institute of Botany , Chinese Academy of Sciences , Beijing 100093 , China ; 2 Institute of A pplied Ecology ,
Chinese Academy of Sciences , S henyang 110016 , China ;3 China U niversity of Mining and Technology , Beijing
100083 , China) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (9) :1507～1511.
Based on the analysis of vegetation succession in western Liaoning hilly region ,and by the method of Cluster
Analysis with some habitat indexes of different succession stage ,this paper quantitatively measured the degrada2
tion degree of degraded ecosystems in this region. The results showed that the average dissimilarities between nat2
ural Quercus forest , natural Chinese pine ( Pinus tabulaef ormis) forest and Populus2Quercus forest in Nanli2
uzhangzi forestry centre and Chinese pine plantations in Niuheliang region and Qitian forestry centre were
01655 ,01665 ,21029 and 31919 , respectively ,and as a whole , the dissimilarities represented the places of the
forests in the process of ecosystem succession / degradation. It was also showed that most habitats were degraded
to the stage between shrubbery and pioneer arbor forest ,and closer to the succession stage of pioneer arbor forest .
Some suggestions were made for the management of the existing plantation and the construction of mixed forest ,
e. g. ,to increase the proportion of shrubbery and pioneer arbor species ,especially that of nitrogen fixation tree
species. The plant species list of several main vegetation types in western Liaoning we offered could provide scien2
tific reference for the vegetation restoration and the management of pure Chinese pine plantation in this region.
Key words 　Degraded ecosystem , Degradation degree , Succession theory , Vegetation restoration , Chinese pine ,
Western Liaoning Province. 3 中国科学院知识创新工程重要方向项目 ( KZCX32SW2418) 和国家
“九五”重点科技攻关资助项目 (960070106) .3 3 通讯联系人.
2003 - 01 - 07 收稿 ,2004 - 07 - 04 接受.
1 　引 　　言
恢复生态学是当前生态学研究的热点领域. 生
态演替理论是指导退化生态系统恢复与重建的重要
基础理论[8 ,11 ,13 ,14 ,18 ,19 ,21 ,24 ,26 ] ,退化生态系统的植
被恢复须顺应生态系统的演替规律进行. 生态系统
退化程度诊断是进行生态恢复的基础和前
提[2 ,3 ,7 ,8 ,12 ,15 ,25 ] . 目前 ,关于生态系统退化程度诊
断大多停留在定性水平上 ,缺乏定量的确定方法. 这
不仅极大地影响着生态恢复的效果 ,也在一定程度
上影响着恢复生态学的发展[7 ] . 如何定量诊断一个
生态系统的退化程度是个亟需解决的问题. 本研究
从植被演替和生态系统退化程度相结合的角度探讨
了辽宁西部低山丘陵区的植被恢复问题. 在预研
究[8 ]基础上 ,建立基于生境的生态系统退化程度综
合诊断方法 ,即通过对辽宁西部低山丘陵区退化生
态系统的生境退化程度来定量确定生态系统的退化
程度 ,经过聚类 ,若某一林分或无林地的立地条件与
哪类系统的立地条件更相似 (在聚类分析中距离最
近) ,则认为其已经退化到了演替中的这一阶段 ,同
应 用 生 态 学 报 　2004 年 9 月 　第 15 卷 　第 9 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Sep. 2004 ,15 (9)∶1507～1511
时 ,该林分或无林地的立地支持这一类森林生态系
统的存在 ,从而为人工植被恢复提供样板 ,可以模仿
这一类生物群落的物种组成、群落结构等来营造新
的生态系统 ,以逐步达到恢复与重建退化生态系统
的目的 ,为该区现有油松纯林的经营改造和退化生
态系统的植被恢复提供科学依据.
