全 文 ：马铃薯生育期进程的动态模拟研究 3
黄冲平　张　放　王爱华 3 3 　胡秉民　杨京平
(浙江大学农业与生物技术学院/ 生命科学学院 ,杭州 310029)
【摘要】　本研究系统解析和改进了前人关于作物生长温度效应的非线性模型 ,并对修改后的模型进行了
解释. 结合 4 年的田间试验数据和本研究提出的基于高斯方程的作物生长温度效应模型 ,建立了不同生态
条件下马铃薯生育期进程的模拟模型. 模型解析了地膜覆盖条件下土壤温度增加对马铃薯生育期进程的
数值贡献 ,模拟了不同生态条件下马铃薯的生育期进展 ,结果表明模拟值与实测值具有良好的一致性.
关键词 　马铃薯 　生育期进程 　动态模拟
文章编号 　1001 - 9332 (2004) 07 - 1203 - 04 　中图分类号 　S532 ,N945112 　文献标识码 　A
Dynamic modeling of potato phenological development. HUAN G Chongping ,ZHAN G Fang ,WAN G Aihua ,HU
Bingmin , YAN G Jingping ( College of A griculture and Bio2technology , College of L if e Science , Zhejiang U ni2
versity , Hangz hou 310029) . 2Chin. J . A ppl . Ecol . ,2004 ,15 (7) :1203～1206.
By means of systematic demonstration ,this study found the mathematical relationship among several temperature
driven nonlinear models for crop growth ,and amended the limitation of the past nonlinear model in biological us2
age and the improved model with more general definition. Integrated with four years’field experimental data and
Gauss function based temperature effectiveness model submitted in this study ,the phenological development mod2
el for potato crop was established under different ecological conditions. The phenological development model ex2
plained the digital contribution of soil temperature increment on potato growth ,and verified by the experimental
data from different years and different conditions. There were strict co2relationships between modeling data and
experimental data.
Key words 　Potato , Phenological development , Dynamic modeling.
3 国家自然科学基金资助项目 (60274052) .3 3 通讯联系人.
2003 - 08 - 05 收稿 ,2004 - 02 - 16 接受.
1 　引 　　言
马铃薯是一种具有广泛生态适应性的作物 ,长
江以南地区普通栽培条件下一年可以种植两季 ,设
施栽培条件下可以周年种植. 随着种植业结构调整
的不断深入 ,该地区马铃薯种植面积不断扩大 ,成为
深受农民欢迎的高产高效作物[3 ] . 商品马铃薯在该
地区以 1～5 月市场价格最高 ,而不同生产者所处的
地理位置、海拔高度、设施条件及相应的农田小气候
差异极大 ,加上近年全球气候变化导致该地区冬季
气温总体变暖但严寒时有发生 ,因此开展马铃薯生
育期进程的动态模拟研究对于指导生产实践具有重
要意义[7 ,11 ] . 国内目前尚未有人开展过马铃薯生长
发育的动态模拟研究 ,国外虽有学者开展过这方面
的研究 ,但多数研究运用的模型来自于其他作物或
土壤2作物2大气模拟模型等综合模型 ,极少有直接
针对马铃薯生长发育的原始模型[2 ,4 ,6 ] ,特别在生态
数学的机理方面. 本研究在解析马铃薯生长发育温
度效应非线性模型的基础上 ,构建了不同生态条件
下的生育期模型 ,也为马铃薯器官建成等其他性状
的模拟奠定了基础 ,对改进其他作物的生育期模型
也有参考价值[8 ,9 ] .
2 　材料与方法
211 　田间试验
21111 试验 1 　试验于 1993 年 2～5 月和 1994 年 2～5 月在
浙江大学华家池校区实验农场进行 . 土壤质地为粉质壤土.
有机质含量 2512g·kg - 1 、全氮 1152g·kg - 1 、速效磷 4418mg·
kg - 1 、速效钾 4618mg·kg - 1 . 供试品种为“东农 303”,由浙江
省义乌市种子公司从黑龙江省克山地区农科所引种调入. 试
验处理及代号分别为 : ①地膜 + 天膜 (A11) ; ②天膜 (A12) ;
③地膜 (A13) ; ④露地 (A14) . 所谓天膜 ,即在播种畦上搭一
约 40 cm 的小拱棚 ,盖上与地膜质地相同的 01008 线膜. 小
区面积 20 m2 ,随机排列 ,3 次重复. 播种畦宽 6616 cm、高 20
cm、畦沟宽 3314 cm. 每畦 2 行 ,株距 28 cm ,行距 50 cm ,每公
顷 6175 万穴. 播种前每公顷施 30 t 栏肥 ,375 kg 过磷酸钙 ,
11215 kg 硫酸钾作基肥 ,统一不施追肥. 天膜 1993 年于 3 月
25 日揭去 ,1994 年为 4 月 5 日. 天膜揭去后不再覆盖.
21112 试验 2 　试验于 2000 年 1～4 月在浙江大学华家池校
区实验农场进行. 土壤肥力条件、施肥管理、供试品种及种薯
来源同试验 1. 试验在高 218 m、宽 6 m、长 40 m 的加长型标
应 用 生 态 学 报 　2004 年 7 月 　第 15 卷 　第 7 期 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,J ul. 2004 ,15 (7)∶1203～1206
准大棚内进行. 试验处理及代号为 : ①大棚内 1 月 5 日播种
并覆盖地膜 (A21) ; ②1 月 5 日播种不盖地膜 (A22) ; ③1 月
20 日播种并覆盖地膜 (A23) ; ④1 月 20 日播种不盖地膜
(A24) . 小区面积 20 m2 ,随机排列 ,3 次重复. 播种畦宽 100
cm ,畦高 15 cm ,沟宽 20 cm ,每畦 3 行. 株距 28 cm ,行距 40
cm. 施肥种类和数量同试验 1. 2000 年 3 月 10 日后晴暖天气
大棚内温度超过 25 ℃时适当通风降温.
21113 试验 3 　试验于 2002 年 11 月至 2003 年 2 月在浙江
大学华家池校区实验农场进行 ,试验在高 417 m ,宽 21 m ,长
50 m 的联体大棚内进行. 试验处理及代号为 : ①大棚内 11
月 13 日播种 ,并覆盖地膜 (A31) ; ②大棚内 11 月 13 日播种 ,
不覆盖地膜 (A32) ,2002 年冬季严寒时在联体大棚内的播种
行上与试验 1 一样盖上小拱棚天膜. 小区面积 20 m2 ,随机排
列 ,3 次重复. 播种畦宽 100 cm ,畦高 15 cm ,沟宽 20 cm ,每
畦 3 行. 株距 28 cm ,行距 40 cm. 施肥种类和数量同试验 1.
由于整个种植季节处于冬季 ,大气温度不断降低 ,因此整个
试验过程不通风降温.
各年度土壤温度和大棚内的温度由本研究测定 ,测定和
计算方法参见文献 [3 ] . 地面温度数据由浙江省气象局气候研
究中心提供 ,该中心离试验区 500 m 左右.
212 　研究方法
本研究首先在前人研究的基础上导出一个通用的作物
生长温度效应非线性模型 ,并构建相应的生育期模型 ;在计
算地膜覆盖条件下的土壤增温效应时 ,为了便于计算和模型
的解析提出基于高斯方程的马铃薯生长温度效应的非线性
模型. 两个模型在模拟计算时同时使用. 模拟研究以 1993 年
不同处理逐日的地面温度和地下 5 cm 的土壤温度及相应的
生育期进行模型的初始化 ,验证 1994 年、2000 年各处理的
生育期 ,2002 年田间试验时模型已基本建成 ,因此该年度的
研究兼具验证与预测.