2 　研究地区与研究方法
211 　研究地区概况
辽宁西部地区位于 119°～122°E ,40°20′～42°20′N 之
间 ,海拔在 400～1 200 m ,属于低山丘陵区. 该地区在中国植
被区划中属于暖温带落叶阔叶林区域 ,冀辽山地、丘陵 ,油松
( Pinus tabulaef ormis) 、辽东栎 ( Quercus liaotungensis) 、槲栎
( Quercus aliena) 林区 ;在植物区系组成上以华北成分为主 ,
油松、栎类 ( Quercus) 是植物群落的主要建群种[10 ] . 辽宁西
部地区森林群落自然演替过程 [5 ,23 ]一般要相继经过次生裸
地阶段、草本植物群落阶段、灌丛群落阶段、乔木群落阶段
(落叶阔叶林阶段和油松落叶阔叶林阶段) ,本区阴坡植被演
替系列如图 1 所示[23 ] .
在历史上 ,辽宁西部曾是个山清水秀、草木丰茂的地方.
但在近 100 年间 ,辽宁西部地区森林遭到了严重破坏 ,造成了
生态系统的恶性循环 ,使辽宁西部变成了一个土地贫瘠、水土
流失严重的地区. 为改善当地的生态环境 ,恢复生态平衡 ,
1949 年以来 ,该地营造了大面积的水土保持林. 至今 ,本区森
林面积约 1016 ×105 hm2 ,森林覆盖率约 27 %. 主要树种为油
松、杨树、刺槐 ,其中油松人工林面积超过 513 ×105 hm2 ,占森
林总面积的 50 %以上 ,且 90 %以上为纯林 ,70 %以上为低产
林或小老树[17 ] .辽宁西部在中国水土流失敏感区划中属于敏
感区[20 ] ,境内山峦起伏 ,丘陵绵延 ,沟壑纵横 ,山地破碎 ,水土
流失非常严重.当前辽宁西部的林业实践中有两大问题倍受
关注 ,一是现有荒山秃岭如何绿化 ,二是现有油松林如何经营
改造[17 ] .归根结底是如何恢复和重建辽宁西部低山丘陵区退
化生态系统的问题.
212 　研究方法
选择天然次生林 (南刘杖子林场) 标准地 4 块 :松栎林
( T2SL) 、油松林 ( HT) 、栎林 ( T2L) 和山杨栎林 ( T2YL) ;人工
油松林 9 块 :分别是牛河梁 4 块 (LN0 、LN1 、LN2 、HN) 、欺天
林场 4 块 (LQ0 、LQ1 、LQ2 、HQ) 、南刘杖子林场 1 块 ( TR2
17) ,无林地 1 块 (CK) . 标准地概况见表 1.
　　取样土层深度分别为 0～10、10～20 和 20～30 cm ,每个
土层的样品为 3 个取样点的混合样 ;土壤养分含量和 p H 值
图 1 　植物群落演替系列 ( Ⅵ植被区阴坡) [23 ]
Fig. 1 Succession series of plant community (northern slope of hills in Ⅵvegetation section ,China) .