213 　模型的推导与构建
21311 马铃薯生长温度效应的非线性模型 　传统的作物生
长生育期预测均采用积温法 ,同一作物的同一品种在不同的
生态条件下完成一个生育周期其需要的积温往往差异很大 ,
因此积温法在用于计算作物生长的温度效应时被认为是线
性的[10 ] . 有鉴于此高亮之等 [1 ]在 1989 年提出的水稻生长模
型 RCSODS时 ,将温度效应模型定义为 :
T F =
T - Tmin
T0 - Tmin
P
· Tmax - TTmax - T0
Q
(1)
式中 , T F 为作物生长温度影响系数 ,也称热效应系数. P、Q
分别被定义为增温促进系数和高温抑制系数 ; T 为水稻某生
育阶段某天的平均温度 , Tmin、T0 、Tmax 分别为水稻发育的
最低、最适和最高温度. 由于在 RCSODS中该模型的 P、Q 需
要分别估算 ,因此出现了该模型不能确保“预先确定的最适
温度发育速度最快”这一基本前提[12 ] . 因此 ,1994 年殷新
佑[12 ] 提出了改进的模型 :
T F =
T - Tmin
T0 - Tmin
· Tmax - TTmax - T0
T
max
- T0
T0 - Tmin
α
(2)
式 (2) 中 ,α被定义为水稻的感温系数. 2000年 ,郑国清、
高亮之[12 ] 对式 (1) 作了进一步探讨 ,即对式 (1) 两端同时对
T 求导 ,并令导数等于零 ,得到 :
T =
PTmax + Q Tmin
P + Q (3)
由数学上的“极值定理”得 T = T0 (最适温度 T0 时 ,作
物生长发育最快) ,即有 :
T0 =
PTmax + Q Tmin
P + Q (4)
由式 (4) 可得
Q = Tmax - T0T0 - Tmin P (5)
郑国清等[8 ] 将式 (1) 和 (5) 联立 ,用于玉米发育期模型
的温度效应计算 ,模拟计算时仍出现了 T F > 1的情况 ,这在
理论上是不完整的.
实际上 ,将 (5) 式中 Q 值代入 (1) 式 ,即可发现 :
T F =
T - Tmin
T0 - Tmin
P
· Tmax - TTmax - T0
Q
=
T - Tmin
T0 - Tmin
P
· Tmax - TTmax - T0
T
max
- T0
T0 - Tmin
P
=
T - Tmin
T0 - Tmin
· Tmax - TTmax - T0
T
max
- T0
T0 - Tmin
P
(6)
显然 ,式 (6) 与 (2) 的参数内容与模型机理是相同的 ,因
此可以认为 ,殷新佑的模型源自高亮之的钟模型 ,只是将 P
定义为α. 而将 P 定义为α并赋予感温性系数的涵义大大降
低了模型的通用性 ,因为只有水稻这一作物学术界对其感温
性、感光性、基本营养生长性有特殊的定义 ,当这一模型用于
其它作物的生育期模型和受温度影响系数驱动的性状模拟
时 ,理论上就显得比较牵强. 因此 ,合适的方法是将 P定义为
模型参数 ,这样式 (6) 就成为适用于包括马铃薯在内的作物
生长温度效应系数通用模型.
21312 生育期模型 　根据式 (6) 提供的生长温度效应系数模
型计算马铃薯的生长速率 :
rt = r0 × T F (7)
式 (7) 中 , rt 为某生育阶段第 t 天的生长速率 , r0 为理论生长
速率. 本模型定义 r0 为 T = T0 时的生长速率 ,也即 r0 恒为
1 ,生理意义为在最适温度下马铃薯生长一天的发育速率为
一个有效生理日. 由方程 (7) 也可知 ,当 T = T0 时 , rt = r0
= 1.
相应的生育期模型为 :
DS = DS 0 +∫tt0 rt dt (8)
式 (8) 中 , DS 为生长发育生理日期 , DS0 基础为生理日期 ,播
种期 DS 0 为零 , t0 为积分起始日期 , t 为积分终止日期. 南方
地区为马铃薯的多熟区 ,春季是马铃薯的主栽季节 ,也有夏
播秋收及设施条件下的冬播春收 ,但总的来说生育期均较
短 ,故本研究将马铃薯生育期定义为 3 个阶段 :从播种到齐
苗 ,也即出苗期 ,从齐苗到现蕾 ,为发棵期 ,从现蕾到成熟 ,为
结薯期. 该地区马铃薯品种基本上都是光周期影响不明显、
4021 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷
春秋两宜的类型 ,因此本研究不考虑光周期的影响. 本研究
定义马铃薯生长发育的最低温度、最适温度和最高温度分别
为 2 ℃、18 ℃和 34 ℃.
21313 受地膜覆盖影响的生育期模型 　地膜和天膜覆盖后 ,
马铃薯的生育进程明显加快 ,天膜覆盖后主要是增加了小拱
棚内小气候的温度 ,因此可以通过方程 (7) 、(8) 直接计算 ,设
施栽培条件下也是如此. 地膜覆盖则主要是增加了地温 ,用
上述方程就无法表达相应的生理生态过程 ,必须以普通露地
条件下获得的生理日数作各处理的标准和对照 ,通过两者生
长发育生理进程的差异来计算地膜覆盖的贡献 ,将方程 (8)
修改为 :
R t = r0 × T F + rg (9)
式 (9) 中 , R t 为地膜覆盖条件下的生长速率 , rg 为地温的贡
献. 地温的贡献虽然可以用式 (6) 来计算 ,但式 (6) 在模型表
述上过于复杂 ,本研究用高斯方程来计算马铃薯地膜覆盖的
生理效应[5 ] :
rg = r0 (exp ( - (
Tg - T0
β )
2) - exp ( - ( Tck - T0β )
2) )
(10)
式 (10) 中 , Tg 为地膜覆盖条件下的地温 , Tck 为普通栽培的
地温 ,模拟计算时普通栽培处理的 Tg 等于 Tck ,因此 rg为零.
于是地膜覆盖栽培条件下的生育期模型为 :
DS = DS 0 +∫tt0 R t dt = 6ni = 0 DS i (11)
式 (11) 的理论意义与实用价值与式 (8) 是一致的.
3 　结果与分析
311 　模型的初始化
模型的初始化就是以某年的观察数据为依据 ,
求出模型参数 P 和β,并计算出各个生育阶段的有
效生理日值. 本研究以 1993 年的观察值参考其他年
份的相关数据进行模型的初始化 ,预测 1994 年、
2000 年、2002 年生育期的变化.
借助 SAS 软件的 NL IN 统计程序对参数β和
DS i 进行计算 , 即基于加权最小误差平方法的非线
性回归方法进行参数的拟合. 参数的搜索范围是以
经验数值为中心 ,前后缩小或扩大一定的数值作为
搜索范围 ,一开始的搜索范围较大 ,随后逐次缩小搜
索范围和扩大搜索精度 ,直到得到满意精度的数值
为止 ,搜索采用玛克底特搜索法 ,参数终值见表 1 .
表中的 R 为 DS i 的模拟值与实测值之间的相关性 ,
由 SAS 同时提供.
表 1 实际上不仅给出了模型的参数 P 和β,同
时还给出了各生育阶段的有效生理日 DS i 也即根据
表 1 的结果 ,马铃薯品种“东农 303”在最佳气候环
境条件下从播种到出苗需要 11～12 d ,从出苗到现
蕾为 22 d 左右 ,从现蕾到成熟为 12～13 d ,全生育
期的有效生理日为 46 d 左右.
表 1 　马铃薯各生育期模型参数值
Table 1 Parameters of different phenology development stages in potato
modeling
生育阶段
Development stage P β DS i R
播种2出苗 A 319020 316800 1119 0199
出苗2现蕾 B 115948 517863 2211 0191
现蕾2成熟 C 110342 615233 1216 0185
A :Sowing2Emergence ,B : Emergence2Flowering bud ,C : Flowering bud2Maturing.
下同 The same below.