表 1 　聚类分析的各类标准地概况
Table 1 General information of every plot for cluster analysis
标准地
Plot
树种组成
Species
坡向
Slope
direction
坡位
Slope
location
坡度
Slope
degree
(°)
土层厚度
Soil
thickness
(cm)
土壤 p H
Soil
p H
value
林龄
Stand
age
(yr)
平均胸径
Average
DBH
(cm)
平均树高
Average
tree hight
(m)
郁闭度
Canopy
density
密 度
Stand
density
(plant·hm - 2)
LN0 10 松1) 西 W 中 M 12 32 7118 32 7161 4149 0152 2441
LN1 10 松 东北 NE 上 U 10 23 7102 30 6178 4139 0156 2245
LN2 10 松 北 N 下 D 14 35 7183 32 7142 4165 0153 2218
LQ0 10 松 西北 NW 中 M 13 28 7115 33 7107 4167 0168 2805
LQ1 10 松 西北 NW 上 U 11 26 7101 30 7130 4148 0162 3996
LQ2 10 松 西北 NW 下 D 13 39 7118 33 7158 511 015 2870
HN 10 松 - 沟底 B 0 > 70 8109 33 1315 9131 0155 1445
HQ 10 松 - 沟底 B 0 > 70 7139 35 1517 1111 0157 1296
HT 10 松 东北 NE 中 M 25 > 70 7121 46 3 3 1214 714 0177 1633
TR217 10 松 北偏东 N 中下 MD 10 > 70 7120 17 714 611 0175 2893
T2YL 7 杨2) 2 栎3) 西北 NW 上 U 12 52 7119 28 3 7191 6123 0148 1519
T2L 10 栎 西北 NW 中 M 10 > 70 7102 31 9181 8134 0172 2725
T2SL 5 栎 3 松 西北 NW 上 U 20 > 70 7134 75 3 3 1814 1211 0148 1389
CK - 西 W 中 M 15 25 7105 - - - - -
1)油松 Pinus tabulaef ormis ;2)杨 Populus ;3)栎 Quercus . 3 山杨平均木年龄 Average age of Populus davidiana ; 3 3 油松上层木平均年龄 Aver2
age age of overstory Pinus tabulaef ormis . LN0、LN1、LN2、HN :牛河梁人工油松林 Chinese pine plantation in Niuheliang region ;LQ0、LQ1、LQ2、HQ :
欺天林场人工油松林 Chinese pine plantation in Qitian forestry centre ; HT、T2YL 、T2L 、T2SL :南刘杖子林场天然次生林 Secondary Forest in Nanli2
uzhangzi forestry centre ; TR217 :南刘杖子林场人工油松林 Chinese pine plantation in Nanliuzhangzi forestry centre.
8051 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
的测定土样为风干土 ,土壤微生物分析土样 (0～10
cm)为鲜土. 土壤旱季含水量采用烘干法. 土壤 p H
值测定 (p HS23 型酸度计) 采用电位法[1 ] . 有机质测
定采用油浴加热2K2Cr2O7 容量法 ,全氮测定采用开
氏法[1 ] . 土壤微生物测定分析采用平板表面涂抹
法[22 ] .其中一些标准地 (LN0 、LN1 、LN2 、HN、LQ0 、
LQ1 、LQ2 、HQ、HT)的各项测定值引自文献[9 ] .
聚类分析[4 ,16 ]是多元分析的一个分支 ,主要根
据分类对象的数量指标 ,定量地确定分类对象之间
的亲疏关系 ,并根据其相似或相异程度进行分类. 其
原则是同一类中的个体有较大的相似性 ,不同类中
的个体差异很大. 本研究选用分层聚类分析 ( Hierar2
chical cluster) 子模块 ,聚类法采用组间连接法 (Be2
tween2groups linkage) ,测度方法选择欧氏距离平方
(Squared euclidean distance) ,即两项之间的距离是
每个变量值之差的平方和 ,标准化处理选用“Range
0 to 1”即把数值标准化到 0～1 的范围内 ,具体原理
和方法参见文献[4 ,16 ] ,聚类分析采用 SPSS 软件进
行数据处理.
3 　结果与分析
本研究采用聚类分析方法对生态系统退化程度
进行定量刻划. 参与聚类的各指标为 :土层厚度、土
壤有机质 (0～30 cm 平均值) 、土壤全氮 (0～30 cm
平均值) 、土壤旱季含水率 (0～30 cm 平均值) 、土壤
微生物总数量 (0～30 cm 平均值) . 对 14 块标准地
(类型)的生态因子指标进行聚类分析 ,得到欧氏不
相似性系数平方矩阵 (表 2)和树状聚类图 (图 2) .
由图 2 可知 ,若以聚类距离为 4 的水平 ,可以把
14 块标准地分为 4 类.
第一类为天然松栎林. 一般认为 ,松栎混交林是
辽宁西部地区的地带性顶极 ,从聚类图和欧氏相异
系数平方矩阵以及所测定的主要生态因子指标上可
明显看出 ,松栎林各指标的状况均显著地好于其它
林分 ,其它类型都与松栎林有一定的距离. 这个距离
综合反映了它们在生态系统演替 (退化)中的位置.
图 2 　各标准地聚类分析树状图
Fig. 2 Cluster dendrogram of every plot .
表 2 　各标准地相异系数矩阵
Table 2 Dissimilarity matrix of every plot
LQ0 LQ1 LQ2 CK LN0 LN1 LN2 T2YL T2L HT T2SL TR217 HN HQ
LQ0 0
LQ1 01008 0
LQ2 01059 01088 0
CK 01281 01207 01403 0
LN0 01075 01053 01110 01094 0
LN1 01244 01171 01379 01006 01088 0
LN2 01079 01063 01075 01140 01009 01131 0
T2YL 01371 01432 01147 01920 01457 01885 01349 0
T2L 11684 11798 11252 21534 11842 21482 11653 01727 0
HT 11690 11815 11259 21597 11875 21543 11687 01731 01005 0
T2SL 31518 31667 21984 41917 31942 41762 31643 21029 01665 01655 0
TR217 11309 11432 01894 21141 11454 21108 11284 01441 01067 01058 01979 0
HN 11262 11381 01853 21055 11389 21028 11226 01428 01079 01073 11078 01004 0
HQ 11299 11415 01885 21092 11427 21062 11258 01443 01061 01058 11007 01003 01002 0
　　第二类是由南刘杖子林场的天然栎林、天然油
松林、人工油松林 (17 年生) 和位于牛河梁与欺天林
场沟底的两块人工油松林组成. 董厚德[5 ]的研究把
栎林和油松林也作为当地阴坡植物群落演替的顶
极 ,由图 2 和相似系数矩阵 (表 2) 可以看出 ,天然栎
林与天然油松林的 (综合)生境明显要差于地带性顶
极松栎林 (相异系数分别为 01655、01665) . 因此 ,本
文称其为亚演替顶极 ,二者之间的生境条件比较接
近 (相异系数为 01005) ; TR217 是 1982 年在原天然
油松林采伐基地上栽植的人工油松林. 它能聚到这
一类 ,说明该立地还没有发生明显的退化 ; HN 和
HQ 能聚入此类 ,说明牛河梁与欺天林场的沟底的
立地条件比较好 ,与坡上位的立地条件相比 ,更适合
于地带性顶极树种的生长.
第三类是天然杨栎林. 在辽宁西部地区 ,山杨林
90519 期 　　　　　　　杜晓军等 :辽宁西部低山丘陵区植被恢复研究 :基于演替理论和生态系统退化程度 　　　　　　　　　　　
一般被认为是由灌木林向地带性顶极松栎林过渡的
一个演替类型. 从聚类图和相似矩阵上可以看出 ,杨
栎林的综合生境条件与地带性顶极松栎林之间有很
大的距离 (相异系数为 21029) ,也明显差于亚演替
顶极栎林和油松林 (相异系数分别为 01727、
01731) . 本研究结果进一步证实了山杨林在辽宁西
部植被演替中的位置. 一般认为 ,辽宁西部低山丘陵
区的大部分立地并没有退化到灌木林以前的阶段 ,
因而本研究没有选择灌木林以前阶段的标准地作为
聚类样本.