312 　生育期进程的模拟结果
表 2 给出了 1994 年不同生态条件下马铃薯生
育期模拟值与实测值的比较. 从表 2 可以看出 ,1994
年的模拟值从播种到出苗为 17～29 d ,实测值为 19
～30 d ,模拟值比实测值小 1～2 d. 从出苗到现蕾模
拟值比实测值也小 1～2 d ,第三个生育阶段与第二
个生育阶段的模拟值与实测值之间比较结果与第二
阶段相一致. 全生育期相差 3～4 d. 2000 年和 2002
年的模拟结果与 1994 年相一致 ,这里不再重复.
表 2 　马铃薯生育期模拟值与实测值的比较( 1994)
Table 2 Comparison bet ween simulated and observed values of potato
development stages in 1994
生育阶段
Development
stage
A11
模拟
值 S
实测
值 O
A12
模拟
值 S
实测
值 O
A13
模拟
值 S
实测
值 O
A14
模拟
值 S
实测
值 O
播种2出苗 A 19 19 22 23 17 19 29 30
出苗2现蕾 B 39 40 39 41 40 41 41 43
现蕾2成熟 C 13 15 15 16 14 15 19 20
全生育期 Total 71 74 76 80 71 75 89 93
S :Simulated values ,O :Observed values.
313 　地膜覆盖条件下土壤温度效应的数值分解
地膜覆盖后对马铃薯生长 ,特别是生育期进展
究竟有什么样的影响 ,如何计算一直是学术界的难
题[3 ] . 作物生长的计算机模拟为解决这一问题提供
了工具 ,式 (10)以生育期模型为基础给出了相关的
数学表达式 ,在模拟程序中输入有关观察值后进行
模拟计算制成图 1. 该图简单明了地解析了地膜覆
盖后土壤温度增加在生育期进程中的贡献.
图 1 　地膜覆盖对马铃薯生育期进展作用的数值分解 (1994)
Fig. 1 Contritution of ground mulching on potato phenological develop2
ment .
Ⅰ1 露地 Bared land , Ⅱ1 地膜 Ground mulching.
50217 期 　　　　　　　　　　　　　　黄冲平等 :马铃薯生育期进程的动态模拟研究 　　　　　　　　　　　
314 　模拟结果的检验
模拟结果的检验有多种方法和数学模型 ,但最
为直观和常用的方法是制作模拟值与实测值的 1∶1
的等值线并计算模拟值与实测值回归方程的 r2 ,当
r
2 值超过 019 时 ,可以认为模型及选用的参数具有
较高的可靠性.
将 1994 年、2000 年和 2002 年全生育期的模拟
值和实测值制成 1 ∶1 的等值线得到图 2. 计算不同
年份各生育阶段和全生育期模拟天数 ( X) 与实测天
数 ( Y) 拟合的回归方程得到 Y = 318440 +
019817 X ( r2 = 019426) , 说明本研究提出的模型有
较高的可靠性.
图 2 　马铃薯全生育期模拟值与实测值的相关图
Fig. 2 Relationship between simulated and observed values in potato phe2
nological development .
4 　结 　　语
本研究在系统回顾前人关于作物生长温度效应
非线性模型的基础上 ,证明了殷新佑 (1994) 所提出
的水稻发育温度效应非线性模型源自高亮之等
(1989)提出的相关模型. 据此笔者将该模型中的 P
值定义为模型参数 ,并将修正后的模型定义为一个
通用的作物生长温度非线性效应模型 ,用于马铃薯
的生育期模型与模拟研究 ,模拟结果理想.
本研究将上述作物生长温度效应的通用模型结
合笔者最近提出的基于高斯方程的温度效应非线性
模型构建了地膜覆盖条件下的生育期模型 ,并对地
膜覆盖条件下的土壤温度增加对马铃薯生育期进程
的贡献进行了数值解析 ,以柱状图给出了相关的分
析结果. 地膜覆盖是生产上最常用的促进作物生长
发育的措施之一 ,但理论上的解释一直存在着困难 ,
笔者等曾提出过地积温的理论 ,这种理论只是一种
假设 ,无法用数学的方法加以证明和阐述 ,本研究以
生育期模型为基础 ,给出了相关的数学模型 ,解决了
这一理论难题.
关于高斯方程为基础的马铃薯生长温度效应及
其生育期模型 ,笔者已经给出了详细的数学证明和
模拟结果[5 ] . 但本研究提供的温度效应及其生育期
模型在生物学意义和数学表达上更为严密.
参考文献
1 　Gao L2Z(高亮之) and Huang Y(黄 　耀) , et al . 1992. Optimiza2
tion and decision system of computer simulation for rice cultivation.
Beijing :China Agricultural Science and Technique Press. 21～25 (in
Chinese)
2 　Grayler S ,Wang E ,Priesack E , et al . 2002. Modeling biomass growth ,
N2uptake and phenological development of potato crop. Geoderma ,105 :
367～383
3 　Huang C2P(黄冲平) and Ye X2J (叶雪君) ,et al . 1994. The physi2
ological and ecological effects of covering plastic film on potato . Ac2
ta A gric Zhejiang (浙江农业学报) ,6 (2) :102～106 (in Chinese)
4 　Tubiello FN , Rosenzweig C , Goldberg RA , et al . 2002. Effects of
climate change on US crop production :simulation results using two
different GCM scenarios. Part Ⅰ:Wheat ,potato ,maize ,and citrus.
Cli mate Research ,20 (3) :259～270
5 　Wang A2H (王爱华) and Huang C2P(黄冲平) . 2003. The simula2
tion model of potato phenological development . China J Potato (中
国马铃薯) ,17 (2) :74～78 (in Chinese)
6 　Wolf J and van Oijen M. 2002. Modelling the dependence of Euro2
pean potato yields on changes in climate and CO2. A gric For Meteo2
rol ,112 :217～231
7 　Xie Z2J (谢祝捷) and Cao W2X(曹卫星) ,et al . 2001. Applications
and prospects of crop growth simulation models in precision agricul2
ture and intellectualized greenhouse in Shanghai. Acta A gric
S hanghai (上海农业科学) ,17 (2) :17～21 (in Chinese)
8 　Yang J2P(杨京平) and Wang Z2Q (王兆骞) . 1999. Crop growth
simulation model and its application. Chin J A ppl Ecol (应用生态
学报) ,10 (4) :501～505 (in Chinese)
9 　Yan M2C(严美春) and Cao W2X(曹卫星) ,et al . 2000. Validation
and evaluation of a mechanistic model of phasic and phenological de2
velopment of wheat . Sci A gric S in (中国农业科学) ,33 (2) :43～
50 (in Chinese)
10 　Yan L2J (严力蛟) and Wang Z2Q (王兆骞) , et al . 1998. Study on
dynamic simulation model for rice development . J Zhejiang A gric
U niv (浙江农业大学学报) ,24 (3) :233～237 (in Chinese)
11 　Yin H (殷 　红) . 2000. Research advances on simulation model of
crop production systems. Rain Fed Crops (杂粮作物) ,20 (3) : 30
～33 (in Chinese)
12 　Yin X2Y(殷新佑) . 1994. A nonlinear model to quantify tempera2
ture effect on rice phenology and it’s application. Acta A gron Sin
(作物学报) ,20 (6) :692～700 (in Chinese)
13　Zheng G2Q (郑国清) and Gao L2Z (高亮之) . 2000. Simulation
model of maize phenology. Jiangsu J A gric Sci (江苏农业学报) ,
16 (1) :15～21 (in Chinese)
作者简介 　黄冲平 ,男 ,1963 年生 ,博士 ,副教授 ,研究方向
为生态数学模型与模拟 ,发表论文 32 篇 ,出版专著 1 部 ,参
编中英文著作 4 部. E2mail : Hcping @zju. edu. cn
6021 应 　用 　生 　态 　学 　报 　　　　　　　　　　　　　　　　　　15 卷