　　第四类包括牛河梁和欺天林场坡地的人工油松
林标准地 6 块和 1 块无林地. 这说明牛河梁和欺天
林场两地坡地的立地环境很相近. 由图 2 可以看出 ,
该立地综合条件发生了显著地退化 ,已完全不是本
区地带性顶极松栎林所对应的立地条件 (与松栎林
之间的平均相异系数为 31919) ,因而在退化 (相对
于松栎林所对应的立地) 的立地上选择以油松为主
栽树种 ,油松生长状况不良是很正常的 ,大量油松小
老树正是其对现有立地条件的综合反映和指示. 该
立地条件也不是亚演替顶极 (栎林和油松林)所对应
的立地条件. 与杨栎林立地的亲缘关系最近 ,在聚类
距离为 710 水平时 ,它与杨栎林聚为一类 ,但有一定
差距 (平均相异系数为 01509) ,因而认为该类立地
相当于由灌木林向先锋乔木林过渡的某一阶段. 在
这一类中 ,立地条件并不完全一致 ,其类内又有分
化. 在聚类距离为 215 水平时 ,标准地LN1 和 CK被
分了出来 ,反映了在水土流失相对严重的牛河梁地
区坡上位的立地比较差 ,与长期的水土流失得不到
有效控制有关. 同时也可以看出 ,无林地在所有立地
中的条件最差 ,要求人们在对如此退化 (程度) 的生
态系统恢复与重建时所采取的对策和措施应有所区
别 ;在聚类距离为 115 的水平时 LQ2 又被划分了出
来 ,说明在欺天林场坡下位的油松人工林立地条件
相对 (相对于第四类的平均水平) 要好些. 这些分化
提醒人们在进行植被恢复和现有油松林经营改造时
应区别对待、分类经营.
4 　讨 　　论
本研究中采用以空间代替时间的方法 ,所选择
的天然次生林类型分别代表了辽宁西部低山丘陵区
阴坡森林群落的不同演替阶段 ;通过对各种类型生
态系统主要生态因子指标的聚类分析来确定现有油
松人工林及未造林的立地退化程度 (在植被自然演
替系列中的位置) . 研究表明 ,现有的油松人工林立
地已经退化到了相当于灌木林和先锋乔木林之间的
某一过渡阶段. 在现有人工林经营改造时或营造混
交林时 ,应适当增大灌木树种和先锋乔木树种的比
重 ,特别是固氮树种的比重 ,以顺应植被演替的阶
段 ,有助于立地环境质量的改善和提高. 同时 ,自然
界残存的天然次生林类型也可以为本区植被恢复时
提供参考和样板. 基于这一分析 ,开展了对辽宁西部
及毗邻地区 (辽宁省喀左县国有卧虎沟林场、建昌县
国营大黑山林场、凌源市大河北南刘杖子林场 ,内蒙
古自治区的宁城黑里河林场等) 现有天然次生林类
型的考察研究. 在野外考察和总结已有研究的基础
上 ,给出了辽宁西部地区几种主要群落类型及其所
对应的主要建群种和伴生种植物名录 (限于篇幅 ,
略) ,供进行植被恢复时参考.
本研究是从植被演替和生态系统退化程度相结
合的角度来探讨退化生态系统的植被恢复问题 ,所
建立的基于演替理论与生境特征的生态系统退化程
度诊断方法 ,对其它地区或类型生态系统退化程度
的研究也有一定的借鉴意义. 本研究若能再增加些
样本类型 (演替阶段) ,有望得到更加具体的答案 (退
化程度) . 在对辽宁西部油松纯林经营管理的研究
中 ,杜晓军等[6 ]曾提出“栽阔促针”的经营总途径 ,
本研究建议在现有人工林经营改造或营造混交林
时 ,应适当增大灌木树种和先锋乔木树种的比重 ,特
别是固氮树种的比重 ;二者论述与研究的角度不同 ,
却是相辅相成的 ,而本研究使具体的对策成为可能.
致谢 　辽西相关林业部门和沈阳农业大学土地与环境学院、
林学院的部分同学和中国科学院沈阳应用生态研究所曹军、
沈慧、林鹤鸣、宋轩、曾凡江同志协助工作.
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作者简介 　杜晓军 ,男 ,1971 年生 ,博士 ,主要研究领域为防
护林生态与经营、恢复生态学与生物多样性 ,发表论文 20 多
篇. E2mail :xjdu @ibcas. ac. cn ,dxjzh @yahoo. com
11519 期 　　　　　　　杜晓军等 :辽宁西部低山丘陵区植被恢复研究 :基于演替理论和生态系统退化程度